全 文 ：生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN·综述与专论· 2008年第 6期
收稿日期：2008-10-08
基金项目：国家自然科学基金（30670082）
作者简介：唐平（1975-），男，江苏南京人，讲师,在读博士，研究方向：杆状病毒分子生物学，基因表达与调控；E-mail:jstangping@yahoo.com.cn
通讯作者：张志芳，E-mail:zhifangzhang@yahoo.com
杆状病毒（Baculoviruses）是一类寄生于节肢动
物的杆状的病原微生物， 其宿主主要是鳞翅目、膜
翅目和双翅目的昆虫， 还有一些甲壳纲的节肢生
物。 基杆状病毒因组为双链环状 DNA，大小为 80~
180kb，通常包埋于由蛋白质组成的包含体基质中 [1]。
根据包含体的形态特征， 杆状病毒可分为 2 个属：
核多角体病毒属（NPV）和颗粒体病毒属 （GV）。 核
多角体病毒属又根据病毒粒子囊膜中的数目不同
而划分为多核衣壳核多角体病毒（MNPV）和单核衣
壳核多角休病毒 （SNPV） [2]， 已发现的杆状病毒约
600 多种，杆状病毒的进化研究对认识杆状病毒多
样性是十分重要的 [3]。
1 进化研究的方法
1.1 单基因进化分析
杆状病毒之间的亲缘关系通常是选取一些有
代表性的基因进行分子进化分析。多角体蛋白基因
polh 是使用最广泛的基因 [1]，其它基因如 DNA 聚合
酶基因 dnapol、egt、gp41 和 lef-2 等也被用作系统进
化分析 [4~6]。 分析表明，杆状病毒包括 NPV 和 GV 2
大类 ，NPV 又进一步分为 GroupⅠ 、GroupⅡ 2 组 。
早期的研究显示，鳞翅目昆虫核型多角体病毒在进
化上源于共同的鳞翅目杆状病毒祖先，颗粒体病毒
是进化早期阶段从鳞翅目核型多角体病毒 2 大类
中（GroupⅠ和 GroupⅡ）分离出来 [7]。 Polh 基因首先
被用于进化分析主要是由于它在杆状病毒中十分
保守，而且在大多数杆状病毒中均有报道。然而，多
角体蛋白基因的系统进化树经常跟其它基因不一
致，特别是 AcMNPV 和 BmNPV 间的进化关系 。 用
polh 得到的进化树中将 AcMNPV 和 BmNPV 置于与
其它杆状病毒平行的位置，而其它基因的进化树则
将 AcMNPV 和 BmNPV 串在一起 [8]。 这种差异一方
面可能是由于单个基因进化速度的不均衡造成，另
一方面也可能是进化过程中基因发生重组、复制和
丢失的结果。 尽管单基因树有局限性，但是当对病
杆状病毒进化研究进展
唐平 1，2 单晓红 1 张雨 1 徐攀 1 张志芳 2 沈桂芳 2
（1江苏科技大学生物与环境工程学院，镇江 212018；2中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081）
摘 要： 杆状病毒的进化研究对于理解病毒的多样性十分重要，因此就杆状病毒基于单基因和基因组的进化研究
方法、进化与变异、转座子与进化、与宿主共进化的相互关系进行了简要的总结和概括。
关键词： 杆状病毒 进化 基因组
Recent Advance in the Evolution of Baculoviridae
Tang Ping1，2 Shan Xiaohong1 Z a Yu1 X Pan1 Zhang Zhifang2 She Guifang2
（1School of Biology ＆ Environment Engineering，Jiangsu University of Science and Technology，Zhenjiang 212018;
2Biotechnology Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081）
Abstract： Elucidating the evolution of Baculoviridae is essential to understanding the overwhelming diversity of
virus. In the article some information about the evolution of Baculoviridae were described at detail，these items including
the analysis method of single gene phylogeny and complete genome analyses，the relationships between evolution and
variation，the baculovirus-integrated transposon，coevolutionary interactions with their hosts.
Key words： Baculoviridae Evolution Genome
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2008年第 6期
毒特性了解很少的时候，它们在系统发生分析中的
作用是不可替代的。
1.2 基因组进化分析
近来倾向于利用整个基因组进行杆状病毒进
化分析，可以解决由单个基因进化树产生的冲突问
题。杆状病毒的基因组主要从 3 个方面进行进化分
析。
1.2.1 基因序列 基于基因序列的杆状病毒的进
化分析主要是根据杆状病毒基因组所共有的 29 个
基因来绘制进化树，主要包括 2 种方法 ：其一是对
每个基因进行分别分析，然后汇总单个基因的系统
发育情况从而构建能反映基因共同特性的进化树；
另一种方法是串联所有基因的线性排比进行一次
性分析。 对于第一种方法，如果每个基因得出的进
化树是相同的，将它们结合起来的结果也会是一样
的。然而，如果每个基因给出的进化树并不相同，那
么后一种方法即结合所有的数据进行分析则能够
加强进化信号。因此单个基因进化树之间的不一致
意味着这些基因具有不同的进化历史。 当将 29 个
杆状病毒共有基因进行单独分析时，发现没有任何
2 个基因的进化树完全相同。 但大多数基因分析支
持下述情况 ：CuniNPV 与鳞翅目杆状病毒的分离 ，
GV 与 NPV 的分离 ，GroupⅠ的分离及各病毒间的
相互关系。 但是，这种分析却无法将 GroupⅡ和 GV
属内的各病毒进行很好的区分。而共有基因线性排
比的串联分析则给出了很强的系统进化信号 [9]。 可
以将杆状病毒系统发育进化中明显地分为 5 类，其中
包括双翅目 CuniNPV，膜翅目 NeleNPV 和 NeseNPV，
颗粒体病毒 GV，GroupⅠ和 GroupⅡ。根据该系统进
化树，CuniNPV，NeleNPV 和 NeseNPV 和明显地有别
于鳞翅目 NPV。 因此在杆状病毒中，简单地将所有
的 NPV 划归为核型多角体病毒属的分类法己经不
适用了。
1.2.2 基因排序 除了核昔酸及其编码的氨基酸
序列外，杆状病毒基因组中各基因在基因组中的顺
序和位置从一定程度上反映病毒的进化和亲缘关
系。近来，基因对等排列图（gene parity plots）被广泛
用来评估杆状病毒基因组间同线性 （synteny）区域
的保守性 [10，11]。 这些比较表明，亲缘关系越近的病
毒基因组，基因的顺序位置越相似。 从比较结果来
看，不同病毒属中情况并不一致。 在 GV 中，基因的
排列顺序是非常保守的 ，GroupⅠ中基因的排列也
很类似，但对于 GroupⅡ，不同基因组间的基因排列
差异则很大。
1.2.3 基因内容 基因组内容 （genome content）的
进化是生物学研究中最基本的问题之一。近年来有
关基因是如何遗传、获得、丢失、交换、复制及进化
的问题变得越来越突出。当所有基因的同源体及垂
直关系确定之后，每个基因组可依据其存在或缺失
杆状病毒基因的情况进行计分，这样就产生了一个
二进位的基因内容矩阵，然后用最大简约法就可以
重建一株包含基因内容的系统进化树。该进化分析
清楚地将 CuniNPV、GV 与鳞翅目 NPV 进行了区
分 ，GV 和 GroupⅠ属内的各病毒间关系也比较明
确，但该分析并不支持 GroupⅡ，究其原因是只有少
数基因是 GroupⅡ所特有的 [12]。
2 杆状病毒的进化
2.1 变异与进化
自然界中杆状病毒存着遗传和变异，这是病毒
对于自然选择的反应和不同环境条件的适应。最初
的 AcMNPV 分离种是 20 多年前从一个单个的 A.
californica 幼虫中收集到的， 之后的实验表明该分
离种至少包含 7 个不同的基因型。体内和体外实验
表明在 Spodoptera exigua MNPV 中含有大的缺失的
寄生生物的突变， 一种 S. frugiperda MNPV（SfMNPV）
显示含有 9 种基因型的混合，包括不能口服感染的
缺失突变 [13]，体内实验也表明 75%的完整基因型和
25%的缺失突变体的包涵体的混合物具有最高的
致病性，基因型的混合赋予了病毒自身的高度的适
应性。 因为只有最适合的病毒有自然选择的优先
权， 当完整和缺失基因型混合时自然形成 SfMNPV
群，暗示更多的病毒以这种方式传播，所以对于病
毒本身来说混合型比单基因型具有更高的适应性[14]。
2.2 转座元件与进化
转座子是一种重要的信息载体，转座子具有可
移动性，在进化进程中具有重要意义。 杆状病毒的
基因组具有很大的包容性，很容易插入来自宿主的
转座因子。 杆状病毒中研究最深入的转座因子是
AcMNPV 的 I 类逆转座子 TED，其大小约 7.5kb。 与
Ty-3 类的逆转座子一样，TED 在插入到病毒基因组
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中后仍然具有转录和表达活性 [15]。 除了这个转座子
外， 在 Trichoplusia ni 细胞中还发现了 II 类的转座
子 [16]，该转座子整合在 CpGV 基因组的非编码区 ，
转座子特征性的整合在 TA 双核昔酸位点。 另外在
CPGV 中还发现了一个转座子 TCp3.2，该转座子中
也发现了一个与 Tel/mariner 超基因家族 Tel 类转
座子具有同源性的转座子基因，但该转座子具有一
个长约 750bp 的反向重复末端序列，研究表明该转
座子能够在宿主基因组与病毒间进行水平转移 [17]。
这些表明转座子可能是导致杆状病毒与宿主及其
它共生微生物间发生基因转移的一种途径，在杆状
病毒的进化历程中可能发挥了重要的作用。
2.3 与宿主共进化
迄今为止，关于杆状病毒与昆虫共进化的研究
极少。 宿主和病原体之间的共进化的一个例子是
T. ni 幼虫对 TnSNPV 有抗性的进化 [18]。 另一个例子
是在果园中用 C. pomonella granulovirus （CpGV）进
行生物防治时， 发现由于 C. pomonella 产生了抗性
而使得 CpG 杀虫效果下降 [19]，而且抗性与雌雄性别
有关，这些结果对于杆状病毒杀虫剂的应用具有重
要的意义 [20]，
3 展望
在杆状病毒进化史中，存在着普遍性的基因组
重排、基因获得及缺失。 随着越来越多的杆状病毒
基因组全序列的测定和计算机辅助分析成为可能，
比较杆状病毒基因组内容及各基因在基因组中顺
序和位置的研究成为可能，将基因序列、基因内容
及基因排列的比较结合起来，能够更清楚地阐明杆
状病毒的系统进化关系，这对进一步研究杆状病毒
生物学、杆状病毒与宿主相互作用的分子机理及病
毒基因的表达调控是十分必要的。
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