全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 10期
植物 NAC转录因子的研究进展
冶晓芳 1 　唐益苗 2 　高世庆 2 　杨颖 1 　刘美英 3 　王永波 1 　赵昌平 2
( 1首都师范大学 ,北京 100048; 2北京杂交小麦工程技术研究中心 ,北京 100097; 3中国科技大学 ,合肥 230026)
　　摘 　要 : 　NAC转录因子是近些年来新发现的植物特有的转录调控因子 ,其 N端含有高度保守的 NAC结构域 ,在植物的
生长发育、器官建成、逆境胁迫以及作物的品质改良中具有重要作用。主要介绍了植物 NAC转录因子结构特点、生物学功能、
作用机制等方面的最新研究进展进行综述。
关键词 : 　NAC转录因子 结构特点 生物功能 作用机制
The Research Progress of NAC Transcr iption Factors in Plant
Ye Xiaofang1 Tang Yim iao2 Gao Shiqing2 Yang Ying1 L iu Meiying3 W ang Yongbo1 Zhao Changp ing2
(1 Capita l N orm al University, B eijing 100048; 2 B eijing Research Center for Hybrid W heat, B eijing 100097;
3 University of Science and Technology of China, Hefei 230026)
　　Abs trac t: 　NAC transcrip tion factors are the new type transcrip tion regulatory factors discovered in recent years, which are unique
to p lants. They contain a highly conserved NAC domain in N2term inal ends. Itwas reported thatNAC transcrip tion factors p lay important
roles in multip le biological functions such as development, organs foundation, responses to stresses, and imp roving the quality of crop s.
This article reviewed characters of structure, biological function, mechanism of exp ression and regulation of p lant NAC transcrip tion fac2
tors, as wall as the recent, research p rogress.
Key wo rds: 　NAC transcrip tion factors Structure B iological function Mechanism of exp ression and regulation
收稿日期 : 2009204209
基金项目 :北京市农林科学院青年科学基金项目 ,北京市科技新星项目 (2008B035) ,北京市小麦转基因育种项目 ( Z07070501770702) ,北京市
科技新星项目 (2007B056)
作者简介 :冶晓芳 (19832) ,女 ,硕士研究生 ,主要从事小麦抗逆分子生物学研究 ; E2mail: yexxff@163. com
通讯作者 :赵昌平 (19622 ) ,男 ,博士 ,研究员 ,主要从事小麦遗传育种研究 ; E2mail: bjhwc2003@ yahoo. com. cn
　　植物转录因子的研究是功能基因组学研究的一
个重要内容。近年来 ,相继从高等植物中分离出一
系列调控干旱、高盐、低温、激素、病原反应及发育相
关的转录因子。植物在生长发育过程中经常受到如
干旱、高盐、低温、病原菌等各种生物和非生物胁迫 ,
通过一系列的信号传递 ,激发转录因子的产生 ;转录
因子与相应的顺式作用元件结合 ,激活下游逆境相
关基因的表达。植物中存在着大量的转录因子 ,拟
南芥中仅含有 27 000个基因 ,其中就有 5. 9%的基
因是编码转录因子 ,而在植物特异蛋白中 ,转录因子
占到 13% [ 1 ]。根据 DNA结构域的不同 ,植物中转
录因子主要分为 MYB、bZIP、WRKY、DREB、NAC
等。其中 , NAC转录因子是近年来新发现的具有多
种生物功能的植物特异转录因子。
目前 ,在拟南芥基因组中已发现了 109个 NAC
转录因子 [ 2 ] ,水稻中发现了 75个 NAC转录因子 ,在
其他植物如小麦、大豆、玉米、油菜、棉花、甘蔗等中
都相继发现了 NAC转录因子。NAC转录因子在调
控植物生长发育、逆境胁迫应答、生长素传导叶片凋
亡等中起着重要的作用。
1 NAC转录因子的发现、结构特点及分类
1996年 Souer等 [3 ]从矮牵牛中克隆第一个 NAC
转录因子 NAM , NAM突变体可导致拟南芥幼胚缺
失根尖分生组织、幼苗缺失根和叶。1997 年 A ida
等 [ 4 ]在拟南芥中发现了 NAM、CUC2和 A TA F1 /2三
种基因 , CUC2基因的功能类似于 NAM 基因 ,与植
物的发育相关 ; A TAF1 /2基因与植物逆境应答相关 ,
NAM、CUC2、ATA F1 /2基因编码蛋白的 N端都包含
© 1994-2011 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
2009年第 10期 冶晓芳等 :植物 NAC转录因子的研究进展
一段保守的氨基酸序列 ,约包含 150个氨基酸残基 ,
取三基因首字母名为 NAC。通过 X射线观察拟南
芥 ANAC01转录因子发现 NAC结构域是由几个螺旋
和反向平行的β折叠结构共同组成的 ,不含有任何已
知的结合 DNA基序 ,但可通过如盐桥等作用形成有
功能的 NAC蛋白二聚体 ,该二聚体表面的一侧富含
正电荷 ,可能与 DNA的结合有关 [ 5 ]。NAC结构域的
中心区与后口动物中 GCM的 DNA结合域结构上具
有相似性 ,虽然两个蛋白的折叠方式不同 ,但两个转
录因子可能共享某些 DNA识别特征 [ 6 ]。NAC转录
因子 C端转录激活功能区具有高度的多样性 ,该端的
共同特点是一些简单氨基酸重复出现的频率较高 ,同
时富含丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷氨酸或酸性氨基酸
残基等 ,这是植物转录激活结构域的典型特征 [ 7, 8 ]。
通过对拟南芥和水稻 NAC氨基酸序列进化树
分析 ,可将 NAC结构域分成 2类 ,第 Ⅰ类分为 14个
亚组 ,包括 TERN、ONAC022、SENU5、NAP、A tNAC3、
ATAF、O sNAC3、NAC2、ANAC011、TIP、O sNAC8、
O sNAC7、NAC1和 NAM ,第 Ⅱ类分为 4个亚组 ,分别
为 ANACOO1、ONACOO3、ONACOO1 和 ANAC063。
其中 ANACO11、A tNAC3、ANAC063和 ANAC001这
4个亚组完全由拟南芥 NAC转录因子构成 ,而 O s2
NAC3和 ONACOO1亚组由单子叶植物水稻和小麦
的 NAC转录因子组成 [ 9 ]。
Fang等 [ 10 ]同过蛋白质比对把水稻 NAC转录因
子分为 5组 (Ⅰ～V) ,这 5组又可各分为若干亚组。组 I
可分为 5 个亚组 :Ⅰ21 (O sNAC7 )、Ⅰ22 (NAC1 )、Ⅰ23
(NAM /CUC)、Ⅰ24 (GRAB2)、Ⅰ25 (NAC2) ,包括水稻的
54个 NAC成员 ,所有已发表的与发育相关 NAC转
录因子都属于 Ⅰ22、Ⅰ23、Ⅰ24;组 Ⅱ的进化树比组 Ⅰ
复杂的多 ,且组 II不包含任何已发表的 NAC序列 ;
组 Ⅲ包括 14个 ONAC,已发表的所有胁迫相关的
NAC转录因子都属于此组 ,如 SNAC1、O sNAC6、
ANAC019、ANAC072、ANAC055、StNAC 等 ,烟草的
TERN也属于此组 ;组 Ⅳ包括 14个水稻 NAC转录
因子 ; Ⅴ组包括 2个水稻 NAC转录因子。
2　NAC转录因子的作用机制
2. 1　NAC转录因子的核定位及与顺势作用元件结
合特点
由核定位信号 (NLSs)和核输出信号 (NESs)介
导的核质穿梭调控着转录因子的活性。真核生物转
录因子核定位受多种分子机制的调控 ,由细胞膜附
着点引起的细胞质湮灭就是其中的一种 [ 11 ]。依据
特定的指示 ,识别转录因子核定位信号的膜结合配
体可被蛋白酶水解 ,目前已明确了两种水解机制 :内
膜蛋白水解调控和受调控的泛素 2蛋白酶体依赖的
剪切 [ 12 ]。对多个 NAC转录因子序列分析表明 ,在
其 C2末端包含一个跨膜结构域。拟南芥 14个 NAC
蛋白和水稻 5个 NAC蛋白的跨膜域数据分析显示 ,
此结构域与芜菁萎缩病毒互作蛋白 ( TIP)高度相
似 ,跨膜软件数据分析也显示 TIP序列包含一个跨
膜区域且拟南芥 NAC转录因子是应答芜菁萎缩病
毒 ( TCV)胁迫所必不可少的 [ 13 ]。
目前 ,已知部分 NAC转录因子能定位到核上 ,
利用 PredictNLS[ 14 ] 和 PSORT[ 15 ] 软件对植物大量
NAC蛋白的序列分析表明 ,所有的 NAC转录因子
都具有 NLS,且 NLS序列具有多样性 , NAC结构域
中含一个 NES,该 NES富含保守的疏水氨基酸。如
ANAC019的 NAC结构域中 43～51位置的氨基酸
与已知的 NES结构非常一致 [ 16 ]。
Souer等 [ 3 ]首次报道 NAC转录因子的分子生物
学功能 ,随后在拟南芥、油菜中都发现了能与 CaMV
35S启动子结合的 NAC蛋白。研究发现拟南芥的
ANAC019、ANAC055、ANAC072都能结合 ERD1启
动子的一段 MYC2L IKE序列 ,这段序列的 CACG是
ANAC转录因子识别的核心序列 [ 17 ]。虽然 NAC结
构域决定其 DNA结合的能力 ,但是对于这个结构域
识别 DNA的模式仍不清楚 ,有待进一步的研究。
2. 2　NAC转录因子的表达调控
NAC转录因子的调控主要包括转录后调控和
翻译后调控 ,其转录水平调控主要受 m iRNA调控。
m iRNA广泛分布于植物基因组中 ,它是真核生物基
因表达的一类负调控因子 ,主要在转录后水平上通
过介导 mRNA靶分子的切割或降低靶分子的翻译
来调节植物基因的表达 ,从而调控植物器官的形态
建成、生长发育、激素分泌、信号转导以及植物对外
界环境胁迫因素的应答。研究表明 ,决定细胞命运
的转录因子是 m iRNA作用的主要目标 [ 18, 19 ]。大多
数的 m iRNA通过调控转录因子的表达来调节植物
的发育过程 ,目前发现植物 m iRNA 靶标中的 50%
12
© 1994-2011 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 10期
左右是一些转录调控因子 ,如拟南芥中 m iR164通
过调节具有 NAC功能域转录因子家族 ,如 CUC1、
CUC2、NAM、NAC1、A t5g07680和 A t5g61430来调控
植物分生组织的发育、顶端器官的分化以及侧根的
发育 [ 19, 20 ] ;南瓜中通过韧皮部长距离运输 CmNACP
的 mRNA代表了另一种转录水平的调控机制。Ruiz
等 [ 21 ]发现 CmNACP的 RNA存在于叶片、茎和根韧
皮部的伴分子筛元件复合体中 ; CmNACP的 mRNA
在黄瓜韧皮部和顶端组织中大量积累 ,表明高等植
物具有通过韧皮部有选择的运输特异 mRNA分子
的能力。
泛素 2蛋白酶体途径介导的蛋白降解是机体调
节细胞内蛋白水平与功能的一个重要机制。泛素启
动酶系统活化泛素 ,并将其结合到待降解的蛋白上 ,
使目标蛋白泛素化。目前 ,研究比较清楚的 NAC转
录因子翻译后调控也是泛素介导的蛋白降解途径。
研究发现 ,拟南芥 NAC1能转导生长素信号促进侧
根发生 ,而 SJNAT5 (具有 R ing结构域 ) 具有泛素蛋
白连接酶活性 ,能使 NAC1蛋白泛素化 ,降解 NAC1
蛋白 ,从而削弱生长素信号传导 [ 22 ]。泛素介导的蛋
白质降解途径能调控多个 NAC蛋白的表达 ,拟南芥
的 ANAC019转录因子就能与不同的 R ING蛋白相
互作用 [ 23 ]。大麦的 NAC转录因子能与 HvSPY蛋白
相互作用 , HvSPY蛋白与 N2乙酰葡萄糖转移酶序列
类似 ,受赤霉素诱导的负调控因子 ,这表明 NAC转
录因子也可受 N2乙酰葡萄糖转移酶的修饰调控 [ 24 ]。
3 NAC转录因子的功能
NAC转录因子广泛参与植物生长发育、激素调
控和环境胁迫应答 ,是一类调节植物体内各种生理
反应的关键因子 ,而且在植物光反应、细胞程序性死
亡和叶片凋亡中也起着重要调控作用 ,同时 NAC转
录因子的表达具有组织特异性 ,受外界环境和不同
发育时期的影响。
3. 1　NAC转录因子在植物逆境胁迫应答中的作用
逆境胁迫信号通过植物体内一系列的信号传导
使多个相关转录因子表达 ,而这些转录因子与相应
的作用元件结合调控逆境相关基因表达。其中
NAC转录因子是重要的转录因子之一 ,受多种生物
胁迫和非生物胁迫的诱导表达 ,参与植物的胁迫应
答。目前 ,已从拟南芥、水稻、油菜、番茄、玉米、花生
等植物中分离鉴定了许多与抗逆相关的 NAC转录
因子。
Tran等 [ 25 ]采用酵母单杂技术从拟南芥中分
离到 3 个不同的 NAC 基因 (ANACO19、ANAC055、
ANAC072) ,它们的表达受干旱、高盐和 ABA的诱导 ,
超量表达能显著增强转基因植株的耐旱能力 ,而且
3个转录因子能与含有 CATGTG的启动子结合。Bu
等 [ 26 ]进一步研究了拟南芥的转录因子 ANAC019、
ANAC055,过量表达 ANAC019、ANAC055基因可增强
JA诱导的植物储藏蛋白 1 (VSP1)和脂肪氧化酶 2
(LOX2)基因的表达 ,而双突变体 anac019 anac055
则会导致两种酶表达量下降 ,但是双突变体对腐生
真菌的抗性增强。He等 [ 27 ]发现拟南芥的 A tNAC2
基因受高盐、ABA、ACC、NAA的诱导表达 , A tNAC2
处于乙烯和生长素信号传导的下游 ,超量表达A tNAC2
基因促进植株侧根发育和耐盐性。ATAF1是最早
发现的 NAC蛋白之一 , Lu等 [ 28 ]报道了拟南芥中受
干旱诱导表达的基因 A TA F1的表达方式和生物功
能 ,干旱和 ABA处理都会诱导 A TAF1基因高表达 ,
但浇水其表达会受到抑制。敲除 A TA F1基因的突
变体 a tafl,在干旱胁迫后的浇水反应测试中恢复率
是正常对照的 7倍 ,而且 6个已知干旱诱导基因
(RD17、ERD10、KIN 1、RD22、COR78和 L T178 )表达
水平提高 ,说明 ATAF1作为负调控子 ,通过调节渗
透胁迫反应基因的表达在抗旱反应中起作用。
Hu等 [ 29 ]在水稻中鉴定了一个抗旱耐盐基因
SNAC1 ,干旱胁迫可诱导水稻气孔保卫细胞 SNAC1
基因特异表达 ,促进气孔关闭 ,但是并不影响光合速
率 ,因而植株抗旱性大为提高 ,且过量表达 SNAC1
基因的水稻植株耐盐性明显增强。此后 ,在水稻
IRAT109中分离到 1个 NAC基因 SNAC2 , Northern
blot启动子活性分析证实 SNAC2受干旱、高盐、低
温、机械损伤、ABA诱导表达 ,野生型与 SNAC2过
表达转基因植株同在 4～8℃下低温处理 5 d后 ,野
生型全部死亡 ,转基因植株有 50%的存活率 ,且转
基因植株对 ABA的敏感性也显著增强。转基因植
株的基因芯片分析表明 , SNAC2转录因子正向调控
了许多抗逆相关基因的表达 ,如过氧化物酶、鸟氨酸
转氨酶、钠氢交换蛋白、热激蛋白、GDSL2like脂肪
酶、苯丙胺酸脱氨裂解酶基因等。但是 ,这些受
22
© 1994-2011 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
2009年第 10期 冶晓芳等 :植物 NAC转录因子的研究进展
SNAC2转录因子上调表达的基因在其他 NAC基因
的正调控作用中却未曾出现过 [ 30 ]。Naoki等 [ 31 ]研
究发现水稻根部的 O sNAC063 基因受高盐诱导表
达 , 但 不 受 高 温 诱 导。在 转 基 因 拟 南 芥 中 ,
O sNAC063基因的表达可增强种子的耐盐性及对高
渗透压的耐受能力 , O sNAC063 可增强受盐诱导的
基因的表达如淀粉酶基因 AM Y1。Kazuo等 [ 32 ]从水
稻中分离到一个 O sNAC6 ,该基因受低温、干旱、高
盐、机械损伤、稻瘟病诱导表达 ,利用生物芯片方法
分析过量表达 O sNAC6基因可上调多个胁迫相关基
因的表达如过氧化物酶基因。
此外 , Fábio等 [ 33 ]从甘蔗的 EST库中分离到 26
个 NAC家族转录因子 ( SsNACs) ,其中 SsNAC23转
录因子与拟南芥的 ATAF1、水稻的 O sNAC6转录因
子非常相似 ,低温、干旱和捕食作用诱导 SsNAC23
的表达。Hegedus等 [ 34 ]从油菜中分离出 9个 NAC
转录因子 ,其中 5个为 ATAF1 /2的直系同源物 ,这 9
个转录因子的编码基因都不同程度受机械损伤、甲
虫、低温诱导表达。在 ATAF亚组中 ,番茄 S tNAC和
拟南芥 A TA F1 /2基因都受病原体、机械损伤诱导表
达 ,在调节和抵抗逆境等方面发挥着重要的作用。
柳展基等 [ 35 ]从玉米中也克隆了一个 NAC类基因
ZmNAC1 ,半定量 RT2PCR分析表明 , ZmNAC1可以
被低温、聚乙二醇 ( PEG)、高盐和 ABA 诱导表达 ,
ZmNAC1可能参与植物逆境反应。刘旭等 [ 36 ]从花
生中克隆了 2个 NAC基因 A hNAC2和 A hNAC3 ,在
ABA和 GA3处理以及控水和低温条件下 , A hNAC2
和 AhNAC3在花生组织中的表达上调 ,呈现不同的
表达模式。AhNAC2和 A hNAC3为典型的 NAC转录
因子新基因 ,蛋白序列与拟南芥 RD26同源性较高 ,
推测与干旱和 ABA信号响应有关。
3. 2　NAC转录因子在植物生长发育中的作用
NAC家族中大部分的基因都与植物的生长发
育相关。Souer等 [ 3 ]发现矮牵牛 nam 突变体不能形
成茎顶端分生组织 ,证明 nam 基因在花分生组织的
器官原基的配置中起作用。A ida等 [ 4 ]发现在拟南
芥 CUC1和 CUC2双基因突变体中 ,子叶、萼片和雄
蕊融合 ,顶端分生组织难以形成。Roman等 [ 37 ]研究
发现与双子叶不同 ,玉米的 SAM ( shoot ap ical meri2
stem)不在根尖中央位置 ,而在器官转换时期的侧位
上 ,系统发生学分析表明在单子叶和双子叶植物分
离之前的植物体中就存在 NAM、CUC的前体。玉米
的 ZmNAM1 /2与 PhNAM、A tCUC2和 AmCUP属于
同一个亚支 ,都与 SAM形成相关 ;然而 ZmCUC3却
在胚发育的后期表达 ,主要在胚芽鞘与叶原基的边
界处、叶原基与 SAM的边界处。Kunieda等 [ 38 ]对拟
南芥 NARS1 /NAC2、NARS2 /NAM 基因研究发现 ,这
两个基因通过调控胚珠珠被的生长发育、退化从而
调控胚的发育 , NARS1、NARS2基因都不在鱼雷胚时
期表达 ,但它们在外珠被中表达。双基因敲除突变
体 nars1nars2表现种子外形异常、珠被退化推迟。把
野生型植株授以双突变体 nars1nars2花粉后产生外
形正常的种子 ,反之 ,却产生外形异常的种子。He
等 [ 27 ]发现拟南芥 A tNAC2基因的表达具有促进植物
侧根发育和响应环境和内源刺激的多种作用。Xie
等 [ 39 ]发现拟南芥 NAC1基因受生长素诱导并且介
导生长素信号以促进侧根发育 ,该转录因子可以激
活 2个下游生长素响应基因 DB P和 A IR3的表达 ,
过量表达 NAC1促进侧根发育。
研究表明 ,拟南芥厚壁组织中存在多个 NAC转
录因子调控次级细胞壁的生物合成 ,如 NST1、NST2、
SND1、VND6和 VND7等 [ 40～42 ]。 SND1、NST1调控
纤维次级壁的合成 , VND6、VND7在初生根中分别
调控后生木质部和原生木质部的分化 , NST1、NST2
可调控花药内壁次级细胞增厚。超量表达这些
NAC基因 ,会导致次级细胞壁异位沉积 ,从而使那
些非厚壁的正常细胞沉积了大量次级细胞壁 ,成为
厚壁细胞 ;反之 ,抑制它们表达会使纤维次级壁的厚
度显著下降。因此 , NACs基因启动纤维素、木聚糖、
木质素的生物合成 ,是控制纤维次级壁合成的重要
转录调控开关。Zhao等 [ 43 ]在拟南芥中发现一个在
木质部高量表达的基因 XND 1 ,属于 NAC 家族。
XND 1基因的过量表达导致植株严重矮化和木质
部导管缺失 ,导管分子中标记基因不表达或表达
量很低 ,而韧皮部标记基因表达正常。电镜观察
显示 XND 1过表达体中胚轴初生木质部次级细胞
壁增厚缺乏 ,说明 XND1是一个负调控转录因子 ,
通过调控次级细胞壁的合成和细胞程序性死亡尽
而调控导管的发育。 Guo和 Gan[ 44 ]发现拟南芥
NAC转录因子 A tNAP与叶的衰老有关 , T2DNA插
32
© 1994-2011 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 10期
入失活 A fNA P的 2个突体叶片衰老延迟 ,野生型
A tNA P基因和水稻、豌豆的同源基因能够恢复 a t2
nap突变体的延迟表型 ,超量表达 A tNA P基因则造
成早熟性衰老。L iu等 [ 45 ]在甜橙中发现一个 NAC2
L ike基因 C itNAC ,应用进化树分析方法发现 , C it2
NAC基因与调控器官衰老的 A tNA P和 PeNA P相
近 ,只在成熟或衰老果实的果皮和果肉中检测到
C itNAC基因的 mRNA ,这表明 C itNAC基因与果实
的发育和衰老相关。
A lvarado等 [ 46 ]发现了一个在拟南芥花药绒毡
层特异表达的基因 A t1 g61110 ( TA PNAC ) ,基因敲
除突变体 tapnac中磷脂酶表达量降低。 TAPNAC
对于从绒毡层到花粉粒的营养物质再活化起着重
要作用。由于水涝引起的氧胁迫严重影响了植物
种子的萌发和生长 ,植物组织、细胞、转录水平会
发生一系列的生理生化反应来应答氧胁迫。
Christianson等 [ 47 ]克隆了一个氧胁迫相关的 NAC
转录因子 ANAC102,用 0. 1%氧浓度处理拟南芥
时 ,在根、芽及萌发的种子中 ANAC102基因会被诱
导表达 ,过量表达 ANAC102会改变一系列氧胁迫
基因的表达 ,降低 ANAC102 基因的表达会严重影
响种子的萌发率 ,但对于成年植株性状无明显
影响。
4　应用前景与展望
目前已有几十种植物中发现了 NAC转录因子 ,
对其结构、表达特性、功能的研究虽然取得了一定的
进展 ,但在分子水平上尚未清楚地阐明 NAC转录因
子参与调控的机制。不同的 NAC转录因子是如何
激活基因的转录起始 ,从而控制不同的生命过程如
细胞分化、器官发育、形态建成、胁迫应答、细胞程序
性死亡等 , NAC转录因子是如何接受外源信号以及
如何控制靶基因的表达 ,都仍是必须深入研究的课
题。而且 NAC转录因子不仅广泛存在于被子植物
中 ,在松类和苔藓中也都有发现 ,为科研人员提供了
一个新的研究方向。
随着生物技术的发展 ,利用基因工程的手段导
入或改良关键的 NAC转录因子 ,使植株的综合品质
的提高已成为可能。因此 ,转录因子在植物分子育
种中具有巨大的潜在价值和广阔的应用前景。通过
揭示转录因子在植物逆境胁迫应答过程中的作用机
制来提高植物抗逆性虽是一项新兴的技术 ,在短短
几年间已取得了重大进展 ,显示了巨大的优越性。
通过转基因技术和遗传分析手段的有力结合 ,将会
鉴定出更多的对植物改良有重大意义的转录因子 ,
为进一步选育和改良植物的抗逆性奠定了坚实的工
作基础。
参 考 文 献
1 Gutierrez RA, Green PJ, Keegstra K, et al. Genome B iology, 2004, 5
(8) : 53.
2 Yamasaki K, Kigawa T, Inoue M, et al. Plant Physiology and B io2
chem istry, 2008, 46 (3) : 394～401.
3 Souer E, van Houwelingen A, Kloos D, et al. Cell, 1996, 85 ( 2 ) :
159～170. 　
4 A ida M, Ishida T, Fukaki H, et al. The Plant Cell, 1997, 9 ( 6 ) :
841～857. 　
5 Ernst HA, O lsen AN, Skriver K, et al. EMBO Rep, 2004, 5 ( 3 ) :
297～303. 　
6 Cohen SX, Moulin M, Hashemolhosseini S, et al. EMBO J, 2003,
22: 1835～1845.
7 O lsen AN, Ernst HA, Leggio LL, et al. Trends in Plant Science,
2005, 10 (2) : 79～87.
8 L iu LS, W hite MJ,MacRae TH. European Journal of B iochem istry,
1999, 262 (2) : 247～257.
9 Ooka H, Satok K, Doi K, et al. DNA Research, 2003, 10 (6) : 239～
247. 　
10 Fang Y, You J, Xie K, et al. Mol Genet Genom ics, 2008, 280 ( 6 ) :
547～63.
11 Lee SH, Hannink M. Advanced D rug Delivery Reviews, 2003, 55
(6) : 717～731.
12 Hoppe T, Rape M, Jentsch S. Current Op inion in Cell B iology,
2001, 13 (3) : 344～348.
13 Ren T, Qu F,Morris TJ . Plant Cell, 2000, 12 (10) : 1917～1925.
14 CokolM, Nair R, Rost B. EMBO Reports, 2000, 1 (5) : 411～415.
15 Nakai K, Kanehisa M. Genom ics, 1992, 14 (4) : 897～911.
16 la Cour T, Kiemer L,Molgaard A, et al. Protein Engineering Design
& Selection, 2004, 17 (6) : 527～536.
17 Tran LSP, Nakashima K, SakumaY, et al. Plant Cell, 2004, 16 ( 9 ) :
2481～2498.
18 Grafi G. Develop Mental B iology, 2004, 268 (1) : 1～6.
19 Rhoades MW , Reinhart BJ, L im LP, et al. Cell, 2002, 110 ( 4 ) :
513～520. 　
20 Mallory AC, Dugas DV, Bartel DP, Bartel B. Curr B iol, 2004, 4
(12) : 1035～1046.
21 Ruiz2Medrano R, Xoconostle2Cazares B , Lucas WJ. Development,
1999, 126 (20) : 4405～4419.
42
© 1994-2011 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
2009年第 10期 冶晓芳等 :植物 NAC转录因子的研究进展
22 Xie Q, Guo HS, Dallman G, et al. Nature, 2002, 419 ( 6903) : 167～
170. 　
23 Greve K, La Cour T, Jensen MK, et al. B iochem ical J, 2003, 371:
97～108. 　
24 Robertson M. Plant Physiol, 2004, 136 (1) : 27 472～761.
25 Tran L, Nakashima K, Sakuma Y, et al. Plant Cell, 2004, 16 ( 9 ) :
2481～2498.
26 Bu QY, J iang HL, L i CB, et al. Cell Research, 2008, 18 ( 7 ) :
756～767.
27 He XJ,Mu RL, Cao WH, et al. Plant J, 2005, 44 (6) : 903～916.
28 Lu PL, Chen NZ, An R, et al. Plant Mol B iol, 2007, 63 ( 2 ) :
289～305.
29 Hu H, Dai M, Yao J, et al. Proc Natl Acad Sci USA, 2006, 103
(35) : 12987～12992.
30 Hu HH, You J, Fang YJ, et al. Plant Mol B iol, 2008, 67 ( 1～2 ) :
169～181.
31 Yokotani N, Ichikawa T, Kondou Y, et al. Planta, 2009, 229: 1065～
1075.
32 Nakashima K, Lam2Son P, Tran, et al. Plant J , 2007, 51 (4) : 617～
630. 　
33 Fábio TS, Nogueira, Paulo S, et al. Plant Science, 2005, 169 ( 1 ) :
93～106.
34 Hegedus D, Yu M, Baldwin D, et al. PlantMolecular B iology, 2003,
53 (3) : 383～397.
35 柳展基 ,邵凤霞 ,唐桂英 ,等. 遗传 , 2009, 31 (2) : 199～205.
36 刘旭 ,李玲. 作物学报 , 2009, 35 (3) : 541～545.
37 Zimmermann R, W err W. Plant Molecular B iology, 2005, 58 ( 5 ) :
669～85.
38 Kunieda T,M itsuda N, TakagiMO, et al. Plant Cell, 2008, 20 (10) :
2631～2642.
39 Xie Q, Frugis G, Colgan D, Chua NH. Genes& Development, 2000,
14 (23) : 3024～3036.
40 M itsuda N, Iwase A, Yamamoto H, et al. Plant Cell, 2007, 19: 270～
280.
41 M itsuda N, Seki M, Shinozaki K, et al. Plant Cell, 2005, 17:
2993～3006.
42 Zhong R, R ichardson EA, Ye ZH. Planta, 2007, 225: 1603～1611.
43 Zhao CS, Avci U, Grant EH, et al. Plant J, 2008, 53 (3) : 425～436.
44 Guo Y, Gan S. Plant J, 2006, 46 (4) : 601～612.
45 L iu YZ, BaigMNR, Fan R, et al. PlantMol B iol Rep, 2009, 27 (3) :
292～297.
46 A lvarado Chavez Veria. Analysis of the A rabidop sis NAC Gene Su2
Perfam ily in Plant Development. Texas: A&M University, 2007.
47 Christianson JA,W ilson IW , L lewellyn DJ, Dennis ES. Plant Phyiol,
2009, 149 (4) : 1724～38.
48 Ogo Y, Kobayashi T, Nakanishi Itai R, et al. B iology Chem ical ,
2008, 283 (19) : 13 407～17.
49 Uauy C, D istelfeld A, Fahima T, et al. Science, 2006, 5803 ( 314) :
1298～1301.
(上接第 19页 )
14　Shen S, J ing Y, Kuang T. Proteom ics, 2003, 3: 527～535.
15　乐寅婷 ,李梅 ,陈倩 ,魏伟. 植物生态学报 , 2008, 32 ( 1 ) : 220～
225. 　
16　Kim ST, Kang YH,W ang Y, et al. Proteom ics, 2009, 9 (5) : 1302～
1313. 　
17　Chen F, Yuan Y, L i Q, He Z. Proteom ics, 2007, 7 ( 9 ) : 1529～
1539. 　
18　黄秀丽 ,刘力行 ,翟羽红 ,刘铜 ,陈捷. 自然科学进展 , 2008, 18
(10) : 1169～1174.
19　Geddes J, Eudes F, Laroche A, Selinger LB. Proteom ics, 2008, 8
(3) : 545～554.
20　于振 ,王振英. 天津师范大学学报 (自然科学版 ) , 2008, 28 ( 4 ) :
16～18.
21　Coumans JV, Poljak A, Raftery MJ, et al. Proteom ics, 2009, 9 ( 2 ) :
335～349.
22　范海延 ,吕春茂 ,陈捷 ,等. 园艺学报 , 2007, 34 (2) : 349～355.
52
© 1994-2011 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net