全 文 ：·综述与专论· 2012年第11期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
NAC 家族转录因子是近 10 年来新发现的具有
多种生物功能的一类植物所特有的转录因子，广泛
分布于陆生植物中，其共同特点是在蛋白质的 N 端
含有高度保守而又特异的 NAC 结构域。第 1 个被克
隆的 NAC 转录因子基因为矮牵牛（Petunia hybrida）
的 NAM（No Apical Meristem）基因［1］，随后在拟南
芥（Arabidopsis thaliana）中发现了与 NAM 结构类似
的 ATAF1/2 和 CUC2（cup-shaped cotyledon）转录因
子基因［2］。虽然转录因子 NAM、ATAF1/2 和 CUC2
的生物学功能各不相同，但它们的 N 端都具有相似
的结构，并以其名称的第 1 个字母命名为 NAC 结
构域。目前，在许多植物中都发现了成员众多的含
收稿日期 : 2012-04-24
基金项目 : 中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项资金（1630022011024）
作者简介 : 康桂娟 , 女 , 博士 , 助理研究员 , 研究方向 : 橡胶树分子生物学 ; E-mail: guijuan.kang@gmail.com
植物 NAC 转录因子的研究进展
康桂娟  曾日中  聂智毅  黎瑜  代龙军  段翠芳
（中国热带农业科学院橡胶研究所 农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室，省部共建国家重点实验室培育基地—海南省热带作物
栽培生理学重点实验室，儋州 571737）
摘 要 ： NAC（NAM、 ATAF1、ATAF2 和 CUC2）转录因子是植物特有的一类转录因子，在多种陆生植物基因组中发现有超
过 100 个成员，是植物基因组中最大的转录因子家族之一。该家族转录因子的共同特点是其 N 端具有保守的 NAC 结构域，C 端则
为高度变异和具有转录激活功能的调控区。具有多种生物功能 NAC 家族转录因子在植物生长发育、胁迫应答和激素调节等过程中
具有重要作用。就植物 NAC 转录因子的基本结构特征和生物学功能最新研究进展进行综述。
关键词 ： NAC 转录因子 结构特征 生物功能
Research Progress of Plant NAC Transcription Factors
Kang Guijuan Zeng Rizhong Nie Zhiyi Li Yu Dai Longjun Duan Cuifang
（Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Rubber Biology and Genetic Resource Utilization， State Key Laboratory Breeding Base of
Cultivation ＆ Physiology for Tropical Crops，Rubber Research Institute，Chinese Academy of Tropical
Agricultural Sciences（CATAS），Danzhou 571737）
Abstract:  NAC（NAM, ATAF1, ATAF2 and CUC2）family proteins are plant-specific transcription factors which constitute one of
the largest families. The family is present in a wide range of land plants with more than a hundred members in plant genomes. The NAC genes
contains a general structure that consists of a highly conserved NAC domain at the N-terminus and a variable C-terminal functions as the
activation domain. NAC transcription factors play important roles in multiple biological processes such as plant development, response to stresses
and hormone signals. This article provide an overview of the basic structure, biological function and current status of plant NAC transcription
factors.
Key words:  NAC transcription factors Stuctural characteristics Biological function
NAC 结构域的 NAC 家族转录因子。全基因组分析发
现，水稻（Oryza sative）和拟南芥中分别有至少 151
和 117 个 NAC 家族转录因子基因［3］；杨树（Populus
trichocarpa）中至少含有 163 个成员［4］，而在大豆
（Glycine max L.）和烟草（Nicotiana tabacum）中均
有至少 152 个成员［5，6］。在大麦（Hordeum vulgare
L.）和柑橘（Citrus limonia Osbeck）的 EST 数据库
中分别发现了 48 和 45 个 NAC 转录因子［7， 8］。因此，
NAC 转录因子被认为是至今发现的植物基因组中最
大的转录因子家族之一。
1 NAC 转录因子的基本结构特征
NAC 家族转录因子的 N 端都具有高度保守的
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第11期22
NAC 结构域，由大约 150 个氨基酸残基组成，包含
5 个保守区（A-E），它们通过盐桥等作用形成具有
功能的 NAC 蛋白二聚体，该二聚体表面一侧富含正
电荷，可能与 DNA 的结合有关，而其 C 端则为高度
变异和具有转录激活功能的调控区［9-11］。最新的研
究发现一些 NAC 蛋白的 C-末端还表现出蛋白结合活
性和跨膜（TM）元件［9-14］。
Ooka 等［15］对水稻和拟南芥 NAC 家族蛋白进行
了全面分析，根据预测和已知的 NAC 结构域的序列
相似性将其分为 2 个大组和 18 个亚组。对杨树、大
豆和烟草的 NAC 转录因子家族的系统发育的分析基
本上都是以 Ooka 的分类为依据，在这 18 个亚组中
有 4 个亚组完全由拟南芥 NAC 转录因子组成，有 2
个亚组则由单子叶植物水稻和小麦的 NAC 转录因子
组成，另有1个亚族则为茄科植物所特有［4， 8， 10， 16， 17］。
NAC 家族转录因子在基因结构上的差异可能意味着
不同亚组的 NAC 蛋白具有不同的生物学功能。
2 NAC 家族转录因子具有多种多样的生物学
功能
NAC 家族中的大多数成员都是诱导型表达的转
录因子，植物不同生长发育阶段、病原体侵染、高盐、
干旱、低温、植物激素刺激和机械损伤等生物与非
生物胁迫都可诱导其表达。因此，NAC 家族转录因
子在植物生长发育、代谢调节、器官建成、激素响应、
抵抗逆境和作物品质改良中具有重要作用，已成为
当前植物基因功能及表达网络调控研究中的热点。
2.1 NAC家族转录因子在植物生长发育中的作用
植物体的生长发育是大量基因有序表达的结
果，其中转录因子在基因表达中起着“开关”的作
用。从矮牵牛中发现的第 1 个 NAC 转录因子 NAM
即是与胚的生长发育相关的转录因子［1］，NAM 突
变可导致拟南芥幼胚缺失根尖分生组织、幼苗缺失
根和叶。拟南芥 AtNAP 是一个在叶片衰老过程中起
着关键的作用的 NAC 家族转录因子基因。Zhang 和
Gan［18］研究发现，衰老相关基因 SAG113 基因的表
达主要是依赖于 AtNAP，是 AtNAP 转录因子的直接
靶基因。SAG113 的过量表达可以修复了敲除 AtNAP
的表现型比野生型的叶片衰老显著推迟。Takeda［19］
发现拟南芥 CUC1 蛋白可以激活芽尖组织周缘细胞
中 LIGHT-DEPENDENT SHORT HYPOCOTYLS 4（L-
SH4）及其同源基因 LSH3 的表达。这两个基因都编
码在陆生植物中，是较保守的拟南芥 LSH1 和水稻
G1（ALOG）家族的核蛋白。糖皮质激素受体系统
试验显示 LSH4 和 LSH3 的转录可以直接被 CUC1 上
调。LSH4 在茎尖的组成型表达会抑制植物营养生长
阶段叶片的生长，以及生殖生长阶段花中额外的芽
或芽器官的形成。拟南芥中 CUC1 和 CUC2 编码的
植物特异 NAC 转录因子在芽尖组织周缘区的形成中
起到关键作用。
Hao［20］研究发现，大豆 GmNAC11 和 GmNAC20
这两个 NAC 基因都能被生物胁迫和植物激素诱导表
达。GmANC20 基因的过量表达不仅可以增强转基因
拟南芥植株对盐都和低温的忍耐力，而且还促进了
拟南芥侧根的形成。Zhu［21］在对未成熟玉米（Zea
mays）雌穗的早期关键发育阶段进行全基因组表达
谱分析中发现，在玉米雌穗发育早期有 7 个转录因
子家族基因变化达到显著性差异，其中 NAC 类转录
因子家族的变化最为显著。从生长锥伸长期到小穗
分化期，该家族有 9 个基因上调表达，6 个成员下调
表达。芜菁（Brassica campestris L. ssp. rapifera（Mat-
zg）Sinsk，syn. B. rapa L.）NAC 转录因子 BcN-AC2
基因在授粉 8 d 的嫩角果中表达丰度最高，组织原
位杂交结果显示，BcNAC2 在胚囊中有较高的表达，
由此推测 NAC 转录因子与种子或胚的发育相关［22］。
目前，已证明 NAC 家族中的许多转录因子参与
了植物体生长发育各个过程的调控作用。随着越来
越多 NAC 转录因子基因的克隆和鉴定，将有助于更
深入地揭示植物体生长发育的分子调控机制。
2.2 NAC家族转录因子参与了植物的逆境胁迫应
答过程
低温、干旱、高盐和病虫害等逆境胁迫对植物
的生长发育具有重大的影响，甚至会造成植物死亡，
严重影响农业生产和生态环境。NAC 家族转录因子
不仅广泛参与植物生长发育过程，而且在胁迫应答
过程中发挥重要作用，研究证明通过生物工程途径
将胁迫相关 SNAC 转录因子在植株中过量表达可以
提高植物的抗逆能力［9］。Le［5］从大豆基因组中鉴定
出 152 个全长 GmNAC 转录因子，其中 58 个是潜在
2012年第11期 23康桂娟等 ：植物 NAC 转录因子的研究进展
的胁迫反应基因。实时荧光定量 PCR 分析发现有 25
或 26 个 GmNAC 基因在大豆的根部以及茎尖脱水反
应过程中分别被诱导或抑制两倍以上。GmNAC085
是脱水过程中受诱导最大的基因，在茎尖和根部分
别增长了 390 倍和 20 倍。Xue［23］在分析 TaNAC69
基因在面包小麦（Triticum aestivum L.）的表达谱时
发现在小麦对生物和非生物胁迫的响应中 TaNAC69
的表达呈正相关，而且该基因的表达也与一些胁迫
上调基因密切相关。TaNAC69 在转基因小麦中的功
能分析显示，被干旱诱导的大麦 HvDhn4s 启动子驱
动的 TaNAC69 基因，在转基因植株的叶子和根中导
致显著干旱诱导的过量表达。HvDhn4s ：TaNAC69
转基因株系在联合中度盐胁迫和水限制条件下产生
更多的地上部生物量，在聚乙二醇引起脱水的情况
下有更长的根和更多的根生物量。这些数据表明，
TaNAC69 参与调节胁迫上调基因和小麦对干旱胁迫
的适应。TaNAC69 的过量表达引起面包小麦中胁
迫上调基因的转录水平提高和脱水忍受能力增强。
Mao 等［24］也从小麦中分离到一个 NAC 转录因子，
TaNAC2，基因表达谱显示其参与响应干旱、盐、寒
冷和脱落酸处理。转基因拟南芥中，TaNAC2 的过量
表达使拟南芥对干旱、盐、冷冻胁迫的耐受力的增
强。因此，TaNAC2 在提高作物的非生物胁迫耐性
转基因育种有利用的潜力。Yang［25］从番茄（Solanum
lycopersicum）中发现两个盐敏感 NAC 基因 SlNAC1
和 SlNAM1，组织表达谱分析显示 SlNAC1 在花和成
熟的番茄果实中有高水平的表达。在番茄栽培品种
Edkawi 中，SlNAC1 和 SlNAM1 可以被盐胁迫诱导，
可能在番茄抗逆中发挥重要作用。Liu［26］将从菊花
中克隆到一个 NAC 转录因子 DgNAC1 转化烟草发现，
DgNAC1 的过表达显著提高了烟草的耐盐性。
Saga 等［27］ 在拟南芥中发现了一个参与调控
拟南芥主要植保素亚麻荠素的生物合成的转录因
子基因家族基因 ANAC042，不同的病原生物侵染
诱导 ANAC042 基因组织特异性表达。葡萄（Vitis
pseudoreticulata）NAC 转录因子基因 VpNAC1，研究
发现该基因的过量表达提高了转基因烟草对白粉病
菌（Erysiphe cichoracearum）和烟草黑胫病菌（Phy-
tophthora parasitica var. nicotianae Tucker）的抵抗能力，
是生物胁迫的正向调控因子［28］。
2.3 NAC家族转录因子对植物体次生生长调控作用
NAC 结构域是细胞次生壁的转录调控和功能总
开 关。Wang［29］ 从 蒺 藜 苜 蓿（Medicago truncatula）
中鉴定了一个 NST1 基因功能缺失突变体。nst1-3
突变体的中间纤维没有木质化，如以前在 tnt1 转座
子插入等位基因中看到的一样。与蛋白错位和靶标
DNA 的缺失引起的拟南芥同系物 SND1 突变体相同，
突变体不能转录激活下游次生壁合成相关基因的表
达。此外，转录激活活性分析显示，SND1 的表达受
自己的启动子上一个 19 bp 的次生壁 NAC 结合元件
调控。Hussey［30］发现 NAC 转录因子通过激活多个
转录调节因子和生物合成基因启动拟南芥纤维和导
管中细胞次生壁的生物合成。NAC 家族成员 SND2
是 SND1 调控纤维细胞次生壁形成的间接靶标。研
究显示，SND2 的过表达会引起拟南芥茎干的次生
细胞壁增厚，并且该蛋白可以激活纤维素合成酶 8
（Ces8）启动子。该研究支持了 SND2 除了参与木质
素的聚合和信号转导之外还参与纤维素和半纤维素
生物合成基因的调控。
杨树木材的形成受到 NAC 结构蛋白的调控。
Hu［4］对杨树 NAC 家族转录因子的表达模式进行
了全面系统的分析，发现有两个亚组的 NAC 转录
因子在活跃和休眠的微管形成层有非常高的转录表
达，可能与木材的形成有关。Zhong［31］的研究结果
也发现杨树 NAC 类转录因子 PtrWNDs 更偏向于在
杨树形成中的木材中表达。PtrWNDs 在拟南芥 snd1
nst1 双突变体中的表达有效补充了纤维次生壁缺
陷，说明 PtrWNDs 能够激活整个次生壁生物合成过
程。PtrWND2B 和 PtrWND6B 在拟南芥中的过表达
诱导次生壁相关转录因子和生物合成基因的表达，
随后引起纤维素、木聚糖和木质素的积聚。此外，
PtrWND2B 和 PtrWND6B 可以激活一系列木材形成
相关转录因子和生物合成相关基因启动子的活性。
这些结果都说明 PtrWNDs 是 SND1 的同源功能基因，
它们与下游转录因子一起形成了一个杨树木材形成
的转录调控网络。Ohtani［32］根据系统发育分析，针
对杨树中与拟南芥已知的调控木质部导管和纤维细
胞分化的转录因子同源的 NAC 家族基因，筛选出
16 个 NAC 基因，称之为 PtVNS（VND-，NST/SND-
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第11期24
和 SMB- 相 关 蛋 白 ） 基 因。 表 达 分 析 显 示，12 个
PtVNS（同样称为 PtrWND）基因包括 VND 和 NST
类在木质部和纤维细胞发生过程中均有表达，而只
有 VND 类的 PtVNS/PtrWND 基因在初生木质导管中
表达。PtVNS/PtrWND 基因的过表达会引起杨树叶片
以及拟南芥幼苗的次生壁增厚。
2.4 NAC家族转录因子是植物激素信号转导的重
要组分
植物激素是调节植物体生长发育并对外界环境
作出反应的重要信号分子，在植物的细胞分裂和分
化，器官建成、种子休眠和萌发、叶片和器官的衰
老和脱落中起到重要作用。已报道部分 NAC 蛋白参
与了植物生长发育和环境胁迫应答过程中激素相关
过程［9， 33］。Christiansen［7］研究了两种应激激素 ABA
（脱落酸）和茉莉酸甲酯处理后大麦 NAC 家族转录
因子表达的变化。结果发现可以被 ABA 诱导的 NAC
基因都属于同一的亚组，其中 HvNAC027 能迅速的
对两种激素作出反应，可能在应激调节中具有重要
作 用。 小 麦 TaNAC69 是 与 HvNAC027 同 源 的 NAC
转录因子，ABA 处理后显示出与干旱和低温处理类
似的反应。Puranik［34］从谷子（Setaria italica）盐胁
迫处理 cDNA 文库中筛选出一个 NAC 基因，SiNAC，
该 NAC 蛋白 C-末端具有跨膜结构，可以启动报告基
因的表达，具有转录激活活性，定位在洋葱表皮细
胞的细胞核和细胞质中，可以被干旱、盐、乙烯和
茉莉酸甲酯诱导表达。
NAC 转 录 因 子 参 与 ABA 介 导 的 逆 境 信 号 的
转导，是 ABA 信号通路中的一个重要组成部分。
Yang［35］发现拟南芥 NAC 转录因子 VNI2 通过调节
一系列冷调（COR）基因和脱水反应（RD）基因将
ABA 介导的逆境信号集成到叶片衰老这个过程。在
过表达 vni2 基因的转基因植物中叶片老化延迟，但
在 vni2 缺失突变体中这一过程显著加快。vni2 转录
因子通过直接绑定到 COR 和 RD 的启动子上调节这
些基因的表达。值得注意的是，过表达 COR 或 RD
基因的转基因植物叶片寿命得到了延长。Zhang 和
Gan［18］ 研究发现 ABA-AtNAP 转录因子-SAG113 蛋
白磷酸酶 2C 调控链控制拟南芥叶片衰老过程中的气
孔运动和脱水。衰老相关基因 113（SAG113），是编
码高尔基体定位的蛋白磷脂酶 2C 家族蛋白磷酸酶的
一个基因，该基因介导了叶片衰老过程中 ABA 调节
的气孔运动和失水，是 AtNAP 转录因子的直接靶基
因。AtNAP 和 SAG113 都能被叶片衰老和 ABA 诱导，
而 且 SAG113 的 表 达 主 要 是 依 赖 于 AtNAP。 功 能
上，SAG113 的过量表达修复了敲除 AtNAP 的表现
型比野生型的叶片衰老显著推迟。属于 NAC 蛋白家
族 OsNAC3 子群的番茄 NAC 转录因子基因 SlNAC3
主要在番茄的花、果实和根部表达。盐胁迫，干旱
胁迫和 ABA 处理都可以抑制 SlNAC3 的转录表达。
SlNAC3 可能与环境和内源刺激相互作用，并且在植
物通过 ABA 信号通路响应盐和干旱胁迫时作为一个
转录催化剂［36］。
茉莉酸（JA）是植物免疫和发育过程中一个重
要调控因子，水稻 NAC 转录因子是茉莉酸信号的调
控因子［37］。最新的研究也证明 NAC 转录因子 RIM1
是水稻矮缩病毒（RDB）繁殖的宿主因子，是 JA 信
号的转录调控因子。rim1 突变体植株表现出根生长
受抑制。突变体植株与那些 JA 处理的野生型植株一
致，没有内源 JA 的积累，说明 RIM1 是 JA 信号的
一个重要组份。在 rim1 突变体中，正常条件下编码
JA 生物合成酶（LOX）、丙二烯氧化合酶 2（AOS2）
和 OPDA 还 原 酶 7（OPR7） 基 因 表 达 均 上 调， 机
械伤害后内源 JA 在植株内快速大量积累。这些结
果表明 RIM1 可能代表了一个新的茉莉酸信号分
子链［37，38］。
3 展望
NAC 家族转录因子是植物特有转录因子，广泛
存在于陆生植物中，在北京大学生物信息中心构建
的 PlantTFDB 数据库中收集了 41 个物种共 3 128 个
NAC 基因［39］。随着越来越多的植物基因组测序完
成，以及基因组学、蛋白组学、生物信息学的发展，
更多的植物 NAC 转录因子信息将得到补充和完善。
目前植物 NAC 基因的研究主要集中在 NAC 转
录因子基因的克隆与表达分析。对于其他已知基因
组信息的植物，如杨树、大豆和烟草，在基因组序
列的基础上对 NAC 家族的成员进行系统全面的分
析，根据与模式植物水稻和拟南芥中 NAC 转录因子
的系统发育关系，从中筛选出有意义的基因进行转
2012年第11期 25康桂娟等 ：植物 NAC 转录因子的研究进展
基因表达分析。对于没有基因组信息的植物则通过
转录组分析、文库筛选或直接进行基因克隆的方式
得到 NAC 基因。
NAC 转录因子的转录激活机制和调控网络是
NAC 转录因子未来的研究方向。利用高通量生物芯
片等技术大规模筛选 NAC 转录因子基因的靶标基
因，揭示 NAC 转录因子的表达调控网络是未来的研
究方向之一。研究 NAC 蛋白与 DNA 或其他蛋白的相
互作用，了解 NAC 蛋白作为转录因子的分子生物学
功能也是将来研究的主要内容。此外，还需要关注
NAC 蛋白的转录激活功能域与转录复合物的互作。
NAC 转录因子自发现十几年来，对其生理和生
物学功能的研究已经取得一定进展。虽然目前对植
物 NAC 蛋白的转录激活机制和相关的调控网络还不
明了，利用植物遗传转化方法改造 NAC 转录因子从
而增强作物的抗逆能力和改善作物品质已经成为可
能。因此，NAC 转录因子在植物分子育种中具有广
阔的应用前景。
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（责任编辑 狄艳红）