全 文 ：书利用杀线植物资源防治植物寄生线虫的研究进展
李继平１，２，漆永红２，陈书龙３，吕和平２，杜蕙２，李敏权２
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省农业科学院植物保护研究所，甘肃 兰州７３００７０；
３．河北省农林科学院植物保护研究所，河北 保定０７１０００）
摘要：杀线植物指具有毒杀线虫的植物化合物。本研究综述了具有杀线虫作用的植物资源种类，包括大多数菊目
和豆目植物，及从不同类群的植物和同种植物不同部位中分离到具有杀线虫的活性物质及活性代谢物。阐述了杀
线植物及活性物质对植物寄生线虫的作用方式和作用机理，分析了影响植物杀线活性的因子，采用体内和体外２
种测定方法测试提取物的活性，讨论了利用杀线植物资源防治植物寄生线虫存在的问题。为了寻找新一代杀线植
物和活性物质，今后需要继续扩大对杀线植物资源种类调查和挖掘，明确杀线植物对植物寄生线虫的作用机理，加
强对植物杀线虫活性成分的研究与应用以及从分子水平上加强对植物抗线虫品种资源的研究。
关键词：杀线植物；植物寄生线虫；活性成分；作用方式；作用机理；活性测定
中图分类号：Ｓ４７６．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３０２９７０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３３８
植物寄生线虫是植物侵染性病害的重要病原物之一，分布广，寄主多，危害严重。防治线虫的方法有植物检
疫、农业防治、物理防治、化学防治和生物防治等。目前应用最广泛的是化学防治，由于高毒杀线剂的使用，产生
了环境污染和增强了线虫抗药性等诸多问题，化学杀线剂的应用受到一定的限制。随着人类环保意识的提高，生
物防治成为线虫防治的主导。在线虫治理中，应用不同的选择性环境友好产品是必需的，许多植物提取物对植物
线虫的杀线虫潜力已得到评价［１］。植物可以看做是生物活性物质的天然宝库［２］。从植物中筛选、分离既能有效
抑制有害生物，又对高等动物安全且对有益生物无害，对环境无污染，符合人类发展现代农药所追求的目标已取
得了很大的进展［３］。许多天然产物对线虫行为和发育有较强的影响，其作用机制多种多样，如杀死线虫或干扰孵
化、蜕皮和激素调控过程。天然杀线物在贮存、应用、制剂的相容性和半衰期方面均比活体生物具有优越性，施用
分离出来的天然杀线毒素不会使非靶标植物染病，其药效通常不依赖于环境因素，便于预测，因此，天然的化学物
质作为杀线剂是当前研究的重点之一。２０世纪８０年代以来，从植物中提取天然杀线活性物质的研究逐渐引起
人们的重视，美国、英国、印度、阿尔及利亚、墨西哥、埃塞俄比亚等国已开始使用杀线植物资源防治植物寄生线
虫，并取得较好的效果［４］，而我国仅在杀线植物资源调查及活性筛选等方面进行了研究［５］。本研究对具有杀线虫
作用的植物种类、活性化学物质、杀线植物对线虫的作用方式和作用机理以及影响其作用的因子，利用杀线植物
资源防治植物寄生线虫存在的问题及对未来发展趋势的展望等方面进行一些探讨，供参考。
１ 杀线植物资源种类
杀线植物指具有毒杀线虫的植物化合物。目前已报道对植物寄生线虫有活性的植物达４０多科近１００种，多
数为草本植物，也有木本植物，其中菊目和豆目植物是研究最多的杀线虫植物。万寿菊属（犜犪犵犲狋犲狊）是应用植物
防治线虫使用最多的一类植物，主要以根结线虫为研究对象［６］。Ｖｉｓｓｅｒ和Ｖｙｔｈｉｌｉｎｇａｍ［７］报道，茶园中使用非洲
万寿菊或万寿菊中的一种与茶树间作均比休闲能更有效地控制咖啡短体线虫（犘狉犪狋狔犾犲狀犮犺狌狊犮狅犳犳犪犲犪犲）和爪哇根
结线虫（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犼犪狏犪狀犻犮犪）。Ａｌａｍ等［８］在印度亚利加地区的土壤中使用非洲万寿菊同茄子（犛狅犾犪狀狌犿犮犪狆
狊犻犮狅犻犱犲狊）和辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊）间作能显著地减少６个属的线虫数量。Ｓａｓａｎｅｌｉ［９］证实非洲万寿菊对剑
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２９７－３０５
２０１３年６月
收稿日期：２０１２０３２８；改回日期：２０１２０６０７
基金项目：国家自然科学基金（３１０００８４５），公益性行业（农业）科研专项子课题项目（ｎｙｈｙｚｘ０７０５０＆２０１１０３０１８），甘肃省农业科学院农业科技创
新专项（２００９ＧＡＡＳ０３）和甘肃省自然科学基金（１１０７ＲＪＺＡ２３６）资助。
作者简介：李继平（１９６６），男，甘肃静宁人，研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｓｌｉｊｐ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｍｑ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
线属（犡犻狆犺犻狀犲犿犪）、根结属（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲）、孢囊属（犎犲狋犲狉狅犱犲狉犪）和球囊属（犌犾狅犫狅犱犲狉犪）线虫有一定的毒杀效果。
苦豆子植物的杀线活性也有报道，Ｓａｓａｎｅｌｉ［９］研究发现，从苦豆子（犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊）分离出的苦豆碱具有
很强的杀线活性。据报道，有些植物能防治多种线虫，如苦楝（犕犲犾犻犪犪狕犲犱犪狉犪犮犺）对松材线虫（犅狌狉狊犪狆犺犲犾犲狀犮犺狌狊
狓狔犾狅狆犺犻犾狌狊）、肾状肾形线虫（犚狅狋狔犾犲狀犮犺狌犾狌狊狉犲狀犻犳狅狉犿犻狊）等有较高的活性［１０，１１］。也有多种植物对同一种线虫有防
效，如曼陀罗（犇犪狋狌狉犪狊狋狉犪犿狅狀犻狌犿）、蓖麻（犚犻犮犻狀狌狊犮狅犿犿狌狀犻狊）等对南方根结线虫均有防治作用［１２］。毛鱼藤
（犇犲狉狉犻狊犲犾犾犻狆犲犻犮犪）、穿心莲（犃狀犱狉狅犵狉犪狆犺犻狊狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪）等对爪哇根结线虫和伤残短体线虫（犘狉犪狋狔犾犲狀犮犺狌狊狏狌犾
狀狌狊）有一定防治作用［１３，１４］。此外，一些植物也有毒杀线虫的作用（表１）［１５３３］。
表１ 杀线植物资源的主要类群
犜犪犫犾犲１ 犕犪犼狅狉犵狉狅狌狆狊狅犳狀犲犿犪狋犻犮犻犱犪犾狆犾犪狀狋狊
目Ｏｒｄｅｒ 属Ｇｅｎｕｓ 种Ｓｐｅｃｉｅｓ 文献Ｄｏｃｕｍｅｎｔｓ
菊目Ａｓｔｅｒａｌｅｓ
藿香蓟属犃犵犲狉犪狋狌犿 藿香蓟犃犵犲狉犪狋狌犿犮狅狀狔狕狅犻犱犲狊 ［１５］
金腰箭属犛狔狀犲犱狉犲犾犾犪 金腰箭犛狔狀犲犱狉犲犾犾犪狀狅犱犻犳犾狅狉犪 ［１５］
万寿菊属犜犪犵犲狋犲狊 矮万寿菊犜犪犵犲狋犲狊狀犪狀犪 ［１５］
万寿菊犜犪犵犲狋犲狊狆犪狋狌犾犪 ［１６］
孔雀草犜犪犵犲狋犲狊犿犻狀狌狋犪 ［１７］
艾属犃狉狋犲犿犻狊犻犪 苦艾犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪犫狊犻狀狋犺犻狌犿 ［１８］
山道年蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮犻狀犪 ［１９］
向日葵属犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊 向日葵犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊 ［２０］
金盏花属犆犪犾犲狀犱狌犾犪 金盏花犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊 ［２１］
佩兰属犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿 木贼犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犾犪犲狏犻犵犪狋狌犿 ［２２］
豆目Ｆａｂａｌｅｓ
猪屎豆属犆狉狅狋犪犾犪狉犻犪 猪屎豆犆狉狅狋犪犾犪狉犻犪犿狌犮狉狅狀犪狋犪 ［２３］
短猪屎豆犆狉狅狋犪犾犪狉犻犪狆狌犿犻犾犪 ［２４］
短叶猪屎豆犆狉狅狋犪犾犪狉犻犪犫狉犲狏犻犳狅犾犻犪 ［２５］
三尖叶猪屎豆犆狉狅狋犪犾犪狉犻犪犪狀犪犵狔狉狅犻犱犲狊 ［２６］
木蓝属犐狀犱犻犵狅犳犲狉犪 木蓝犐狀犱犻犵狅犳犲狉犪狋犻狀犮狋狅狉犻犪 ［２７］
黄檀属犇犪犾犫犲狉犵犻犪 印度黄檀犇犪犾犫犲狉犵犻犪狊犻狊狊狅狅 ［２８］
百合目Ｌｉｌｉａｌｅｓ 芦荟属犃犾狅犲 斑纹芦荟犃犾狅犲犫犪狉犫犪犱犲狀狊犻狊 ［２８］
天门冬属犃狊狆犪犵犪狉狌狊 石刁柏犃狊狆犪狉犪犵狌狊狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊 ［２８］
茄目Ｓｏｌａｎａｌｅｓ
茄属犛狅犾犪狀犪犮犲犪犲 丁茄犛狅犾犪狀狌犿狊狌狉犪狋狋犲狀狊犲 ［２９］
黄果茄犛狅犾犪狀狌犿狓犪狀狋犺狅犮犪狉狆狌犿 ［３０］
曼陀罗属犇犪狋狌犾犪 欧曼陀罗犇犪狋狌狉犪狊狋狉犪犿狅狀犻狌犿 ［３１］
美丽曼陀罗犇犪狋狌狉犪犳犪狊狋狌狅狊犪 ［３２］
胡椒目Ｐｅｐｅｒａｌｅｓ 胡椒属犘犻狆犲狉 蒌叶犘犻狆犲狉犫犲狋犾犲 ［３３］
２ 杀线植物的活性化学物质
据报道，从不同类群的植物中分离到的杀线虫活性物质一般是不同的，即使是同种植物的不同部位杀线虫活
性代谢物质也是多样的。Ｕｈｌｅｎｂｒｏｅｋ和Ｂｉｊｌｏｏ［３４］报道从矮万寿菊提取的２个噻吩类化合物能杀死进入根的线
虫。ＡｔｔａｕｒＲａｈｍａｎ等［３５］从犣狅犪狀狋犺犻犱ｓｐ．中分离到一个白色晶体化合物ｚｏａｎｔｈａｍｉｎｅ，在１０００ｍｇ／ｋｇ时对爪
哇根结线虫幼虫的致病率达１００％。从犐狀狌犾犪狏犻狊犮狅狊犪 植物中提取出木香酸（ｃｏｓｔｉｃａｃｉｄ）和异木香酸（ｉｓｏｃｏｓｔｉｃ
ａｃｉｄ）混合物对半穿刺线虫（犜狔犾犲狀犮犺狌犾狌狊狊犲犿犻狆犲狀犲狋狉犪狀狊）有一定的活性［３６］，同时 Ｍａｈａｊａｎ等［３７］从该物质中分离
到一个倍半萜内酯化合物对南方根结线虫具有微弱的杀线虫活性。Ｏｋａ等［３８］发现，牛至（犗狉犻犵犪狀狌犿ｓｐｐ．）中的
香芹酚和麝香草酚、茴香（犉狅犲狀犻犮狌犾狌犿狏狌犾犵犪狉犲）中的反式茴香脑（Ｔｒａｎｓａｎｅｔｈｏｌｅ）和香菜（犆犪犿犿犮犪狉狏犻）中的右旋
８９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
香芹酮［（＋）ｃａｒｖｏｎｅ］可以抑制爪哇根结线虫卵孵化。大蒜油中的含硫化合物和桂皮中酰胺化合物，α取代桂皮
酰胺类化合物可以杀线虫［３９，４０］。Ｍｏｍｉｎ等［４１］发现，芹菜（犃狆犻狌犿犵狉犪狏犲狅犾犲狀狊）种子中含有３正丁基４，５二氢酞
内酯（３ｎｂｕｔｙｌ４，５ｄｉｈｙｄｒｏｐｈｔｈａｌｉｄｅ），在１２．５和５０μｇ／ｍＬ浓度下分别可导致全齿复活线虫（犘犪狀犪犵狉犲犾犾狌狊狉犲犱
犻狏犻狏狌狊）和秀丽小杆线虫（犆犪犲狀狅狉犺犪犫犱犻狋犻狊犲犾犲犵犪狀狊）１００％死亡。沈德隆等［４２］报道了二硫代氨基甲酸酯类化合物、
三硫代碳酸酯类化合物对土壤中的根瘤线虫控制效果最好。张天柱等［４３］发现，山萘提取物肉桂酸乙酯、甲氧基
肉桂酸乙酯对松材线虫和南方根结线虫有活性。Ｄｕ等［４４］报道了天南星科（Ａｒａｃｅａｅ）植物组织中的碳苷黄酮
（犉犾犪狏狅狀犲犆犵犾狔犮狅狊犻犱犲狊）对南方根结线虫（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀犮狅犵狀犻狋犪）有活性。Ｌｉ等［４５］发现，五味子科（Ｓｃｈｉｓａｎ
ｄｒａｃｅａｅ）植物茎中含有的精油对玉米象（犛犻狋狅狆犺犻犾狌狊狕犲犪犿犪犻狊）和南方根结线虫（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀犮狅犵狀犻狋犪）有活性。
Ｚｈａｎｇ等［４６］报道了金边阔叶山麦冬（犔犻狉犻狅狆犲犿狌狊犮犪狉犻）的须根中含有一种桉叶烷倍半萜烯糖甙物质对线虫有活
性作用。另外，一些植物也有毒杀线虫的活性物质（表２）［４７６２］。
表２ 杀线植物的活性物质
犜犪犫犾犲２ 犃犮狋犻狏犲狊狌犫狊狋犪狀犮犲狊狅犳狀犲犿犪狋犻犮犻犱犪犾狆犾犪狀狋狊
植物种属Ｇｅｎｕｓｏｒｓｐｅｃｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｓ 科Ｆａｍｉｌｙ 活性物质Ａｃｔｉｖｅｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ 文献Ｄｏｃｕｍｅｎｔｓ
臭椿犃犻犾犪狀狋犺狌狊犪犾狋犻狊狊犻犿犪 苦木科Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ 顺脱氢母菊酯Ｃｉｓｄｅｈｙｄｒｏｍａｔｒｉｃａｒｉａｅｓｔｅｒ ［４７］
万寿菊属犜犪犵犲狋犲狊 菊科Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ α三联噻吩αｔｅｒｔｈｉｅｎｙｌ ［４８］
５（３丁烯基１炔）２，２′二噻吩５（３ｂｕｔｅｎ１ｙｎｙｌ）２，２ｂｉｔｈｉｅｎｙｌ ［４８］
香苦草犎狔狆狋犻狊狊狌犪狏犲狅犾犲狀狊 唇形科Ｌａｂｉａｔａｅ Ｄ柠檬烯，薄荷醇Ｄｌｉｍｏｎｅｎｅ，ｍｅｎｔｈｏｌ ［４９］
番茄犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿 茄科Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ 番茄碱Ｌｔｏｍａｔｉｎｅ ［５０］
粗糠柴犕犪犾犾狅狋狌狊狆犺犻犾犻狆狆犻狀犲狀狊犻狊 大戟科Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ 粗糠柴毒素Ｒｏｔｔｌｅｒｉｎ ［５１］
鱼腥草犎狅狌狋狋狌狔狀犻犪犮狅狉犱犪狋犪 三白草科Ｓａｕｒｕｒａｃｅａｅ 白屈菜红碱Ｃｈｅｌｅｒｙｔｈｒｉｎｅ ［５２］
楝树 犕犲犾犻犪犪狕犲犱犪狉犪犮犺 楝科 Ｍｅｌｉａｃｅａｅ Ｎｉｍｂｉｄｉｎｅ，ｔｈｉｏｎｉｍｏｎｅ ［５３］
罗勒属犗犮犻犿狌犿 唇形科Ｌａｂｉａｔａｅ 芳樟醇Ｌｉｎａｌｏｏｌ ［５４］
丁香油酚Ｅｕｇｅｎｏｌ ［５４］
毒扁豆犘犺狔狊狅狊狋犻犵犿犪狏犲狀犲狀狅狊狌犿 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 毒扁豆碱Ｐｈｙｓｏｓｔｉｇｍｉｎｅ ［５５］
马铃薯犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿 茄科Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ α酮戊二酸２Ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒｉｃａｃｉｄ ［５６］
画眉草犈狉犪犵狉狅狊狋犻狊狆犻犾狅狊犪 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 焦儿茶酚Ｐｙｒｏｃａｔｅｃｈｏｌ ［５７］
茄病镰刀菌犉狌狊犪狉犻狌犿狊狅犾犪狀犻 正十七烷，正十八烷ｎｈｅｐｔａｄｅｃａｎｅ，ｎｏｃｔａｄｅｃａｎｅ ［５８］
雏菊属犅犲犾犾犻狊 菊科Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ 五炔烯Ｐｅｎｔａｙｎｅｎｅ ［５９］
博落回犕犪犮犾犲犪狔犪犮狅狉犱犪狋犪 罂粟科Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ 博落回碱，白屈菜红碱Ｂｏｃｃｏｎｉｎｅ，ｃｈｅｌｅｒｙｔｒｉｎｅ ［６０］
柠檬香茅犆狔犿犫狅狆狅犵狅狀犳犾犲狓狌狅狊狌狊 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 柠檬醛，香叶醇，香茅醇Ｃｉｔｒａｌ，ｇｅｒａｎｉｏｌ，ｃｉｔｒｏｎｅｌｏｌ ［６１］
瑞香犇犪狆犺狀犲狅犱狅狉犪 瑞香科Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ 西瑞香素Ｄｅｐｈｎｏｒｅｔｉｎ ［６２］
３ 杀线植物对植物寄生线虫的作用方式
３．１ 利用杀线植物提取物防治植物寄生线虫
通常利用植物根、茎、叶、花、果实、树皮或整株植物的提取液通过灌根、浸根、浸种等措施防治线虫。据报道，
万寿菊属植物根的渗出物和叶的提取物对根结线虫（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲ｓｐｐ．）、盘旋线虫（犚狅狋狔犾犲狀犮犺狌狊狉狅犫狌狊狋狌狊）具有
抑制活性［６３］。野红花（犆犲狆犺犪犾犪狀狅狆犾狅狊狊犲犵犲狋狌犿）的全株和叶的水提取物可抑制南方根结线虫卵的孵化，对水稻
（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）干尖线虫、印度纽带线虫及其他常见的线虫均有一定的毒杀活性［６３］。安玉兴［６３］报道，苍耳的叶、
根、茎的提取物对半穿刺线虫（犜狔犾犲狀犮犺狌犾狌狊狊犲犿犻狆犲狀犲狋狉犪狀狊）和木豆异皮线虫（犎犲狋犲狉狅犱犲狉犪犮犪犼犪狀犻）的幼虫有毒杀
活性。徐汉虹［６４］报道，万寿菊根的水提取物比其他部位的活性高。菊花（犇犲狀犱狉犪狀狋犺犲犿犪犿狅狉犻犳狅犾犻狌犿）的全株提
取物稀释１０倍施入烟草苗床土壤中可减少由南方根结线虫引致的根结数，也有报道菊花对艾氏短体线虫具有杀
线虫活性［６３，６４］。蓟属（犆犻狉狊犻狌犿）中的大蓟水培液的乙醚提取物或干燥根的苯提取物对松材线虫（犅．狓狔犾狅狆犺犻犾狌狊）
９９２第２２卷第３期 草业学报２０１３年
有强的杀线虫活性［６５］。Ｖａｔｓ和Ｎａｎｄａｌ［６６］用印楝叶子提取液防治番茄根结线虫，减少了植株的根结数。Ｎａｄａｌ
和Ｂｈａｔｔｉ［６７］报道蓖麻叶子提取液可防治爪哇根结线虫和南方根结线虫。
３．２ 利用植物干粉防治线虫
金盏花的干植物施入土壤可减少蔬菜种植区南方根结线虫的侵染［６３］。天人菊（犌犪犻犾犾犪狉犱犻犪狆狌犾犮犺犲犾犾犪）的种
子油饼改良施入土壤可减少番茄种植区南方根结线虫的侵染［６３］。泽兰（犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿）的叶子施入土
壤可减少秋葵（犃犫犲犾犿狅狊犮犺狌狊犲狊犮狌犾犲狀狋狌狊）和其他蔬菜由南方根结线虫引起的根瘿的数量［６３］。鲤肠草（犈犮犾犻狆狋犪
狆狉狅狊狋狉犪狋犪）的叶子施入土壤可减少南方根结线虫对番茄根的侵染率［６３］。向日葵的油饼土壤改良剂可显著降低由
南方根结线虫引起的茄子根结级数［６３］。银胶菊（犘犪狉狋犺犲狀犻狌犿犺狔狊狋犲狉狅狆犺狅狉狌狊）的叶子粉碎后与受侵染的土壤混合
可减少番木瓜（犆犪狉犻犮犪狆犪狆犪狔犪）上由南方根结线虫引起的根瘿数量［６３］。红花（犆犪狉狋犺犪犿狌狊狋犻狀犮狋狅狉犻狌狊）的油饼施入
土壤改良可减少番茄南方根结线虫和爪哇根结线虫的侵染［６３］。印楝切细叶与土混合能有效抑制肾形肾状线虫
（犚狅狋狔犾犲狀犮犺狌犾狌狊狉犲狀犻犳狅狉犿犻狊）［６３］。Ｓｕｎｄａｒａｂａｂｕ和Ｓａｎｋａｒａｎａｒａｙａｎａ［６８］报道，利用木豆树属植物牧豆树 （犘狉狅狊狅狆犻狊
犼狌犾犻犳犾狅狉犪）和银合欢（犔犲狌犮犪犲狀犪犵犾犪狌犮犪）等植物切细叶子混合物以５ｇ／ｋｇ的用量可防治番茄上的南方根结线虫。
３．３ 利用间套种植物防治线虫
万寿菊和番茄、茄子或小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）间种比不间种万寿菊的作物更能显著减少南方根结线虫和
根部线虫马铃薯金线虫（犌犾狅犫狅犱犲狉犪狉狅狊狋狅犮犺犻犲狀狊犻狊）、穿刺短体线虫（犘狉犪狋狔犾犲狀犮犺狌狊狆犲狀犲狋狉犪狀狊）的种群［６３］。Ｖａｔｓ和
Ｎａｎｄａｌ［６６］研究发现，沿番茄栽培行混种万寿菊可有效减少番茄根部南方根结线虫的土壤种群数量。堆心菊
（犎犲犾犲狀犻狌犿犪狌狋狌犿狀犪犾犲）种植的土壤中穿刺短体线虫的种群数量显著减少，且表现一定的杀线虫活性。Ｍａｒｂａｎ
和Ｄｉｃｋｌｏｗ［６９］报道豆科植物矮生刀豆（犆犪狀犪狏犪犾犻犪犲狀狊犻犳狅狉犿犻狊）和番茄一起种植在温室中，由南方根结线虫和真珠
线虫引起的植株损伤和根结症状大大减少。
４ 杀线植物对植物寄生线虫的作用机理
４．１ 杀线植物提取液或提取物作用于线虫
国外研究报道较多的是杀线植物提取液或提取物对植物寄生线虫有毒性。如万寿菊叶子的提取液中含有一
种对线虫有害的碱性水溶性物质；豆科植物中含有对线虫有毒的物质Ｌｅｃｔｉｎｅ；蓝刺头属植物根提取液用石油和
氯仿处理后得到的化合物表现出良好的杀线活性；从苦楝、印楝中分离的苦楝素、印楝素对线虫的生长发育及活
性均有极大的抑制作用。
４．２ 杀线植物的活性物质作用于线虫
杀线植物对线虫的作用效果表现为降低线虫活性，引起线虫死亡；抑制线虫卵的孵化，减少虫口密度；减轻线
虫对寄主作物为害，增加作物产量。杀线植物如何有效地作用于线虫，目前主要从杀线活性物质的分子结构与杀
线活性物质间的关系进行研究。赵博光［７０］提出了双稠哌类生物碱分子与其杀线活性间的关系，杀线活性类生物
碱的杀线活性强弱主要受其分子结构中官能对的类型及其中的官能团的类型控制。李小平等［１０］报道，含有仲胺
型氮原子的苦豆碱比含有叔胺型氮原子的脱氢苦豆碱具有更强的杀线活性。
４．３ 杀线植物对线虫体内不同酶系的作用
线虫体内存在有纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、糖苷酶、胆碱酯酶等水解酶类和氧化还原酶、转移酶类
等，这些酶对线虫的生存为害有着重要的作用［７１］。文艳华［７２］推测二氯亚甲基二膦酸（ＤＭＤＰ）可能干扰海藻糖酶
或其他相似酶来抑制线虫的孵化。文艳华［７２］初步认为三尖杉中的杀线活性成分（生物碱）可作用于线虫的神经
系统，乙酰胆碱酯酶对于神经兴奋传导起关键作用，而三尖杉对线虫乙酰胆碱酯酶的活性有明显的抑制作用。杨
秀娟等［７３］报道根结线虫卵中含有羧酸酯酶和乙酰胆碱酯酶，植物源活性成分可引起线虫卵囊体内羧酸酯酶和乙
酰胆碱酯酶活力发生改变，使卵不能正常孵化。陆秀红等［７４］研究发现，白花曼陀罗叶总生物碱对南方根结线虫
体内的乙酰胆碱酯酶活性有抑制作用。
４．４ 杀线植物对线虫体内代谢反应的作用
氧化还原反应是生物体内最重要的化学反应，自由基尤其是活性氧及其衍生物自由基是氧化反应中的重要
成分。细胞内有一系列有效的抗氧化防御机制，包括清除ＲＯＳ的ＳＯＤ、过氧化氢酶（ＣＡＴ），谷胱甘肽过氧化物
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酶（ＧＳＨＰ）等［７５］。在马铃薯金线虫表皮发现的过氧化物还原酶（Ｇｌｕｔａｈｉｏｎｐｅｍｘｉｒｅｄｏｘｉｎ）可能具有降解宿主细
胞生成的过氧化脂肪酸，抵御植物氧化防御。作为蛋白质的酶还可以催化合成具有生物活性的分子，如糖类，糖
类物质可能在线虫趋性和侵染方面起着重要的作用，安玉兴等［６３］报道了人血草提取物３，４二羟基苯甲酸可影响
南方根结线虫幼虫体内糖、蛋白质的含量和代谢变化。
５ 影响植物杀线活性的因子
５．１ 植物的不同提取部位
提取同种植物的不同部位，其杀线活性存在明显差异。杨秀娟等［７６］报道提取万寿菊的花对南方根结线虫的
杀线活性最高，其次是叶，而茎部最低；夹竹桃、鸡矢藤叶部提取物的杀线活性显著高于根和茎，这可能与植物的
不同部位、不同器官、不同生育期及不同生长年限所含杀线活性物质含量不同有关。此外，植物的粉碎度、新鲜度
及施用方式等也不同程度地影响杀线植物的作用效果［７７］。
５．２ 提取溶剂
用不同的溶剂作为提取液提取植物，表现出的杀线活性不一致。对于多数不溶于水的化学物质，用乙醇和丙
酮作提取剂。Ｎａｄａｌ和Ｂｈａｔｔｉ［６７］报道用水或酸碱水提取马缨丹植物获得的物质浓度及其杀线活力均显著高于有
机溶剂，特别用碱水作为马缨丹叶提取溶剂，其提取液的杀线性也显著提高，可能是马缨丹中具有杀线虫性能的
活性物质易溶于碱水溶液而导致马缨丹碱水溶液提取液中对线虫有活性的物质含量较高，这与不同溶剂溶解物
质的性能有关。
５．３ 光照
植物光活化毒素只有在光参与下才能发挥它的毒杀效应。杨秀娟等［７７］报道，万寿菊的乙醇提取液在阳光照
射下，可显著提高对三带喙库蚊虫的毒杀效果。杨秀娟等［７７］报道万寿菊、蓖麻和马缨丹３种植物叶提取液经太
阳照射６ｈ后，线虫死亡率明显提高，这些研究表明光照处理可增强植物提取液的杀线活性。
此外，影响植物杀线活性的因子还有许多，如植物新鲜度、粉碎度、提取时间、提取温度、提取液浓度及其作用
线虫的时间、植物生长的季节及材料贮存时间长短等因素也可能会不同程度地影响杀线物质的活性［７８］。
６ 植物提取物杀线活性测定
６．１ 体外活性测定
根据线虫活动能力，在２４孔板中吸入配制好的一定浓度的植物提取液，再加入已计数的线虫悬浮液，在规定
时间内镜检线虫的死活来衡量植物提取液的活性。另外，根据线虫能否吞食某些真菌来测试提取物是否有杀线
活性［３８］。先在ＰＤＡ平板上培养真菌，待菌落长满后在菌落中间放置一带有大量提取物的棉球，用微量注射器把
线虫悬液加在棉球上。将处理好的平板放在一定温度的温箱数天，观察菌落是否被线虫吞食。若菌落未被吞食，
则证明提取物具有杀线虫活性，相反则无活性。
６．２ 体内活性测定
体内活性实验能够更准确地反映粗提物用于田间后的实际效果。采用盆栽模拟自然环境来反映寄主、病原
线虫和环境之间的互作，通过培养寄主植物、接种靶标线虫、病情调查及植物提取物杀线虫活性分级标准来判断。
此外，Ｃｈａｔｔｅｒｊｅｅ和Ｓｕｋｕｌ［７９］用栽种感病植物的土壤事先拌入一定量的剁碎植物材料和植物提取物的活性来测
定。Ｄａｓ和Ｓｕｋｕｌ［８０］将一定浓度的提取物溶液喷洒在感病植物叶面上来测定活性［８１］。
７ 杀线植物存在的问题与展望
７．１ 扩大对杀线植物资源种类调查和挖掘
经多年的努力，国内外学者发现了许多具有杀线虫作用的植物，虽在前人已有的基础上做了很多工作，但对
有前途的杀线植物资源挖掘还不够，特别是一些有毒的植物资源［８２８４］。这要求研究工作者利用自然界丰富的植
物资源，充分调查和挖掘新植物种类，特别是加强对具有杀线虫作用新的植物种类的认识，将更多的植物资源有
效地应用于线虫防治，进一步开拓我国线虫防治的新领域。此外，目前已知的杀线植物大多为药用植物或杀虫植
物，说明药用植物和杀虫植物中具有较丰富的杀线虫植物源，从这两类植物中筛选杀线植物具有广阔的前景。
７．２ 明确杀线植物对植物寄生线虫的作用机理
杀线植物提取液对线虫的毒性，只停留在对线虫有毒，作用效果表现为降低线虫活性、引起线虫死亡、抑制线
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虫卵的孵化、减少线虫虫口密度和杀线植物根的组织变化妨碍线虫发育繁殖等。关于提取液中有效的杀线虫物
质如何作用于线虫，其作用机理尚未清楚，缺乏研究的深入性和系统性，在这方面有待于国内外线虫工作者加强
探讨，以便更好地利用杀线虫植物资源。
７．３ 加强对植物杀线虫活性成分的研究与应用
目前从杀线植物中分离、提纯杀线虫活性化合物并鉴定其化学结构，通过杀线植物对线虫的作用研究如何提
高杀线物质的活性研究还处于初步探讨阶段。因而，今后加强这方面的研究，分析和评价影响杀线物质活性的主
要因素，可为新型、高效的植物性杀线虫剂的研制和合理应用以及人工合成天然植物产品类似物的杀线剂提供科
学的理论依据。另外，从杀线植物中分离提取天然杀线活性物质，并以这些物质为模板，进行人工合成，筛选出高
效、经济、安全的线虫控制剂的研究进展较为缓慢。在生产实践中，杀线虫化合物也未形成工业产品（包括植物杀
线剂配方、剂型、生产工艺等），今后这方面的研究有待加强。
７．４ 从分子水平上加强对植物抗线虫品种资源的研究
通过基因克隆等方法从植物细胞质库中广泛寻找抗多种线虫的品质资源，来获取持久的多基因抗性品种，同
时要加强寄主－线虫相互作用研究，揭示寄主－线虫相互作用的机制，在个体及群体水平上掌握线虫生存与致病
的规律。
综上所述，人类利用自然界丰富的植物资源，找到最有前途的杀线虫植物，明确该植物的作用机理，分离提取
并鉴定出具有杀线虫活性的天然植物化学成分，同时结合实际应用情况，研究植物杀线剂的配方，寻找出新一代
无公害、高效的杀线剂来替代化学杀线剂，开辟线虫防治的新途径。
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ＬＩＪｉｐｉｎｇ１，２，ＱＩＹｏｎｇｈｏｎｇ２，ＣＨＥＮＳｈｕｌｏｎｇ３，ＬＶＨｅｐｉｎｇ２，ＤＵＨｕｉ２，ＬＩＭｉｎｑｕａｎ２
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Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＧａｎｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｎｔ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌｐｌａｎｔｓｍｅａｎｓｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｕｎｄｔｈａｔｈａｄｋｉｌｎｅｍａｔｏｄｅ．Ｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌｐｌａｎｔｒｅ
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ｌｉｔｅｓｗｅｒｅｓｅｐａｒａｔｅｄｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｐｌａｎｔ．Ｔｈｅｍｏｄｅａｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍａｃｔｉｏｎｏｆｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌｐｌａｎｔｓａｎｄｉｔｓａｃｔｉｖｅｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｔｏｐｌａｎｔｐａｒａｓｉｔｉｃｎｅｍａｔｏｄｅｓｗｅｒｅｉｌｕｓｔｒａｔｅｄ．
Ｔｈｅｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｅｆｆｅｃｔｅｄｏｎｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌａｃｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅａｎａｌｙｓｅｄ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｅｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｏｆｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄ
ｂｙ犻狀狏犻狏狅ａｎｄ犻狀狏犻狋狉狅ｍｅｔｈｏｄ．Ａｎｄｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓｔｈａｔｍａｋｅｕｓｅｏｆｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌｐｌａｎｔｓｔｏｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｐａｒａｓｉｔｉｃ
ｎｅｍａｔｏｄｅｓｗｅｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｅｅｋｆｏｒａｎｅｗｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌｐｌａｎｔｓａｎｄｉｔｓａｃｔｉｖｅｓｕｂ
ｓｔａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｎｅｘｔｙｅａｒｓ，ｗｅｍｕｓｔｃｏｎｔｉｎｕｅｔｏｅｘｐａｎｄｔｈｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎｏｆｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌｐｌａｎｔｒｅ
ｓｏｕｒｃｅｓ，ｅｘｐｌｉｃｉｔｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍａｃｔｉｏｎｏｆｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌｐｌａｎｔｓｔｏｐｌａｎｔｐａｒａｓｉｔｉｃｎｅｍａｔｏｄｅｓ，ｒｅｓｅａｒｃｈｔｈｅａｃｔｉｖｅ
ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｏｆｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌｐｌａｎｔｓａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ａｎｄｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｃｕｌｔｉｖａｒｒｅｓｏｕｒｃｅｓｔｏｒｅｓｉｓｔａｎｔｎｅｍａｔｏｄｅｆｒｏｍ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌｐｌａｎｔｓ；ｐｌａｎｔｐａｒａｓｉｔｉｃｎｅｍａｔｏｄｅｓ；ａｃｔｉｖｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔ；ｔｈｅｍｏｄｅａｃｔｉｏｎ；ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ａｃｔｉｏｎ；ａｃｔｉｖｅｔｅｓｔｉｎｇ
５０３第２２卷第３期 草业学报２０１３年