全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(12):15-24
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
无融合生殖是不发生雌雄配子核融合而产生种
子的一种无性繁殖过程。无融合生殖可视为有性生
殖过程在时空上的短路，从而导致某些细胞命运的
改变和有性生殖过程关键步骤（如减数分裂和受精）
的中止［1-3］。在无融合生殖植物中，种子的形成没
有经历减数分裂中的交换或者受精，结果其子代在
遗传上是其母本的克隆，保留着母本的基因型［2-5］。
因此，无论性状在遗传上有多复杂，无融合生殖植
物均能通过种子繁殖，永久地保存感兴趣的基因型，
这在杂种优势的保存方面起着极大的作用。当然，
只有核遗传的专性无融合生殖才能在杂种固定上有
意义［6］。
目前，已在 40 余科 400 余种开花植物中发现存
在无融合生殖现象，且预计实际远不止这些，在具
有代表性的单子叶植物及双子叶植物中都存在这一
现象［7］，甚至在地中海柏树（Cupressus dupreziana）
中发现了父本起源的无融合生殖［8，9］。无融合生
殖中存在兼性无融合生殖现象，且常伴随着多倍体
现象，而其同种或相近物种有性繁殖的个体通常是
二倍体［10，11］，如苹果属（Malus）植物中二倍体的
种一般不具有无融合生殖能力，而多倍体种多具有
较强的无融合生殖能力［12］。同一种植物可以在某
收稿日期 ：2015-01-25
基金项目 ：国家自然科学基金资助项目（31370678）
作者简介 ：贾宁，男，硕士研究生，研究方向 ：林木重要经济性状的遗传规律与种质创新 ；E-mail ：981183096@qq.com
通讯作者 ：曾燕如，博士，教授，研究方向 ：林木重要经济性状的遗传规律与种质创新 ；E-mail ：yrzeng@zafu.edu.cn
植物无融合生殖研究进展
贾宁  唐研耀  曾燕如  赵国淼  徐亚楠
（浙江农林大学 浙江省亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，临安 311300）
摘 要 ： 无融合生殖是一种不发生雌雄配子核融合而产生种子的一种无性繁殖过程。有些无融合生殖产生的种子是其母本
的克隆，可以保留母本的基因型，因此无融合生殖可用于杂种优势的固定。尽管无融合生殖具有潜在的应用价值，但其形成机理
十分复杂，表现在无融合生殖有多种表现形式，且受控的途径多样，遗传机制复杂，至今尚无定论，研究方法也多种多样。对近
年来无融合生殖研究方面取得的进展进行了概述，旨在为深入研究无融合生殖提供参考。
关键词 ： 无融合生殖 ；遗传控制 ；表观遗传
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.12.003
Research Progress on Apomixis in Plants
Jia Ning Tang Yanyao Zeng Yanru Zhao Guomiao Xu Ya’nan
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang A & F University，Lin’an 311300）
Abstract: Apomixis is an asexual propagation through seeds in which embryo is formed without the nuclear fusion of male and female
gametes. Since some resultant seeds of apomixis are clones of their maternal parent, they are identical to their maternal parent in genotype.
Therefore, apomixis could be used in the fixation of heterosis. Apomixes has abundant potential application values, however, the mechanism
for apomictic formation is very complicated, which was represented by multi-forms of apomixis that are controlled by varied pathways, the
complicated genetic mechanism that has not been determined and finalized, and diverse methods of studying it. In recent years, apomixis has
been studied in terms of linkage analysis. This paper outlines research progress on apomixis, aiming at providing references for in-depth study.
Key words: apomixis ；genetic control ；epigenetics
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1216
一地区进行有性生殖，而在世界其它地区进行无融
合生殖［13］。许多研究表明，无融合生殖是循环杂
交的产物，或者在某种情况下是通过自动多倍体化
产 生 的［14］。 但 Lovell 等［15］ 对 拟 南 芥（Arabidopsis
thaliana）近亲 Boechera 属二倍体和三倍体无融合生
殖家系的遗传模式及其产生的有性后代进行研究发
现，多倍体现象和杂交过程只是和 Boechera 属的配
子体无融合生殖相关，但并不是决定因素，而是遗
传因子的控制起着决定作用。无融合生殖植物具有
功能性的花粉，通过授粉，控制无融合生殖的遗传
因子可传递到同属的有性群体中，而有性的个体不
会对卵细胞未经受精而产生种子的无融合生殖植物
进行受精［16，17］。
无融合生殖机理极其复杂，但各国研究人员针
对不同物种中发现的无融合生殖展开了研究。尽管
研究角度及研究程度有所不同，但都取得了一定的
进展。近年来，我们研究小组从连锁分析的角度对
山核桃（Carya cathayensis）无融合生殖开展了研究。
本文就无融合生殖研究进展进行了综述，以期为我
们深入研究这一现象背后的机理提供参考。
1 无融合生殖胚囊形成早期阶段的调控
最近，不少学者研究了无融合生殖胚囊形成早
期阶段调控的生物学机理，而研究无融合生殖的分
子机理主要研究胚囊早期的发育过程以及胚是如何
逃 避 受 精 而 形 成 种 子 的［2-4］。Koltunow 等［2］ 早 在
2003 年就提出，无融合生殖始于一种在某一步骤或
某些步骤脱调节的有性生殖形式。
玉 米 中 发 现 了 一 种 突 变 体， 突 变 位 点 编 码
AGO104，导致减数分裂时染色质不能螺旋化缩短，
进而导致染色体不能分离和功能性未减数配子的形
成［18］， 而 AGO104 所 属 的 蛋 白 家 族 ARGONAUTE
蛋白是 RNA 沉默复合体的关健组分［19］，说明 RNA
沉默在此过程中发挥着作用。此外，AGO104 专门
在性母细胞周围的体细胞中积累，说明它是一个
移动信号，而不是对性母细胞中转录的细胞自主
调控［20］。
Koltunow 等［5］ 发 现， 需 要 有 性 繁 殖 刺 激
胚 珠 内 的 无 孢 子 生 殖， 启 动 显 性 位 点 LOSS OF
APOMEIOSIS（LOA）的功能，由此促进有性进程
（性）细胞（Sexually programmed cell）附近体细胞无
孢子生殖起始（Aposporous initial，AI）细胞的分化，
并抑制毗邻的有性生殖途径 ；无孢子胚囊中的 LOSS
OF PARTHENOGENESIS（LOP）位点使不依赖于受
精的胚及胚乳能够发育 ；在 Hieracium caespitosum 的
无融合生殖中，这 2 个位点是独立分离的［21］；去
除这 2 个位点中任何一个位点会导致部分回复到有
性生殖，而二位点功能的丧失会导致有性发育的回
复 ；因而在无融合生殖物种中，无融合生殖与有性
生殖可以互不排斥地共存，如果有性生殖的发生途
径失败，则会启动无融合生殖基因的表达，而后者
是有性生殖的改变形式 ；这些位点不可能编码对有
性生殖而言关键的因子，但可借用有性途径使无融
合生殖成为可能 ；这些显性位点的功能性渗透有可
能导致产生稀有的源自兼性无融合生殖植物的有性
子代［5］。进一步研究发现，LOA 位点两侧具有丰富
复杂的重复与转座子序列，且在单双子叶无融合生
殖植物中具有趋同进化的现象，说明该位点是无融
合生殖性状功能发挥及维持所必需的［22］。
研究表明，在有性生殖物种减数分裂前的胚珠
内来自孢子体胚珠（Sporophytic ovule，SO）细胞的
信号对某些造孢细胞的数量有抑制和促进作用，这
些造孢细胞具有起始雌配子体发育的潜力［23，24］。对
拟南芥、玉米（Zea mays）、水稻（Oryza sativa）的
研究表明，当减数分裂前胚珠中孢子体组织涉及的
某些信号如富亮氨酸受体样激酶（Leu-rich receptor-
like kinases）、ARGONAUTE 蛋白、小 RNA、和 DNA
甲基化酶的路径遭到破坏时，可以导致大孢子母细
胞（Megaspore mother cell，MMC）的败育［25-29］。例
如， 玉 米 SO 组 织 中 ARGONAUTE 蛋 白 功 能 的 失
常可以改变 MMC 的命运，使其绕过减数分裂过程
直接形成一个二倍体胚囊［18］。最近，Tucker［30］和
Okada 等［31］ 基 于 对 无 融 合 Hieracium 的 研 究， 提
出来自 SO 细胞的信号可以启动 LOA 位点的表达，
从而影响 AI 细胞的起始和无孢子胚囊的发育。此
外，激素在植物生长、雌配子体发育和胚的形成
中起着非常重要的作用［32-34］。Tucker 等［30］发现，
Hieracium 属中无融合生殖起始的时间和进度受植物
激素和 LOA 位点调控，植物激素可能作用于 LOA
位点的上游或者它们同时调控无融合生殖。
2015,31(12) 17贾宁等：植物无融合生殖研究进展
比较拟南芥近亲 Boechera 属二倍体有性生殖与
二倍体无融合生殖物种大胞子母细胞阶段微型解剖
胚珠之间的差异表达基因标签发现，无融合生殖基
因表达方面的异时性［35-38］、基因组复制及古老杂交
事件影响的证据［36，37］；无融合生殖胚珠在发育的早
期与有性胚珠相比，在基因表达上表现为下调，且
与甲基化途径有关［39］，而在受精胚珠的阶段，无
融合生殖胚珠基因表达相对于有性胚珠又表现为
上调［11，36，37，39］。
2 植物无融合生殖的遗传机制研究
关于控制无融合的生殖遗传机制，诸如基因数
量及其显隐性等问题，在不同的植物甚至在同一植
物中得到了不同的结果［40-42］；即使在同一物种中
也发现存在不同位点控制不同形式的无融合生殖现
象［21］。一般来说专性无融合生殖是由单基因或少数
基因控制的，且常表现为显性，而兼性无融合生殖
的遗传基础表现较为复杂，是受微效多基因和环境
因素同时控制的，从而形成一种兼有无融合生殖和
有性生殖两种方式的遗传平衡体系［43］；有些与无
融合生殖有关的特定区域在不同物种中是高度保守
的［9，44］。 研 究 Pennisetum squamulatum 及 Cenchrus
ciliaris 中配子体无融合生殖，发现其受到单显性
位 点 无 孢 子 生 殖 特 有 基 因 组 区（Apospory-specific
genomic region，ASGR）的控制，该基因组区在这些
物种中高度保守，含有数个在无融合生殖发育过程
中起作用的基因，且有多类转座因子，跨度达 15-
40 cM 以上［45-48］；有趣的是，这些区域似乎是杂合
的［48，49］。Grossniklaus 等［49-51］ 早 在 2001 年 就 提
出，无融合生殖由单一的主基因控制或由多个紧密
连锁的基因复合体控制，它们位于减数分裂染色单
体交换受抑制的区域。同样的现象在水稻［8，50］、玉
米［51］、Paspalum simplex［52］、 摩 擦 禾（Tripsacum
dactyloides）［53］等单、双子叶物种也存在，且相对
有性生殖的近亲，无融合生殖物种中共分离的片段
长度达 15-40 cM［50］，可以把它们当作单一的孟德
尔遗传性状来看待［1，54］。这说明无融合生殖物种
中存在大片段连锁的现象或同一染色体中连锁及非
连锁的片段同时存在。基于这些发现，在 Hieracium
caespitosum 的无融合生殖研究中采用了缺失作图的
方法来定位与无融合生殖有关的片段［21］，但还是
无法对实际存在的紧密连锁大片段中的基因进行作
图 / 定位。此外，也有不连锁多基因、单基因控制
无融合生殖的研究报道［48，55，56］。对于不连锁多基
因控制的无融合生殖，基因间通过表达量的变化及
互作来实现生殖模式的变化［56］。在所有生物中先发
现无融合生殖由单基因控制，后又发现是由多基因
控制的［21］。研究发现，平邑甜茶（Malus hepehensis
var. pingyiensis）的无融合生殖以显性单基因质量性
状为主，也有数量性状效应［57］。
3 无融合生殖的表观遗传调控研究
3.1 无融合生殖的表观遗传模型
研究表明，有性生殖过程可能受表观遗传学
调控的某些突变或下调基因控制而导致无融合生
殖［2，50，58］，并将其称之为表观遗传模型。表观遗
传模型可以解释无融合生殖发育过程中，不利于植
物发育的无融合非减数分裂、单性生殖和假受精诱
导自发胚乳形成 3 个过程同时共存的现象。因此表
观遗传对无融合生殖的调控是宏观的，可以同时对
上述过程和多个位点进行调控。另外，表观遗传模
型也可解释无融合生殖的起源问题。目前一些学者
认为，无融合生殖的起源是不同程度的突变累加的
结果，但这一观点遭到多数学者的反对，因为这些
效应同时出现的可能性不大，只有表观遗传的突变
或者调控才会导致大规模基因的表达变化，因此利
用表观遗传模型解释无融合生殖的起源更具有说
服力［2］。
3.2 无融合生殖表观遗传调控的分子机制
目前对无融合生殖的表观遗传调控分子机制的
研究主要集中在基因组印记和染色体水平的修饰两
个方面。被子植物的基因组印记主要发生在胚乳中。
在假配合无融合生殖中，胚的发育无需父本的贡献，
而胚乳受精是必需的，以获得正确的 2m∶1p 比，
其背景正是通过基因组印迹使父母本基因组在表
观遗传学上表现不同［59］。DNA 甲基化修饰可以使
基因组印记发生改变从而导致胚乳的自主发育［58］。
Aguilar 等［39，60］发现，在玉米胚珠中，基因组中的
低甲基化可以诱导类似于无融合生殖的表型。在早
期拟南芥的研究中发现，某些基因组的甲基化程度
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1218
也与胚乳自主发育有关。基因表达的活性主要受染
色体状态决定，染色体水平上的表观遗传调控使营
养生长向生殖生长转变的机制尚不清楚。在对拟南
芥 ago 9 突变体的研究发现，ARGONAUTE 9 在胚珠
体细胞中表达并调控配子体的分化过程，该突变体
的胚珠可以形成多个类似于无孢子体类型的孢子，
表明染色体水平上的修饰对无融合生殖的产生起着
十分重要的作用［28］。此外，Ravi 等［61］发现拟南芥
中着丝粒特异表达组蛋白 CENH3 过量表达会产生单
性生殖现象。
4 控制无融合生殖的基因研究
无融合生殖是由遗传基因控制的［41］，并陆续
发现了无融合生殖相关的基因［59，62-66］，其中一些与
无融合生殖胚乳形成有关，如 FIS 类基因、MSI1 基
因［59，62，67，68］；一些与胚的形成有关，如 rolB 基因、
PGA6/WUS 基 因、BBM 基 因、SERK 类 基 因 和 LEC
类基因［63-65］；还有一些与减数分裂相关，如 SWI1
基因、SPL/NZZ 基因［69，70］，但这些基因在不同物
种中并不是等效的，如与胚形成有关的 SERK 基因
在平邑甜茶和四倍性后代花前各试材的表达差异大
于花后时期，但表达强度与胚胎发育时期和无融合
生殖率高低没有确切关系［71］。Marimuthu 等［72］通
过拟南芥 MiMe 与 dyad 突变体杂交，获得了 34% 无
性雌性或雄性配子转化成无融合合成的种子的子代
个体，它们是其亲本的克隆，表明通过对有性植物
中 2-4 个保守基因的操作，可以实现通过种子的无
性繁殖。由于进行无融合生殖的植物大多数是多倍
体，而且存在兼性无融合生殖，突变重组体很难得
到，也不易进行分析，且无融合生殖类型多，过程
和机制也不尽相同，所以从无融合生殖材料中克隆
那些控制有性生殖途径和无融合生殖途径基因是很
难的［70］，但也有利用 SCAR 标记等分离无融合生殖
基因［21］、转基因［73］的报道。
5 分子标记与遗传定位在无融合生殖研究中
的应用
事实上，无融合生殖研究至今尚未确定其核心
遗传元件［39］，未分离到相关的基因［74］。同时人们
对基因如何控制无融合生殖，这些基因在整个基因
组的分布及具体位置，在植物育种中如何整合这些
基因的作用所知甚少。
已经证明，遗传定位是解决这些问题强有力的
方法，它旨在将复杂的表型解析成各个对表型发生
作用的称之为数量性状位点（Quantitative trait locus，
QTL）的基因［75］。遗传定位方法的原理是连锁分析，
即在减数分裂中两同源染色体间的交换产生重组的
配子，通过计算重组配子占总配子数量的比率来量
化并检测基因间的连锁程度［76-78］。分子标记技术的
发展为连锁分析打开了方便之门，而连锁分析的最
终目的是在构建遗传图谱的基础上定位与标记相连
锁的基因 / 数量性状位点。Noyes 等［79］利用 AFLP
标记曾经对 Erigeron 属一个三倍体无融合生殖物种
与一个二倍体有性生殖物种的杂交子代群体进行分
析，定位出 2 个独立的控制无融合生殖的位点，表
明不完全减数分裂与孤雌生殖是非连锁独立遗传的。
以无融合山核桃（Carya cathayensis Sarg.）［80］、美国
山核桃（Carya illinoensis）为研究材料，我们在混合
模型的框架内，在连锁分析的模型中整合了无融合
生殖 ；新模型不但能准确地对标记的连锁进行估计，
且能检测无融合生殖比率及减数分裂过程中遗传干
扰的程度［81］。此外，我们还发展了利用连锁分析来
分析基因型到物种无融合现象多样化的模型［82］，无
融合生殖物种中定位 QTL 的模型［83］，说明连锁分
析可用于无融合生殖的研究。事实上，我们的研究
表明，山核桃中存在印迹 QTL［84］，而印迹效应多与
甲基化有关，进而产生表观遗传学的效应。
此外，自 1993 年分子标记首次用于无融合生
殖研究以来［85］，分子标记（RAPD、SCAR、AFLP、
SSR）已在多种植物中用于区分同一物种中的无融合
生殖与有性生殖［86-91］、无融合生殖个体的同一性鉴
定（RAPD）［92］，以及以无融合生殖个体为亲本的
杂种后代鉴定（RAPD、RFLP）［93，94］与亲子代分析
（SSR、RAPD）［95，96］， 或 发 现 与 无 融 合 生 殖 基
因 连 锁 的 标 记［48，97］。Ruiz 等［90］ 以 柑 橘（Citrus
reticulata）为材料的研究结果表明，利用同工酶在
有些群体中未能揭示出无融合生殖个体与有性生殖
个体的差异，而利用 SSR 就可揭示出两者之间的差
异 ；刘丽等［98］在龙须草（Eulaliopsis binata）中开
发了 SSR 引物，并证明开发的 SSR 引物可揭示龙
须草生殖方式的复杂性，适用于龙须草遗传分析及
2015,31(12) 19贾宁等：植物无融合生殖研究进展
亲缘关系鉴定。但其中生殖方式的区分往往是在已
知有性与无融合生殖方式的前提下进行，并在此基
础上进行 mRNA、cDNA 差显分析，不同程度地获
得了一些与无融合生殖相关或无融合生殖特有的片
段［44，48，99-103］。例如，利用 cDNA-AFLP 对 Paspalum
simplex 无融合生殖与有性生殖基因型进行转录组比
较，发现了无融合生殖花发育特定阶段位于控制无
融合生殖位点的扩增子［38］。
6 植物无融合生殖的研究方法
实际上目前有多种方法可以研究植物无融合生
殖，主要的方法有形态观察法、显微观察法（胚胎
学观察［104］、胼胝质的沉积观察、染色体数目观察）、
生化鉴定法（包括化学成分分析与同功酶分析）、分
子生物学方法（包括分子标记及无融合生殖相关基
因的筛选和鉴定）［42］、去雄套袋法、生长素测试法、
测定无融合生殖植物中有性和无融合生殖发生比例
的流式细胞种子筛选技术（尤其适用于鉴定需要假
受精的无融合生殖种类方面）、外源标记基因转入
法［105］等。
形态学观察法中有包括异花授粉植物中产生整
齐一致的后代或典型的母本后代、一籽多苗（多胚）
现象等在内的 7 种可作为初步识别植物无融合生殖
的形态特征［106，107］，但其要求亲本形态性状在某些
方面要有显著差异，且该性状在杂种一代须表现为
显性，这样可用的遗传性状并不多［42，105］，且有时
形态性状与无融合生殖并无关系，如苎麻（Boehmeria
nivea）的多胚现象［108］。
流式细胞仪主要用于无融合生殖植物中有性和
无融合生殖发生比例的鉴定［75］，可以鉴定体细胞染
色体倍性［57］，因为有研究发现，无融合生殖能力与
倍性存在一定的相关性［16］，同时，流式细胞仪还可
以用于无融合生殖方式的鉴定，如有性生殖的种子
胚乳与胚的倍性比为 1.5∶1，不需要假受精的无融
合生殖种子胚乳与胚的倍性比为 2∶1，需要假受精
的无融合种子胚乳与胚的倍性比为 2.5∶1 ；如果同
时出现胚乳与胚的倍性比为 1.5∶1 及 2∶1，则既
进行了有性生殖，又进行了不需要假受精的无融合
生殖［109，110］。
同功酶法主要用一些同功酶来判断无融合生殖
个体其同功酶的一致性 / 整齐度［111，112］及区分有性
生殖与无融合生殖，但同工酶分析法要求亲本在酶
谱上有差异。在植物的群体研究中，仅有 10-20 种
同工酶表现出位点的多态性，且目前还没有发现与
无融合生殖紧密连锁的酶［42］。
最近，Tucker 和 Okada 等［30，31］使用激光捕获
显微切割（Laser capture microdissection，LCM）技术
分离出无融合生殖 Hieracium 属胚囊形成早期阶段的
3 种细胞类型（SO 细胞、AI 细胞、早期无孢子生殖
胚囊细胞），并从这 3 种细胞类型中分别提取 RNA
来研究无孢子生殖胚囊形成过程中的基因表达调控。
研究发现，AI 细胞和 EAE 的转录组十分相似，证明
AI 细胞在进行有丝分裂之前就已经转化成了一个无
孢子生殖胚囊［31］。
综上所述，形成无融合生殖的途径有多种，机
理也很复杂。在对 Hieracium 属植物无融合生殖研究
中发现了 3 条偏离有性生殖而发生的无融合生殖途
径 ；在 Hieracium caespitosum 中有 2 个 DNA 区域共
同控制 2 种无融合生殖途径［21］。因此，对于无融合
生殖的鉴定与研究，单从一个方面的研究来下结论
可能会有较大的差别，所以要结合胚胎学、细胞学、
遗传学、分子生物学等多种方法对无融合生殖进行
客观的分析。
参 考 文 献
［1］Nogler GA. Genetics of apospory in apomictic Ranunculus
auricomus. V：Conclusion［J］. Botanica Helvetica, 1984, 94（2）：
411-422.
［2］Koltunow AM, Grossniklaus U. Apomixis ：a developmental
perspective［J］. Annual Review of Plant Biology, 2003, 54（1）：
547-574.
［3］Biknell RA, Koltunow AM. Understanding apomixis ：recent
advances and remaining conundrums［J］. The Plant Cell Online,
2004, 16（suppl 1）：S228-S245.
［4］Tucker MR, Koltunow AM. Sexual and asexual（apomictic）seed
development in flowering plants ：molecular, morphological and
evolutionary relationships［J］. Functional Plant Biology, 2009, 36
（6）：490-504.
［5］Koltunow AM, Johnson SD, Okada T. Apomixis in hawkweed ：
Mendel’s experimental nemesis［J］. Journal of Experimental
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1220
Botany, 2011, 62（5）：1699-1707.
［6］陈庭木 , 谷长先 , 迟铭 . 水稻无融合生殖与早代稳定遗传判定
方法研究［J］. 种子 , 2010, 11 ：95-96.
［7］Carman JG. Asynchronous expression of duplicate genes in
angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and
polyembryony［J］. Biological Journal of the Linnean Society, 1997,
61（1）：51-94.
［8］Pupilli F, Labombarda P, Caceres ME, et al. The chromosome
segment related to apomixis in Paspalum simplex is homoeologous
to the telomeric region of the long arm of rice chromosome 12［J］.
Molecular Breeding, 2001, 8（1）：53-61.
［9］ Pupilli F, Martinez EJ, Busti A, et al. Comparative mapping reveals
partial conservation of synteny at the apomixis locus in Paspalum
spp［J］. Molecular Genetics and Genomics, 2004, 270（6）：539-
548.
［10］ Asker S, Jerling L. Apomixis in plants［M］. Boca Raton ：CRC
press, 1992.
［11］ Hofmann NR. Apomixis and gene expression in Boechera［J］.
The Plant Cell Online, 2010, 22（3）：539-539.
［12］ 毛宝琴 , 李纯凡 , 罗世科 , 等 . 苹果属植物杂交亲和性研究［J］.
西南农业大学学报 , 1996, 18（4）：311-315.
［13］Cosendai AC, Hörandl E. Cytotype stability, facultative apomixis
and geographical parthenogenesis in Ranunculus kuepferi
（Ranunculaceae）［J］. Annals of Botany, 2010, 105（3）：457-
470.
［14］ Cosendai AC, Rodewald J, Hörandl E. Origin and distribution
of autopolyploids via apomixis in the alpine species Ranunculus
kuepferi（Ranunculaceae）［J］. Taxon, 2011, 60（2）：355-364.
［15］Lovell JT, Aliyu OM, Mau M, et al. On the origin and evolution of
apomixis in Boechera［J］. Plant Reproduction, 2013, 26（4）：
309-315.
［16］Hörandl E, Temsch EM. Introgression of apomixis into sexual
species is inhibited by mentor effects and ploidy barriers in the
Ranunculus auricomus complex［J］. Annals of Botany, 2009, 104
（1）：81-89.
［17］Chemisquy MA, Giussani LM, Scataglini MA, et al. Phylogenetic
studies favour the unification of Pennisetum, Cenchrus and
Odontelytrum（Poaceae）：a combined nuclear, plastid and
morphological analysis, and nomenclatural combinations in
Cenchrus［J］. Annals of botany, 2010, 106（1）：107-130.
［18］ Singh M, Goel S, Meeley RB, et al. Production of viable gametes
without meiosis in maize deficient for an ARGONAUTE
protein［J］. The Plant Cell Online, 2011, 23（2）：443-458.
［19］ Mallory A, Vaucheret H. Form, function, and regulation of
ARGONAUTE proteins［J］. The Plant Cell Online, 2010, 22（12）：
3879-3889.
［20］Eckardt NA. A role for ARGONAUTE in apomixis［J］. The Plant
Cell Online, 2011, 23（2）：430.
［21］ Catanach AS, Erasmuson SK, Podivinsky E, et al. Deletion mapping
of genetic regions associated with apomixis in Hieracium［J］.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006, 103（49）：
18650-18655.
［22］ Okada T, Ito K, Johnson SD, et al. Chromosomes carrying meiotic
avoidance loci in three apomictic eudicot Hieracium subgenus
Pilosella species share structural features with two monocot
apomicts［J］. Plant Physiology, 2011, 157（3）：1327-1341.
［23］ArmentA-Medina A, Demesa-Arévalo E, Vielle-Calzada
JP. Epigenetic control of cell specification during female
gametogenesis［J］. Sexual Plant Reproduction, 2011, 24（2）：
137-147.
［24］ Bencivenga S, Colombo L, Masiero S. Cross talk between
the sporophyte and the megagametophyte during ovule
development［J］. Sexual Plant Reproduction, 2011, 24（2）：
113-121.
［25］ Nonomura KI, Nakano M, Murata K, et al. An insertional mutation
in the rice PAIR2 gene, the ortholog of Arabidopsis ASY1, results
in a defect in homologous chromosome pairing during meiosis［J］.
Molecular Genetics and Genomics, 2004, 271（2）：121-129.
［26］ Nonomura KI, Morohoshi A, Nakano M, et al. A germ cell-specific
gene of the ARGONAUTE family is essential for the progression of
premeiotic mitosis and meiosis during sporogenesis in rice［J］.
The Plant Cell Online, 2007, 19（8）：2583-2594.
［27］ Zhang S, Cao J, Kong YM, et al. GO-Bayes ：Gene Ontology-based
overrepresentation analysis using a Bayesian approach［J］.
Bioinformatics, 2010, 26（7）：905-911.
［28］Olmedo-Monfil V, Durán-Figueroa N, Arteaga-Vázquez M, et al.
Control of female gamete formation by a small RNA pathway in
Arabidopsis［J］. Nature, 2010, 464（7288）：628-632.
［29］ Tucker MR, Okada T, Hu Y, et al. Somatic small RNA pathways
promote the mitotic events of megagametogenesis during female
2015,31(12) 21贾宁等：植物无融合生殖研究进展
reproductive development in Arabidopsis［J］. Development,
2012, 139（8）：1399-1404.
［30］ Tucker MR, Okada T, Johnson SD, et al. Sporophytic ovule
tissues modulate the initiation and progression of apomixis in
Hieracium［J］. Journal of Experimental Botany, 2012, 63（8）：
3229-3241.
［31］ Okada T, Hu Y, Tucker MR, et al. Enlarging cells initiating
apomixis in Hieracium praealtum transition to an embryo sac
program prior to entering mitosis［J］. Plant Physiology, 2013,
163（1）：216-231.
［32］ Nemhauser JL, Mockler TC, Chory J. Interdependency of
brassinosteroid and auxin signaling in Arabidopsis［J］. PLoS
Biology, 2004, 2（9）：e258.
［33］ Weijers D, Schlereth A, Ehrismann JS, et al. Auxin triggers
transient local signaling for cell specification in Arabidopsis
embryogenesis［J］. Developmental Cell, 2006, 10（2）：265-
270.
［34］ Pagnussat GC, Alandete-Saez M, Bowman JL, et al. Auxin-
dependent patterning and gamete specification in the Arabidopsis
female gametophyte［J］. Science, 2009, 324（5935）：1684-
1689.
［35］ Albertini E, Marconi G, Barcaccia G, et al. Isolation of candidate
genes for apomixis in Poa pratensis L.［J］. Plant Molecular
Biology, 2004, 56（6）：879-894.
［36］ Sharbel TF, Voigt ML, Corral JM, et al. Molecular signatures
of apomictic and sexual ovules in the Boechera holboellii
complex［J］. The Plant Journal, 2009, 58（5）：870-882.
［37］ Sharbel TF, Voigt ML, Corral JM, et al. Apomictic and sexual
ovules of Boechera display heterochronic global gene expression
patterns［J］. The Plant Cell Online, 2010, 22（3）：655-671.
［38］ Polegri L, Calderini O, Arcioni S, et al. Specific expression of
apomixis-linked alleles revealed by comparative transcriptomic
analysis of sexual and apomictic Paspalum simplex Morong
flowers［J］. Journal of Experimental Botany, 2010, 61（6）：
1869-1883.
［39］ Garcia-Aguilar M, Michaud C, Leblanc O, et al. Inactivation of a
DNA methylation pathway in maize reproductive organs results in
apomixis-like phenotypes［J］. The Plant Cell Online, 2010, 22
（10）：3249-3267.
［40］贺凤丽 , 马三梅 . 植物无融合生殖研究新进展［J］. 生命科学 ,
2009（1）：139-144.
［41］吴曼 , 王蓓 , 董彦 , 等 . 苹果属植物无融合生殖研究进展［J］.
山东农业科学 , 2010（7）：24-28.
［42］马三梅 , 王永飞 . 单子叶植物无融合生殖的研究进展［J］. 植
物学通报 , 2002, 19（5）：530-537.
［43］Barcaccia G, Albertini E. Apomixis in plant reproduction ：a novel
perspective on an old dilemma［J］. Plant Reproduction, 2013, 26
（3）：159-179.
［44］ Roche D, Cong P, Chen Z, et al. An apospory-specific genomic
region is conserved between Buffelgrass（Cenchrus ciliaris L. ）
and Pennisetum squamulatum Fresen［J］. The Plant Journal,
1999, 19（2）：203-208.
［45］ Conner JA, Goel S, Gunawan G, et al. Sequence analysis of bacterial
artificial chromosome clones from the apospory-specific genomic
region of Pennisetum and Cenchrus［J］. Plant Physiology, 2008,
147（3）：1396-1411.
［46］ Akiyama Y, Conner JA, Goel S, et al. High-resolution physical
mapping in Pennisetum squamulatum reveals extensive chromoso-
mal heteromorphism of the genomic region associated with apomixis
［J］. Plant Physiology, 2004, 134（4）：1733-1741.
［47］ Roche D, Chen Z, Hanna WW, et al. Non-Mendelian transmission
of an apospory-specific genomic region in a reciprocal cross
between sexual pearl millet（Pennisetum glaucum）and an
apomictic F1（P. glaucum× P. squamulatum）［J］. Sexual Plant
Reproduction, 2001, 13（4）：217-223.
［48］ Ozias-Akins P, Roche D, Hanna WW. Tight clustering and
hemizygosity of apomixis-linked molecular markers in Pennisetum
squamulatum implies genetic control of apospory by a divergent
locus that may have no allelic form in sexual genotypes［J］.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 1998, 95（9）：
5127-5132.
［49］ Labombarda P, Busti A, Caceres ME, et al. An AFLP marker
tightly linked to apomixis reveals hemizygosity in a portion of the
apomixis-controlling locus in Paspalum simplex［J］. Genome,
2002, 45（3）：513-519.
［50］ Grossniklaus U, Nogler GA, Vandijk PJ. How to avoid sex the
genetic control of gametophytic apomixis［J］. The Plant Cell
Online, 2001, 13（7）：1491-1498.
［51］ Roche D, Hanna WW, Ozias-Akins P. Is supernumerary chromatin
involved in gametophytic apomixis of polyploid plants?［J］.
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1222
Sexual Plant Reproduction, 2001, 13（6）：343-349.
［52］Cáceres ME, Matzk F, Busti A, et al. Apomixis and sexuality in
Paspalum simplex ：characterization of the mode of reproduction
in segregating progenies by different methods［J］. Sexual Plant
Reproduction, 2001, 14（4）：201-206.
［53］ Deleón G. Mapping diplosporous apomixis in tetraploid Tripsacum：
one gene or several genes?［J］. Heredity, 1998, 80（1）：33-39.
［54］ Bicknell RA, Borst NK, Koltunow AM. Monogenic inheritance of
apomixis in two Hieracium species with distinct developmental
mechanisms［J］. Heredity, 2000, 84（2）：228-237.
［55］郭德栋 , 康传红 , 刘丽萍 , 等 . 借助于单体附加系传递率分析
进行无融合生殖基因定位［J］. 云南大学学报 ：自然科学版 ,
1999（3）：179-180.
［56］ Matzk F, Prodanovic S, Bäumlein H, et al. The inheritance
of apomixis in Poa pratensis confirms a five locus model with
differences in gene expressivity and penetrance［J］. The Plant
Cell Online, 2005, 17（1）：13-24.
［57］杨锋 , 伊凯 , 吴雅琴 , 等 . 平邑甜茶无融合生殖基因型分析
及雌配子发育模式研究［J］. 果树学报 , 2012, 29（4）：536-
543.
［58］Spillane C, Steimer A, Grossniklaus U. Apomixis in agriculture ：
the quest for clonal seeds［J］. Sexual Plant Reproduction, 2001,
14（4）：179-187.
［59］ Vinkenoog R, Scott RJ. Autonomous endosperm development in
flowering plants ：how to overcome the imprinting problem?［J］.
Sexual Plant Reproduction, 2001, 14（4）：189-194.
［60］ Vinkenoog R, Spielman M, Adams S, et al. Hypomethylation
promotes autonomous endosperm development and rescues
postfertilization lethality in fie mutants［J］. The Plant Cell
Online, 2000, 12（11）：2271-2282.
［61］ Ravi M, Chan SWL. Haploid plants produced by centromere-
mediated genome elimination［J］. Nature, 2010, 464（7288）：
615-618.
［62］Eckardt NA. Patterns of gene expression in apomixis［J］. The
Plant Cell Online, 2003, 15（7）：1499-1501.
［63］ Koltunow AM, Johnson SD, Lynch M, et al. Expression of rolB in
apomictic Hieracium piloselloides Vill. causes ectopic meristems in
planta and changes in ovule formation, where apomixis initiates at
higher frequency［J］. Planta, 2001, 214（2）：196-205.
［64］Boutilier K, OffringAR, Sharma VK, et al. Ectopic expression of
BABY BOOM triggers a conversion from vegetative to embryonic
growth［J］. The Plant Cell Online, 2002, 14（8）：1737-1749.
［65］ Tucker MR, Araujo ACG, Paech NA, et al. Sexual and apomictic
reproduction in Hieracium subgenus Pilosella are closely
interrelated developmental pathways［J］. The Plant Cell Online,
2003, 15（7）：1524-1537.
［66］Hecht V, Vielle-Calzada JP, Hartog MV, et al. The Arabidopsis
SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR KINASE 1 gene
is expressed in developing ovules and embryos and enhances
embryogenic competence in culture［J］. Plant Physiology, 2001,
127（3）：803-816.
［67］ Luo M, Bilodeau P, Dennis ES, et al. Expression and parent-of-
origin effects for FIS2, MEA, and FIE in the endosperm and embryo
of developing Arabidopsis seeds［J］. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 2000, 97（19）：10637-10642.
［68］ Ohad N, Margossian L, Hsu YC, et al. A mutation that allows
endosperm development without fertilization［J］. Proceedings of
the National Academy of Sciences, 1996, 93（11）：5319-5324.
［69］胡龙兴 , 王兆龙 . 植物无融合生殖相关基因研究进展［J］. 遗
传 , 2008, 30（2）：155-163.
［70］马三梅 , 王永飞 . 植物无融合生殖相关基因的研究进展［J］.
种子 , 2006, 24（10）：42-43.
［71］甄睿 , 张丽杰 , 梁敏 , 等 . SERK 基因片段在平邑甜茶和四倍
性后代花期前后的表达特性研究［J］. 中国农学通报 , 2011,
27（15）：239-244.
［72］Marimuthu MPA, Jolivet S, Ravi M, et al. Synthetic clonal
reproduction through seeds［J］. Science, 2011, 331（6019）：
876.
［73］ Kantama L, Lambert Y, Hu H, et al. Use of the SSLP-based
method for detection of rare apomictic events in a sexual AtSERK1
transgenic Arabidopsis population［J］. Sexual Plant Reproduction,
2006, 19（2）：73-82.
［74］ Ozias-Akins P, van Dijk PJ. Mendelian genetics of apomixis in
plants［J］. Annu Rev Genet, 2007, 41 ：509-537.
［75］ Lander ES, Botstein D. Mapping mendelian factors underlying
quantitative traits using RFLP linkage maps［J］. Genetics, 1989,
121（1）：185-199.
［76］ Lathrop GM, Lalouel JM, Julier C, et al. Strategies for multilocus
linkage analysis in humans［J］. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 1984, 81（11）：3443-3446.
2015,31(12) 23贾宁等：植物无融合生殖研究进展
［77］Lu Q, Cui Y, Wu R. A multilocus likelihood approach to joint
modeling of linkage, parental diplotype and gene order in a full-sib
family［J］. BMC Genetics, 2004, 5（1）：20.
［78］ WU R, Case l la G, Ma CX. L inkage ana lys i s and map
construction［M］. Statistical Genetics of Quantitative Traits ：
Linkage, Maps, and QTL, 2007 ：43-75.
［79］ Noyes RD, Rieseberg LH. Two independent loci control
agamospermy（apomixis）in the triploid flowering plant Erigeron
annuus［J］. Genetics, 2000, 155（1）：379-390.
［80］ Zhang B, Wang ZJ, Jin SH, et, al A pattern of unique embryogenesis
occurring via apomixis in hickory（Carya cathayensis）［J］.
Biologia Plantarum, 2012, 56 ：620-627.
［81］ Hou W, Lin S, Li Y, et al. A model for linkage analysis with
apomixis［J］. Theoretical and Applied Genetics, 2011, 123（5）：
681-691.
［82］Zeng Y, Hou W, Song S, et al. A statistical design for testing
apomictic diversification through linkage analysis［J］. Briefings
in Bioinformatics, 2014, 15（2）：306-318.
［83］Yin D, Zeng YR, Jiang L, et al. A reciprocal cross design to map
the genetic architecture of complex traits in apomictic plants［J］.
New Phytologist, 2015, 205（3）：1360-1367.
［84］宋双 . 基于显性标记的无融合生殖物种山核桃的连锁分析与
及苗期生长性状相关的 QTL 定位［D］. 临安：浙江农林大学 ,
2012.
［85］Ozias-Akins P, Lubbers EL, Hanna WW, et al. Transmission of the
apomictic mode of reproduction in Pennisetum ：co-inheritance
of the trait and molecular markers［J］. Theoretical and Applied
Genetics, 1993, 85（5）：632-638.
［86］Ebina M, Nakagawa H. RAPD analysis of apomictic and sexual
lines in guineagrass（Panicum maximum Jacq. ）［J］. Journal of
Japanese Society of Grassland Science（Japan）, 2001, 47（3）：
251- 255.
［87］Ortiz JPA, Pessino SC, Leblanc O, et al. Genetic fingerprinting
for determining the mode of reproduction in Paspalum notatum, a
subtropical apomictic forage grass［J］. Theoretical and Applied
Genetics, 1997, 95（5-6）：850-856.
［88］ Albertini E, Barcaccia G, Porceddu A, et al. Mode of reproduction
is detected by Parth1 and Sex1 SCAR markers in a wide range of
facultative apomictic Kentucky bluegrass varieties［J］. Molecular
Breeding, 2001, 7（4）：293-300.
［89］ Amsellem L, Noyer JL, Hossaert-Mckey M. Evidence for a switch
in the reproductive biology of Rubus alceifolius（Rosaceae）
towards apomixis, between its native range and its area of
introduction［J］. American Journal of Botany, 2001, 88（12）：
2243-2251.
［90］ Ruiz C, Breto MP, Asins MJ. A quick methodology to identify sexual
seedlings in citrus breeding programs using SSR markers［J］.
Euphytica, 2000, 112（1）：89-94.
［91］Barcaccia G, Mazzucato A, Belardinelli A, et al. Inheritance of
parental genomes in progenies of Poa pratensis L. from sexual
and apomictic genotypes as assessed by RAPD markers and flow
cytometry［J］. Theoretical and Applied Genetics, 1997, 95（4）：
516-524.
［92］康传红 , 韩晓云 . 利用 RAPD 标记鉴定甜菜无融合生殖的同
一性［J］. 生物技术 , 2002, 12（4）：9-11.
［93］栗茂腾 . 小麦和无融合生殖披碱草杂交后代（BC2F2）的无
融合生殖及胚胎发育过程中的异常现象研究［J］. 植物学通报 ,
2002, 19（2）：201-207.
［94］Leblanc O, Grimanelli D, Gonzalez-De-Leon D, et al. Detection of
the apomictic mode of reproduction in maize-Tripsacum hybrids
using maize RFLP markers［J］. Theoretical and Applied
Genetics, 1995, 90（7-8）：1198-1203.
［95］Grouh MSH, Vahdati K, Lotfi M, et al. Production of haploids
in persian walnut through parthenogenesis induced by gamma-
irradiated pollen［J］. Journal of the American Society for
Horticultural Science, 2011, 136（3）：198-204.
［96］王国安 , 虎海防 , 张强 . 利用孤雌生殖对核桃进行遗传纯化初
探［J］. 经济林研究 , 2009, 27（2）：88-92.
［97］Albertini E, Barcaccia G, Veronesi F, et al. Parthenogenesis
induction in diplosporic tetraploidized alfalfa. In ：Lucerne and
medics for the XXI Century［C］. Proceedings XIII Eucarpia
Medicago spp. Group Meeting, Perugia, Italy, Universita di Perugia,
2000 ：68-74.
［98］刘丽 , 张金智 , 梅丽 , 等 . 兼性无融合生殖龙须草 SSR 引物开
发及杂交后代的检测［J］. 西北植物学报 , 2008, 28（10）：
1947-1953.
［99］Vielle-Calzada JP, Nuccio ML, Budiman MA, et al. Comparative
gene expression in sexual and apomictic ovaries of Pennisetum
ciliare（L. ）Link［J］. Plant Molecular Biology, 1996, 32（6）：
1085-1092.
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1224
［100］ 于冰 , 张绍军 , 李海英 , 等 . 甜菜无融合生殖系花期表达基
因的差异分析［J］. 中国糖料 , 2003（1）：14-17.
［101］ Chen L, Miyazaki C, Kojimai A, et al. Isolation and characteriza-
tion of a gene expressed during early embryo sac development in
apomictic guinea grass（Panicum maximum）［J］. Journal of
Plant Physiology, 1999, 154（1）：55-62.
［102］ Pessino SC, Espinoza F, Martinez EJ, et al. Isolation of cDNA
clones differentially expressed in flowers of apomictic and sexual
Paspalum notatum［J］. Hereditas, 2001, 134（1）：35-42.
［103］ Pessino SC, Ortiz JPA, Leblanc O, et al. Identification of a maize
linkage group related to apomixis in Brachiaria［J］. Theoretical
and Applied Genetics, 1997, 94（3-4）：439-444.
［104］ 张波 , 吴志刚 , 刘文毅 , 等 . 蒲公英无融合生殖特性初探［J］.
沈阳农业大学学报 , 2012, 42（4）：475-478.
［105］ 郝建华 , 沈宗根 . 植物无融合生殖的筛选和鉴定研究进
展［J］. 西北植物学报 , 2009, 29（10）：2128-2136.
［106］ Hanna WW. Use of apomixis in cultivar development［J］.
Advances in Agronomy, 1995, 59 ：333-350.
［107］ 高建伟 , 李忠德 , 孙其信 , 等 . 植物无融合生殖研究进展［J］.
生物工程进展 , 2000, 20（5）：43-47.
［108］ 温岚 , 喻春明 , 王延周 , 等 . 苎麻多胚苗遗传多样性的 SRAP
标记分析［J］. 湖南农业大学学报：自然科学版 , 2011, 37（3）：
243-247.
［109］Matzk F, Meister A, Schubert I. An efficient screen for
reproductive pathways using mature seeds of monocots and
dicots［J］. The Plant Journal, 2000, 21（1）：97-108.
［110］ Matzk F, Meister A, Brutovska R, et al. Reconstruction of
reproductive diversity in Hypericum perforatum L. opens novel
strategies to manage apomixis［J］. The Plant Journal, 2001, 26
（3）：275-282.
［111］ 刘捍中 , 蒲富慎 , 任庆棉 , 等 . 无融合生殖苹果属植物的某
些特性［J］. 园艺学报 , 1989, 16（1）：1-4.
［112］ Elisiario PJ, Santos GG, Guerreiro AR, et al. Isozyme analysis
revealed that the Portuguese mandarin’Carvalhais’ originated
as a single clone［J］. Scientia Horticulturae, 1999, 82（1）：
145-152.
（责任编辑 狄艳红）