全 文 ：·综述与专论· 2014年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
蚜 虫（Lipaphiserysimi）， 又 称 为 腻 虫 或 蜜 虫，
属于半翅目（Hemiptera）（原为同翅目 Homoptera），
分为球蚜总科（Adegoidea）和蚜总科（Aphidoidea）
两大类。目前世界上已知的蚜虫种类有 4 700 余种，
我国现已发现的约有 1 000 余种［1］。蚜虫以刺吸式
口器从植物幼嫩茎、叶和嫩穗部位大量地吸取植物
的营养成分，导致植物营养恶化，并引起植物叶片
皱缩。同时，蚜虫分泌蜜露覆盖在植物叶片表面，
可引起霉菌滋生，严重影响植物的呼吸作用和光合
作用，致使作物产量下降［2，3］。另外，蚜虫还传播
植物病毒，对农业生产造成的损失与蚜虫直接为害
相比更为严重［4］。
由于蚜虫为害的普遍与频繁发生，蚜虫的有效
防治一直是困扰农业生产的难题。目前主要采取药
收稿日期 ：2014-03-14
基金项目 ：国家“863 计划”资助项目（2012AA101108）
作者简介 ：陈劲，男，硕士研究生，研究方向 ：植物基因工程 ；E-mail ：cj314520503@163.com
通讯作者 ：朱生伟，男，副研究员，硕士生导师，研究方向 ：植物激素信号转导过程和机理 ；E-mail ：zhusw@ibcas.ac.cn
抗蚜基因及其转基因作物研究进展
陈劲1  刘志1  朱生伟2
（1. 湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128 ；2. 中国科学院植物研究所 植物分子生理学重点实验室，北京 100093）
摘 要 ： 普遍且频繁发生的蚜虫危害给农业生产造成严重损失。就抗蚜虫基因工程研究取得的进展进行综述，分析目前克
隆的抗蚜基因及其获得的转基因作物，并讨论转基因抗蚜中存在的问题，探讨通过新的毒杀基因克隆、基因定点突变、增加表达
调控元件及利用凝集素蛋白作为运输载体等方法来提高抗蚜效果，为今后抗蚜转基因作物育种研究提供参考。
关键词 ： 蚜虫 抗蚜基因 基因工程 转基因作物
Progress in Aphid-resistant Genes and Transgenic Crop Research
Chen Jin1 Liu Zhi1 Zhu Shengwei2
（1. College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128 ；2. Key Laboratory of Plant Molecular
Physiology，Institute of Botany，CAS，Beijing 100093）
Abstract: Aphids damage, commonly and frequently occurring, caused serious losses to agricultural production. In the paper, we
reviewed the progress in genetic engineering for aphid resistance, the genes resistant to aphids and their transgenic research, as well as problems
existing in aphid resistance at present, and discussed employment of the methods such as cloning of direct toxin genes, site-directed mutagenesis,
increasing of expressed regulation elements, lectin proteins as transport carrier to enhance aphid resistance for the aphid-resistant crops breeding
program in the future.
Key words: Aphid Aphid-resistant gene Genetic engineering Transgenic crops
物防治、生物防治和植物基因工程防治等方法对蚜
虫进行防治。农药防治具有见效快、使用方便的特
点，但农药不仅污染环境，而且其残余会对人畜安
全造成隐患，因而减少农药的使用已成为必然趋势。
生物防治是利用蚜虫天敌或蚜虫报警信息素来防治
蚜虫，由于受到一定环境条件的限制，效果不稳定。
植物转基因技术的日趋成熟，使抗蚜基因工程成为
防治蚜害的一条有效途径。目前已经克隆得到了大
量的抗蚜虫相关基因，通过转基因技术将一些抗蚜
虫基因转入了作物中，并在提高外源基因的表达及
防止蚜虫产生抗性方面取得了一定的进展。
1 抗蚜基因与转基因抗蚜作物
到目前为止，已从动物、植物及微生物中鉴定
出了大量具有抗蚜效应的基因，这些基因总体来说
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第10期2
可分为特异性抗蚜和广谱抗蚜两类。特异性抗蚜基
因只在同属或是同种植物中才会表现出抗蚜作用，
且这类基因只对特定的某种或几种蚜虫有效果，因
此将此类基因转入其他植物中通常得不到理想的抗
蚜效果。目前克隆得到的特异性抗蚜基因主要有 Mi-
1.2［5，6］、Rag［7］、Vat［8］、Sd1［9］等，在这些基因的
转基因植物的抗蚜效果中，仅 Mi-1.2 基因表现出了
较高抗蚜活性，其余几个抗蚜基因的效果均不理想。
由于特异性抗蚜基因的抗虫谱窄，因此应用价值
有限。
广谱抗蚜基因在多种植物中对多种蚜虫均有较
好抗性，它能干扰蚜虫的生长发育或是影响蚜虫的
营养吸收及代谢，从而达到抗蚜目的，但其具体作
用机制还有待于进一步研究。目前克隆到的广谱抗
蚜基因主要包括细胞分裂素基因［10，11］、蛋白酶抑制
剂基因［12，13］、植物凝集素基因以及少数几种 Bt 基因。
目前，在植物抗蚜研究中最为广泛的是植物凝集素
类基因。
1.1 植物凝集素基因
植物凝集素广泛存在于植物中，能够特异性识
别并结合糖类化合物的糖基，凝集细胞和沉淀糖蛋
白［14］。按照所结合糖的特异性，植物凝集素分为 7
个家族——葫芦科韧皮部凝集素家族、2-型核糖体
失活蛋白家族、豆科类凝集素家族、木菠萝（Jacalin）
凝集素家族、苋菜凝集素家族、几丁质结合凝集素
家族和单子叶结合甘露糖凝集素家族［15］。植物凝集
素的抗虫可能从以下几个方面来抑制昆虫的生长和
发育 ：（1）植物凝集素与昆虫消化道内细胞表面的
糖基或体内糖基化的消化酶相结合，影响昆虫的消
化吸收，或者凝集素在昆虫的消化道内诱发病灶，
导致消化道内的有害细菌大量繁殖［16］；（2）植物凝
集素能够识别并结合到昆虫围食膜的几丁质上，使
昆虫消化道壁受到破坏，由此影响昆虫的生命活动；
（3）植物凝集素破坏昆虫的神经系统，使神经信息
传递出现絮乱，由此引发多种病变，最终导致昆虫
的死亡［17］。
1.1.1 雪 花 莲 凝 集 素（Galanthus nivalis agglutinin，
GNA）基因 雪花莲凝集素来源于石蒜科的雪花
莲，属于结合甘露糖的单子叶凝集素家族，是同源
四聚体蛋白，每个亚基上包含有 3 个甘露糖结合位
点，对刺吸式昆虫有很强的抑制作用，但对哺乳动
物的毒性很低。1995 年，Hilder 等［18］首先将 GNA
基因转入烟草，转基因烟草对蚜虫有明显抗性，平
均抑制率达到 50% ；徐琼芳等［19，20］采用基因枪法
将 GNA 基因转入小麦品种郑州 9405 中，使转基因
小麦虫口密度平均下降 68% 以上 ；随后将人工改
造后的 GNA 导入小麦，T1 代转基因小麦对蚜虫的
抑制作用显著提高，相比对照抑制率达到了 90%。
钟俐等［21］、张晓英等［22］分别将 GNA 基因转入甜
瓜、国槐中，均获得了具有一定抗蚜性的材料。我
们将 GNA 基因导入棉花中，网室单株罩笼接蚜试
验结果表明，接蚜虫 10 d 后，转基因棉花材料的繁
殖系数与对照（875.8 倍）相比减少 10 倍以上，减
缓蚜虫危害使棉花卷叶程度 ；随后田间调查试验显
示，棉花移栽后 15 d，对照有蚜株占到 31.33%，转
基因材料 3.53%-14.1%。11 d 后，对照有蚜株率达
到 96.38%，严重卷叶率达到 53.01%，而转基因材
料有蚜株率 38.82%-80.77%，严重卷叶率 17.64%-
46.15%。这些结果说明，通过导入 GNA 基因可以使
棉花对蚜虫具有一定的耐性，明显降低蚜虫的繁殖
系数，在蚜虫爆发时与对照比较可推迟 8-10 d 卷叶，
此时蚜虫天敌（瓢虫、草蛉等）开始出现，可以控
制和消灭棉蚜，起到生产上不打农药控制蚜虫危害
的效果（未发表）。
1.1.2 三 叶 半 夏 凝 集 素（Pinellia ternata Breit.
Agglutinin，PTA）基因和掌叶半夏凝集素（Pinellia
pedatisecta agglutinin，PPA）基因 三叶半夏和掌叶
半夏块茎的粗提物中主要含有植物凝集素蛋白 PTA
和 PPA，其结构和作用机理与 GNA 相似，特异地识
别并结合微生物细胞壁或昆虫消化道表面的甘露糖
残基，对人和哺乳动物的毒性较低［23］。黄大昉等［24］
用 0.2% 浓度的 PTA 饲喂蚜虫，当处理到第 5 天时，
蚜虫的死亡率达到了 80%-90%；Yao 等［25］采用 0.1%
浓度的 PTA 饲喂桃蚜，当处理到第 12 天时所有蚜
虫全部死亡，说明半夏凝集素 PTA 具有非常好的抗
蚜效果。Yu 等［26］构建了 cryIa 和 PTA 的双元表达
载体，采用农杆菌介导法转化小麦，对两个转基因
株进行抗蚜鉴定发现，蚜虫的存活率分别为 54% 和
78%。吴志明等［27］克隆并将 PTA 基因转化烟草，
2014年第10期 3陈劲等：抗蚜基因及其转基因作物研究进展
获得转基因烟草对蚜虫的平均抑制率达到 77.02% ；
而 Wu 等［28］将掌叶半夏 PPAb 基因转入烟草，转基
因烟草对蚜虫平均抑制率达到了 90.28% 以上，并
发现掌叶半夏不同部位表达不同的凝集素基因，如
PPAb 是一种块茎中特异表达的凝集素基因，在其他
部位基本不表达。Lin 等［29］也发现了一种叶片中特
异表达的 PPA 基因。因此，在植物不同部位表达相
应不同的高活性凝集素基因，各个凝集素基因互为
不同的亚型，功能互补，可能会提高抗蚜的效果。
1.1.3 尾穗苋凝集素（Amaranthus caudatus agglutin-
in，ACA）基因 ACA 是一种来自苋菜种子的贮藏
蛋白，属苋菜凝集素家族，是同源二聚体蛋白，含
有两个糖基结合位点，能特异结合 2-乙酰氨基 -2-
脱氧 -D 半乳糖［30］。ACA 是一类比 GNA 抗蚜活性
更高的凝集素。由于 ACA 含有多种人体必需氨基
酸［30］，它除抗蚜效果外，还有助于改善作物营养品
质。郭洪年等［31］将含 CoYMV 韧皮部特异性启动子
的 ACA 基因转入烟草，转基因烟草的蚜口抑制率高
达 75.3%，高于相同韧皮部特异性启动子驱动的转
GNA 基因烟草蚜口抑制率 ；Wu 等［32］将在 CoYMV
韧皮部特异性启动子驱动下的 ACA 基因转入棉花，
获得的抗蚜棉对蚜虫平均抑制率达到 64.5%。
1.1.4 大 蒜 凝 集 素（Allium sativum leaf agglutinin，
ASAL）基因 大蒜凝集素基因是由 Dutta 等［33］最
先克隆到，属于单子叶甘露糖凝集素基因家族，由
两个相同的亚基组成，能特异性地识别甘露糖。
Sadeghi 等［34］将韧皮部特异性启动子驱动的 ASAL
基因导入烟草，转基因烟草表现出了良好的抗蚜性，
蚜口密度降低了 60%，且成蚜发育迟缓 ；Chakraborti
等［35］将 ASAL 基因转入鹰嘴豆，获得的抗蚜鹰嘴豆
材料对蚜虫致死率高达 90% 以上。
1.1.5 伴刀豆凝集素（Concanavalin A，Con A）基因
伴刀豆凝集素最初从蓖麻中分离得到，它由 4 个
亚基组成，能特异地结合半乳糖和甘露糖。Con A
通过改变蚜虫氨基酸的代谢过程来实现对蚜虫的抗
性［36］。将含有 Con A 凝集素的人工饲料饲喂蚜虫，
当 Con A 的浓度达到 2 mg/mL 时，所有蚜虫 5 d 之
内全部死亡，并伴随着对蚜虫生长、发育和繁殖的
抑制作用［37］；Gatehouse 等［38］将 Con A 基因转入马
铃薯，转基因马铃薯能显著抑制虫卵的重量。
1.1.6 苋菜凝集素（Amaranth lectins，AHA） 苋菜
凝集素基因克隆于苋菜种子，其广泛存在于苋科植
物中。周永刚等［39］ 首先克隆到 AHA 基因，将其
转入烟草，转基因烟草抗蚜效率能达到 90% 以上，
AHA 基因表现出了较强的抗蚜潜力 ；Guo 等［31］将
AHA 基因置于 CoYMV 启动子的调控下转入烟草，
与对照相比，转基因烟草的抗蚜效率达到了 75% 以
上，且转基因烟草上的蚜虫出现了死亡现象。邓智
年等［40］将 AHA 基因转入小白菜中，转基因小白菜
对桃蚜的平均抑制率为 55.8%。
1.1.7 麦胚凝集素（Wheat germ agglutinin，WGA）
麦胚凝集素基因，是从小麦胚芽中克隆得到的一种
凝集素基因，该基因翻译出的完整凝集素蛋白，含
有两个相同的亚基，且每个亚基上包含有两个 N-乙
酰葡萄糖胺结合位点。将 WGA 基因转化油菜，转基
因油菜表现出了明显的抗蚜性，且抗蚜性能在子代
群体中遗传［41］。
1.1.8 海 芋 凝 集 素（Alocasia macrorrhiza lectin，
AML） 海芋凝集素最先是由侯学文等［42］从天南星
科植物海芋中分离得到。随后，Zhu 等［43］从海芋块
茎中克隆得到了 AML 基因，将该基因采用农杆菌侵
染法转化烟草，转基因烟草表现出了很强的抗蚜性。
潘科等［44］用 AML 分别处理豆蚜离体蛋白酶和淀粉
酶发现，AML 能显著抑制豆蚜蛋白酶和淀粉酶活性，
由此推测 AML 是通过抑制蚜虫消化道内的消化酶活
性来达到抗蚜目的。
1.2 其他抗蚜基因及方法
1.2.1 RNA 干 扰 抗 蚜 RNA 干 扰（RNAi） 是 指 细
胞内形成的双链 RNA（dsRNA），能够特异性地抑
制基因的表达。细胞中存在 dsRNA 的情况下，新
的 dsRNA 会 在 dicer 酶 的 作 用 下 不 断 形 成， 且 由
于 dsRNA 可在相邻细胞间自由运输，所以当外源
dsRNA 进入蚜虫体内后，RNAi 作用会在其整个生
长发育期间的所有细胞内存在，从而达到抗蚜目的。
利用 RNAi 技术培育抗蚜作物的关键在于选择合适
的靶基因和植物细胞中产生足够量的 dsRNA，且能
通过蚜虫的取食进入其体内而不被降解。Pitino 等［45］
构建了 C002 和 Rack-1 基因 dsRNA 载体，成功转化
烟草后能够有效抑制目标基因的表达和抑制桃蚜的
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第10期4
生长发育；Mao 等［46］构建了 gap-geneRNAi 表达载体，
该载体的转基因烟草能显著抑制目标基因的表达，
进而抑制蚜虫的生长发育。此外，Ma 等［47］克隆得
到了蚜虫异戊烯转移酶基因，该基因控制着蚜虫多
种与生命活动相关物质的代谢，如果能通过 RNAi
技术，沉默掉蚜虫异戊烯转移酶基因，则可有效防
止蚜害的发生。
1.2.2 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶（Phenylalanine ammonia-
lyase，PAL） 苯丙氨酸解氨酶是苯丙烷类代谢最上
游的酶类，它参与了植物多种次生代谢物的合成，
如黄酮、类黄酮和花色素甙等，而这些物质均与植
物的逆境耐受有关。李进步等［48］在探讨棉花的抗
蚜性与 PAL 的关系时发现，抗蚜棉花在受到蚜害胁
迫时，其植物体内的 PAL 活性显著高于感蚜品种，
这从侧面反映了 PAL 与植物的抗蚜关系。Han 等［49］
的研究也表明，蚜害能使小麦旗叶中的 PAL 活性显
著升高。
1.2.3 蚜虫报警信息素（EβF） 除上述抗蚜基因及
方法外，近期发现蚜虫报警信息素的主要成分 EβF
会使蚜虫停止取食，甚至从取食的植物叶片上脱落
下来，并能吸引天敌的捕食和产卵［50］。Beale［51］将
欧洲薄荷 EβF 基因转入拟南芥，转基因植株表现出
对蚜虫产生警戒反应并吸引蚜虫的天敌 ；邓青等［37］
研究发现转 EβF 合成酶基因小麦使蚜虫净生殖率下
降，种群繁殖加倍时间延长，蚜虫种群增长受到抑制。
此外，有研究表明将烟草阴离子过氧化酶在植物中
过量表达，也能增强植物对桃蚜的抗性［52］。
2 转基因抗蚜作物存在的问题
传统育种在抗蚜育种上起到了非常重要的作用，
但由于抗蚜亲本资源的匮乏，以及育种周期长、工
作量大，在很大程度上制约抗蚜新品种的培育。利
用转基因技术将抗蚜基因导入作物中，使其获得抗
蚜虫能力，已经成为作物抗蚜育种的途径之一。目
前已报道了大量抗蚜基因及其转基因抗蚜植物，但
尚未见到相关抗蚜品种在大田推广应用。这可能是
由于这些抗蚜基因转入作物中表达量较低，导致
转基因植株抗蚜效果难以满足实际生产需求。如
Carrillo 等［53］将大麦半胱氨酸蛋白酶抑制剂基因转
入拟南芥，转基因拟南芥在一定程度上抑制蚜虫的
发育，但对蚜虫的死亡率没有影响。Miao 等［54］发
现转 GNA 基因小麦能够延长蚜虫口针对筛管的探
索时间和缩短蚜虫的取食时间，以及降低蚜虫的繁
殖率，但仅限于第 1、2 代蚜虫的繁殖，从第 3 代开
始对蚜虫繁殖率的影响逐渐减小。另外，转基因作
物的安全性一直备受争议。现有的大多数抗蚜基因
虽然对哺乳动物没有明显毒性，但会直接或间接影
响蚜虫天敌的生长发育和繁殖。如研究发现转 GNA
基因植物抑制蚜虫的同时也能显著降低蚜虫天敌如
蚜茧蜂、甘蓝夜蛾赤眼蜂和菜粉蝶盘绒茧蜂的存
活率［55，56］。近年来，研究发现转基因中常采用的
CaMV35S 启动子可能是一个重组热区［57，58］，在转
基因动物细胞中检测到了 35S 启动子活性，这进一
步引起了人们对转基因安全性的思考。
3 展望
蚜虫生长迅速，繁殖速度快，转基因植物中外
源蛋白表达量低易使蚜虫产生抗性［59］。为提高转基
因作物的抗蚜效果，继续挖掘更多的抗蚜基因，从
中筛选出活性高、抗性强的抗蚜基因，是一条提高
转基因植物抗蚜有效途径。另外，考虑到目前克隆
的抗蚜基因主要是抑制蚜虫的繁殖与生长发育，在
今后的研究中要加强对蚜虫具有直接毒杀作用基因
的克隆，并将这两类基因转入同一作物，可有效防
治蚜虫抗性的形成。此外，根据不同物种对密码子
的偏好性，对现有的抗蚜基因进行改造，以及通过
加入增强子等调控元件，可以使外源基因在目标作
物中更好的表达，提高转基因作物的抗蚜能力。如
袁正强等［60］对 GNA 基因进行定点突变后获得的
转基因植株对蚜口密度的抑制率提高到 70% 以上 ；
Qin 等［61］发现，烟草花叶病毒 Ω 序列可将原生质
体中 GUS 基因的表达量提高 3-17 倍，因此烟草花
叶病毒 Ω 序列可作为一个有效的增强子，用于提高
外源基因的表达量。
除了采取以上提高转基因作物抗蚜虫效果的方
法外，还可以根据蚜虫的取食特点，选择组织特异
性启动子来调控外源基因的表达，不仅会减少植物
体内营养物质的浪费，还能有效降低蚜虫抗性的形
成。目前已有很多人尝试了用韧皮部启动子调控抗
蚜基因的表达［31，32，34］，但不同的韧皮部启动子所
2014年第10期 5陈劲等：抗蚜基因及其转基因作物研究进展
介导的抗蚜效率也明显不同。许兰珍等［62］比较研
究了 GRP、Rolc 和 RSSI 三个韧皮部启动子的活性
发现，Rolc 启动子活性最强，但在根和茎中是组成
型表达，GRP 启动子活性较强且有严格的韧皮部组
织特异性，RSSI 活性最弱。对 BSA 韧皮部启动子的
表达分析发现其活性明显低于 35S 启动子［63］。因而，
在韧皮部启动子的选择上要筛选特异性高、活性强
的启动子，才能有效地提高抗蚜效率。
最近，Fitches 等［64］研究发现 GNA 在蚜虫消化
道内并不能起到直接的毒杀功能，而是起到一种运
输载体的作用，能将消化道内的其他有毒物质转运
到蚜虫的淋巴系统中，形成对蚜虫的毒杀作用。根
据 GNA 的这种特性，Peumans 等［65］提出了可以将
有毒蛋白基因与 GNA 基因相融合，表达出的融合蛋
白就可以借助 GNA 运输进入蚜虫体内，从而达到抗
蚜目的，这为作物转基因抗蚜提供了又一条新思路。
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（责任编辑 狄艳红）