全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 6期
棉花耐盐性及抗氧化性研究进展
李向前　王艳　张富春
(新疆大学生命科学与技术学院 新疆生物资源基因工程重点实验室 ,乌鲁木齐 830046)
　　摘 　要 : 　棉花 (Gossypum hirsu tum L1)具有一定的耐盐能力 ,但盐分过量会对棉花造成离子毒害、渗透胁迫和氧化危害。
棉花能够通过调控 Na + /H +反向转运蛋白将盐离子排出胞质或区隔在液泡内 ,以减轻离子毒害 ;还能通过调节渗透相关基因
合成脯氨酸、甜菜碱等小分子物质及 LEA保护蛋白来进行渗透保护调节。棉花通过抗坏血酸 2谷胱甘肽循环途径及提高体内
超氧化物歧化酶、谷胱甘肽还原酶等的活性 ,清除活性氧物质。总结了棉花在耐盐和抗氧化机制方面的研究结果 ,探讨了棉
花耐盐和抗氧化机制之间的相互关系 , 为提高棉花抗性水平的研究提供理论依据。
关键词 : 　棉花 　耐盐性 　抗氧化性 　抗性基因
Research Progress of Salt Tolerance and Antiox idation of Cotton
L i Xiangqian　W ang Yan　Zhang Fuchun
( X injiang Key Laboratory of B iological Resources and Genetic Engineering , College of L ife Science and
Technology X injiang University, U rum qi 830046)
　　Abs trac t: 　The cotton which has been p laced in the moderate salt2tolerant group of p lant species, has lim ited salt tolerance, but
when the salt concentration was beyond the end of endurance , cotton would be damaged by ion toxicity, osmotic stress and oxidative
stress1 However, cotton has a series of strategy to response orm itigate the effect ofNaCl under salt stress, the exp ression of genes relat2
ed to the ion balance, osmo2regulation and antioxidation were actived or up2regulated1 There were many correlation between the mecha2
nism of salt tolerance and antioxidation which may share the same signal pathway, ABA and some other regulator1Some substances with
double resistance to salt and oxidative stress should be further studied1 Studies on the mechanism s of cotton (Gossypum hirsutum L1)
resists salt and active oxygen species (AOS) were reviewed, thus , would be helpful to imp rove cotton resistance breeding combining
with resistance mechanism studies, transgenic technology and the halophytes gene resources1
Key wo rds: 　Gossypum hirsu tum 　Salt tolerance　Antioxidation　Resistant gene
收稿日期 : 2008211224
基金项目 :新疆维吾尔自治区科技重大专项 (20073113823) ,国家自然科学基金项目 (30460015)
作者简介 :李向前 (19852) ,男 ,硕士 ,从事植物分子耐盐机理研究
通讯作者 :张富春 , Tel: 099128583259, E2mail: zfcxju@ xju1edu1cn　　棉花是重要的经济作物 ,是全球最主要的衣用纤维来源 ,棉花种子含有丰富的淀粉和半干性油 ,是重要的油料植物。随着世界人口的增长 ,食物、纤维、油料和各种生活需求迅速增加 ,土地成为重要的制约因素。由于盐碱含量过高 ,使得大面积土地无法耕种 , 我国各类盐土地面积近 1亿 hm2 ,蕴藏着巨大的开发潜力。虽然棉花属中等耐盐植物具有一定的耐盐性 ,但随着对棉花耐盐性研究的深入发现 ,盐碱地中高浓度盐分仍是制约棉花产量的主要因素。棉花的抗氧化能力 ,不仅部分决定其对逆境因 素的抵御程度 ,还是棉花耐盐性的重要组成。因此 ,提高棉花耐盐和抗氧化能力 ,对提高棉花对盐碱地的适应具有重要意义。1　棉花盐害及氧化危害研究表明盐胁迫导致的离子毒害、渗透胁迫和氧化危害共同作用使棉花病变甚至死亡 ,造成棉花大幅度减产。离子毒害指盐胁迫使植株吸收过量盐离子 (Na+ , C12 ) ,造成单盐毒害 , 同时抑制其他离子的吸收导致营养缺乏 ,打破了正常离子代谢 [ 1 ]。盐胁迫下 ,棉花根系细胞质膜的组成和渗透性发生
2009年第 6期 李向前等 :棉花耐盐性及抗氧化性研究进展
变化 ,外界的钠离子 (Na+ )取代质膜上的钙离子
(Ca2 + )导致细胞膜透性增加 ,大量盐离子进入干扰
细胞正常代谢。类囊体内 Na+浓度过高导致细胞色
素 C553从光系统 I( PSI)复合体上分离 , 引起 PSI电
子传递率下降 ,抑制光合作用。土壤中盐离子过多
会产生离子竞争 , 抑制植物对其他离子的吸收 ,研
究发现 NaC1 胁迫显著降低棉苗叶片和根系钙
(Ca2 + )、钾 ( K+ )、镁 (Mg2 + )、磷 ( P3 + )和锰 (Mn4 + )
等离子的含量 ,导致棉花营养失衡 [ 2 ]。K+含量降低
会进一步降低光合效率 , Ca2 +含量减少使细胞内依
赖 Ca2 +的信号调控通路受到抑制。另外 , Cl- 抑制
植物对 NO3 2及 H2 PO4 - 的吸收 ,降低氨基酸及核苷
酸的合成效率最终导致植物死亡。
渗透胁迫指土壤中可溶性盐过多使土壤水势下
降 , 导致植物吸水困难 , 甚至体内水分外渗 , 造成
细胞水分亏缺影响细胞一系列代谢反应。另一方
面 ,为抵御渗透胁迫需要不断合成渗透调节物质 ,因
而会消耗大量碳素减少正常代谢产物的合成 ,最终
造成棉花生物量下降 [ 3 ]。
氧化危害、过量的盐和干旱等非生物胁迫及病
菌等生物胁迫 , 均可导致棉花细胞产生高浓度的活
性氧物质 ( active oxygen species , AOS) , 包括超氧
阴离子 (O2 12 ) 、氢过氧自由基 (HO2 · ) 、过氧化氢
(H2 O2 ) 、羟基自由基 (·OH ) 、单线态氧 ( 1 O2 ) 和
过氧化物自由基 (ROO· ) 等具有还原性、高能和不
稳定特点的自由基物质 [ 4 ]。棉花在进行呼吸和光
合作用时 , 线粒体、叶绿体和过氧化物酶体也会产
生 AOS。过量的 AOS会对棉花造成氧化胁迫 , 导
致膜脂流动性降低而渗透性增加 , 损伤叶绿体和线
粒体的结构和功能 ,使蛋白质功能丧失及 DNA损伤
与突变等 , 最终造成棉花产量与品质的下降。
2　棉花耐盐机理
211　离子吸收与区隔耐盐离子毒害
棉花的耐盐性因基因型、土壤类型和发育阶段
而不同。植物的耐盐类型通常分为避盐和耐盐两
种 ,棉花属于耐盐的非盐生植物。NaC1胁迫下 , 棉
花根茎木质部汁液中 Na+和 C12浓度及叶片 Na+含
量随着外界 NaC1浓度的增加而迅速上升 ,与外界
盐浓度同比例增长 ,说明棉花的耐盐能力并非来自
避盐途径。随着棉花材料耐盐水平的提高 ,器官内
Na+含量上升越快 , Na+聚集部位相应上升 [ 5 ]。也
有研究表明 ,耐盐棉花品种将过多 Na+限制在根部 ,
而不是迅速吸收到地上部分 ,并认为这是棉花耐盐
机制的重要组成 [ 6 ] ,也是耐盐品种可以维持更高
K+ /Na+比的原因。K+对保持细胞膨压和维持正常
的生化反应至关重要 , 维持高 K+ /Na+比的另一个
重要原因是组织和细胞水平的离子转运。耐盐型棉
花能使生长组织的 Na+和 C12部分外排 , 并选择性
地将 K+运往分生组织和叶肉细胞内。此外 ,细胞
内维持较高的 Ca2 + /Na+比对棉花耐盐也有重要意
义 [ 7 ]。Ca2 +在盐胁迫下可保护细胞的膜结构 , 保障
细胞信号通路畅通。因此 ,不同品种耐盐性的高低
在于盐胁迫下维持体内离子平衡的能力 , 即区隔过
多的 Na+和吸收 K+和 Ca2 +等的能力与维持离子平
衡基因的有效调控密切相关。
多种离子转运体和离子通道蛋白在棉花重建体
内离子平衡方面起重要作用。高盐环境下 , Na+胞质
隔离进入液泡要依赖液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白
(NHX)以及液泡型 H + 2ATPase和 H + 2Ppase基因表
达以提供动力。而胞质内过多的 Na+排出胞外主要
由 SOS1基因 ( salt overly sensitive 1)编码的质膜型
NHX利用质膜 H + 2ATPase产生的质子电化学梯度完
成 ,同时 C12顺 H + 2ATPase产生的自由能梯度被动排
出。质子泵不仅在离子转运时提供动力 ,还负责调控
胞质 pH,控制气孔的开闭 ,糖分的运输等作用。在盐
胁迫下 ,酶和转运体基因的表达上调。许多转基因研
究已经证实 , NHX基因与棉花耐盐性直接相关 [ 8, 9 ]。
将棉花液泡膜 NHX (GhNHX1)基因转入烟草 ,盐诱导
下转基因烟草 mRNA水平的 NHX表达高于对照。将
拟南芥 NHX1 (A tNHX1 )基因转入棉花 , 1117% NaCl
处理时转基因棉花的氮同化率、光合效率和纤维产量
都高于对照。这说明 NHX基因的上调能提高棉花耐
盐性 ,也证实了棉花可通过离子区隔作用耐盐。
NaC1胁迫下植物根和叶片中 K+转运体的表达上调
用以选择吸收 K+ ,维持 K+ /Na+比水平 [ 10 ]。
212　渗透调节
棉花主要通过两条途径缓解渗透胁迫 : ( 1)主
动吸收大量盐离子降低细胞水势 ,便于从外界吸水 ,
但离子过量就会造成离子毒害 ; ( 2)合成积累甘油、
山梨醇、甘露醇、右旋肌醇和甲醚等多元醇 ,蔗糖、海
12
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 6期
藻糖、脯氨酸、甜菜碱等小分子有机化合物和晚期胚
胎发生丰富蛋白 (LEA )等保护蛋白 ,这些物质具有
维持渗透平衡、防止细胞脱水和保持细胞各种酶在
高盐环境下的功能。
脯氨酸是水溶性最大的氨基酸 ,可延缓细胞质
脱水 , 保护细胞中的生物大分子结构 ,并能维持完
整的水合范围和状态。棉花在 NaC1胁迫下 , 脯氨
酸合成增加、降解减缓 ,因而细胞中脯氨酸的含量增
加。P5CS (△′2吡咯啉 252羧酸合成酶 )基因编码一
个双功能酶 , 能够反馈调控正常和胁迫条件下植物
中的脯氨酸合成水平 ,在缓解渗透胁迫中起着重要
的作用 [ 11 ]。发掘棉花体内 P5CS基因的耐盐潜力 ,
过表达其它植物 P5CS基因以提高植物耐盐性还有
待于进一步研究。
甜菜碱是一类重要的季铵类化合物 , 它的积累
使许多代谢重要酶在渗透胁迫下仍能保持活性。高
等植物中的甜菜碱由胆碱氧化合成 , 胆碱单加氧酶
(CMO )催化胆碱氧化为甜菜碱醛 , 甜菜碱醛脱氢酶
(BADH)又将甜菜碱醛转化为甜菜碱 [ 12 ]。张慧军
等 [ 13 ]将山菠菜 (A triplex hortensis) A hCMO 基因导入
棉花 , 015% NaCl胁迫下 ,转 A hCMO 基因棉花所受
盐害程度明显低于野生型对照 ,表明 A hCMO 基因
的导人和表达提高了转基因棉花的耐盐性。BADH
基因在植物耐盐、耐旱领域研究得也较深入。将编
码大肠杆菌 ( Escherich ia coli)胆碱脱氢酶 ( CDH )的
基因 betA转入棉花 ,获得耐盐和耐旱性同时提高的
转基因棉花 , 胁迫下转基因棉花细胞合成较多的渗
透调节物质 ,在一定程度上减轻了膜脂过氧化和离
子外渗 [ 14 ]。说明甜菜碱不仅可调节渗透平衡 ,还在
棉花耐旱和抗氧化中起作用。在种子发育过程中 ,
LEA蛋白高度富集起保护作用。LEA 蛋白首先在
棉花中被发现 ,目前已从棉花中克隆到 L EA D 27、D 2
113、D 229、DJ9和 D 234基因。L EA D 2113启动子的
研究 [ 15 ]表明 :该启动子除了受脱落酸 (ABA)和脱水
诱导外 ,还对冷、盐等胁迫条件响应 ,预示着该基因
在棉花基因工程抗性育种中具有广泛的应用前景。
213　抗氧化胁迫
氧代谢是需氧生物最重要的活动 ,氧也是重要
的电子受体。在线粒体和叶绿体中 ,当电子受体缺
乏时 ,电子传递链的电子外泄并与分子氧 (3 O2 ,自
旋度为 3)发生反应 ,生成各种 AOS(图 1) 。现已知
多种胁迫都可诱导植物体内产生过量 AOS,通常会
对植物造成致命损伤。
图 1　氧的单电子还原途径 [ 16]
AOS在细胞中的主要作用 :病原入侵时快速形
成的 AOS使植物和病原产生不亲和性 ,引起植物过
敏免疫反应 ,就地杀死入侵病原或阻止病原向其它
部分扩散 ; AOS还可以作为信号分子诱导抗性基
因 ,如抗氧化酶类基因的表达 ,使植物获得持久的系
统性抗病能力 [ 17 ]。Shantel [ 18 ]证实了盐胁迫促使棉
花上调其抗氧化酶活性的过程中 , AOS作为重要信
号分子起到开启信号通路的作用。当棉花遭受盐和
干旱等非生物胁迫时电子传递紊乱 ,过多的能量以
电子形式转移到分子氧上 ,形成过量 AOS,危害植
物的正常生长 [ 19 ]。
棉花经过长期进化形成由非酶抗氧化剂和抗氧
化酶组成的抗氧化系统 ,该系统主要有 : 超氧化物
歧化酶 ( superoxide dismutase, SOD )、过氧化物酶
(peroxidase, POD )、过氧化氢酶 ( catalase, CAT)、谷
胱甘肽还原酶 ( glutathione reductase, GR )、谷胱甘
肽过氧化物酶 ( glutathione peroxidase, GPX)、抗坏
血酸过氧化物酶 ( ascorbate peroxidase, APX) ,以及
一些非酶促物质 ,如维生素 E、A、C、辅酶 Q、还原型
谷胱甘肽 ( GSH )和 脯氨酸等。这些物质通过植物
中普遍存在的抗坏血酸 ( ascorbate acid, ASA ) ———
谷胱甘肽循环 (图 2)直接清除 AOS或共同作用逐
步分解 AOS并实现自我再生。
SOD是清除 AOS的第一道防线 ,根据所含金属
不同分为 Cu /Zn 2 SOD、Fe 2 SOD 和 Mn 2 SOD。在
植物中 , Cu /Zn 2 SOD 含量最丰富 , 主要存在于叶
绿体、胞质和过氧化物酶体中。 SOD催化 O2 12的岐
化反应 ( Haber2weiss) : 2 O2 12 + 2H + →H2 O2 + O2 ,
H2 O2又被 ASA (由 APX催化 )和 CAT分解为 H2O
和 O2 (图 2) ,整个循环的限速酶是使谷胱甘肽再生
的 GR。利用该循环的各种酶调控结合植物转基因
22
2009年第 6期 李向前等 :棉花耐盐性及抗氧化性研究进展
技术 ,提高棉花抗氧化性的研究已有很多。将编码
棉花叶绿体 Cu /Zn 2SOD的基因导入烟草 ,转基因
烟草 SOD酶活性明显高于野生型 , 对百草枯 (易造
成棉花氧化危害 )的耐性增强 [ 21 ]。然而有研究表
明 ,过表达 SOD使其活性显著提高 ,转基因植物对
百草枯的抗性却没有相应加强 [ 22 ]。可能由于 SOD
还可催化 H2O2 直接转变为危害更大的· OH,或是
内源酶不能及时清除过表达 SOD 带来的过量
H2 O2 ,使植株抗氧化过程受阻。另外 ,棉花转基因
所用启动子大多为组成型启动子 ,而在非诱导情况
下外源基因的表达常会对内源基因产生一定影响 ,
可能是转基因效果不明显甚至抗性下降的原因之
一。转 GR基因的棉花由于光合抑制没有提高其对
冷诱导氧化胁迫的抗性 [ 23 ]。在 GR突变体的细菌
中发现 GSH含量并无明显变化 ,说明细菌中 GSH
的再生并非通过 GR还原实现 ,可能在棉花中也同
样如此。抗坏血酸 2谷胱甘肽循环系统中的酶是密
切相关的 ,一种酶的过量表达必然会引起一系列酶
联反应 , 因而只有研究清楚酶之间的相互作用 , 才
能制定出提高棉花抗氧化性的最佳策略。
MDASAR1单脱氢抗坏血酸还原酶 ; DASAR1脱氢抗坏血酸还原酶 ;
DASA1脱氢抗坏血酸 ; GSSG1氧化型谷胱甘肽
图 2　植物抗坏血酸 2谷胱甘肽循环 [ 20]
214　抗氧化与耐盐关系
棉花抗氧化与耐盐的关系正逐步为人们所重视。
首先 ,棉花的抗氧化能力与耐盐性成正相关 [ 24 ] ,盐胁
迫下棉花通过上调抗氧化酶活性缓解盐诱导的氧化
胁迫 [ 25 ] ,使棉花表现出耐盐性。Gossett[ 20 ]曾报道用
NaCl处理不同基因型棉花 ,耐盐型棉花抗氧化酶活
性比敏感型有大幅增加 : CAT341%、POD319%、
GR287% 和 APX450%。其次 ,盐胁迫必然会导致氧
化胁迫 ,MDA是脂质过氧化的产物 ,植物在盐胁迫下
体内 MDA含量都会不同程度增加。过多盐离子进入
胞质后产生 AOS使质膜过氧化 ,进一步降低了质膜
对离子的选择吸收 ,形成恶性循环同时也降低了细胞
的其他耐盐调节效果。此外氧化胁迫还能被多种生
物 (病毒 ,细菌等 )或非生物胁迫 (低温、营养匮乏、干
旱、辐射和强光等 )诱导 ,可以认为氧化胁迫是多种逆
境的次级危害过程 ,相应地抗性较强的品种都伴随较
高的抗氧化酶活性。事实上多数情况下 ,棉花需要同
时面对多种逆境因素 ,此时的核心防线可能就是抗氧
化系统 ,这也许是多数抗氧化物质非特异性的进化原
因。已有证据表明 ,过表达 SOD、GR和 APX的棉花
或烟草能够抵御强光 ,低温和农药等逆境 [ 26 ] ,即抗氧
化能力的增强提高了棉花的综合抗性 ,其耐盐性也会
相应提高。
耐盐和抗氧化机制还有许多潜在的联系 ,二者
可能有共同的胁迫响应机制。盐胁迫下植物耐盐基
因和渗透基因的表达调控部分依赖 ABA ,调控质膜
NHX基因的应答 ,引发调渗、保护蛋白合成维持离
子和渗透平衡。在氧化胁迫下 ,用外源 ABA处理棉
花幼苗 ,抗氧化酶活性增大 ,MDA含量减小 ,这说明
ABA是二者响应信号中的一个公共成员。最近有
研究表明 ,在拟南芥基因组中发现一个增强子 ( en2
hancer1)基因 ENH1[ 27 ] ,具有调控盐胁迫下拟南芥
离子平衡和抵御氧化的功能。而且该基因可能受
SOS1基因的调控 ,与 SOS2 (调控 SOS1表达的蛋白
激酶 )同属一个信号路径。这就将调节离子平衡的
SOS通路与抗氧化通路联系了起来 ,可能开启新的
共同信号通路研究 ,以更清楚的认识复杂的植物耐
盐机制。另外离子胁迫产生的营养元素缺乏 ,可能
是抗氧化系统活性降低的关键因素之一 ,如 SOD对
金属的依赖就决定了离子缺乏时其活性会降低。钾
离子的缺乏会减速光合作用 ,导致光合作用电子传
递受阻 ,使能量向自由氧转移产生光合氧化。部分
小分子物质具有耐盐和抗氧化的双重功能 ,脯氨酸
和甘露醇等对盐胁迫有渗透保护功能 ,同时还具有
专一性清除·OH和 1 O2 的抗氧化功能 [ 28 ] ,甜菜碱可
能也具有类似双重功能。
3　展望
棉花通过表达离子转运蛋白、合成渗透调节物
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生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 6期
质和提高抗氧化酶活性 ,以抵御盐胁迫导致的离子
毒害、渗透胁迫和氧化危害。研究耐盐和抗氧化的
最终目的是找出可行的提高棉花抗性的方法 ,棉花
栽培品种较多 ,用传统杂交方法进行培育和筛选工
作仍很重要 ,而与转基因或突变诱导技术相结合 ,应
是今后棉花抗性育种的有效路径。就转基因途径而
言 ,虽然转 N HX 、CMO、CDH、SOD 和 GR等基因使
部分棉花获得了一定抗性 ,但目前仍不能满足适应
盐碱地的需要。同时 ,转基因棉花由于遗传不稳定、
基因型依赖、转化方法效率不高等问题 ,在一定程度
上仍制约着转基因棉花育种的发展。
耐盐和抗氧化关系机制的研究 ,是决定棉花抗
性育种成效的关键。今后应更关注已知耐盐基因的
调控区域和信号分子的相互作用 ,有效利用已知并
发掘新的具有调控棉花综合抗性的基因 ,深入探讨
具有耐盐和抗氧化双功能物质的作用机制 ,加速建
立棉花转化体系和基因功能检测平台 ,同时深入开
展外源表达产物对内源基因表达影响的研究 ,推动
棉花耐盐和抗氧化育种的进程。耐盐和抗氧化机制
关系密切 ,如能从细胞水平研究二者应答的时空关
系 ,信号传导和作用机制关系 ,对棉花抗性提高将有
很大帮助 。现已知 ABA、乙烯、钙素、茉莉酸甲酯等
均参与棉花耐盐应答信号传导 ,与乙烯应答元件
ERF等已知调控因子相互作用 ,完成棉花对盐胁迫
的应答 [ 29 ]。目前 ,关于调控棉花抗氧化应答的启动
子或转录因子的研究还很少 ,阻碍了二者分子调控
关系研究。此外 ,盐胁迫导致的营养匮乏对 AOS清
除系统活性逐渐下降的原因也值得进一步探讨。
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