全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 8期
光合细菌叶绿素代谢研究进展
李尽哲 1 　陈国平 1 　胡宗利 1 　王万能 1, 2
(1 重庆大学生物工程学院 ,重庆 400044; 2 重庆工学院化学与生物工程系 ,重庆 400050)
　　摘 　要 : 　细菌叶绿素和捕光蛋白及类胡萝卜素一起组成色素蛋白复合物 ,进而构成完整的捕光单位进行光合作用。简
述了细菌叶绿素合成途径及其中关键的酶 ,并从分子水平上介绍了细菌叶绿素合成相关基因的表达调控的研究进展。
关键词 : 　光合细菌 　细菌叶绿素 　合成途径 　表达调控
Studies of Photosynthetic Bacter iochlorophyllM etabolism
L i J inzhe1 　Chen Guop ing1 　Hu Zongli1 　W ang W anneng1, 2
(1 College of B ioengineering, Chongqing University, Chongqing 400044; 2 Departm ent of B ioengineering,
Chongqing Institute of Technology, Chongqing 400050)
　　Abs trac t: 　This paper mainly described the bacteriochlorophyll synthesis pathway and its key enzymes, and also introduced the
regulatory factors related to the genes of bacteriochlorophyll synthesis1
Key wo rds: 　Photosynthetic bacteria　Bacteriochlorophyll　Synthesis pathway　Exp ression regulation
收稿日期 : 2009202218
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30600044, 30771464) ,重庆市科委自然科学基金项目 (CSTC, 2007BB1197)
作者简介 :李尽哲 (19822) ,硕士 ,主要从事分子生物学及功能基因的研究 ; E2mail: lijinzhe1688@1631com
通讯作者 :胡宗利 ,副教授 ,硕士生导师 ,主要从事植物分子生物学和光合细菌分子生物研究
　　光合细菌是地球上最古老、最原始的细菌种群
之一 ,含有丰富的细菌叶绿素及类胡萝卜素等光合
色素 ,它是地球上最早出现的具有原始光能合成体
系的原核生物 ,是进行光合作用起源、光合作用机理
和生物固氮研究的理想材料。目前国内研究大多集
中在光合细菌应用方面 ,如营养价值 (类胡萝卜素、
单体蛋白等 )、增强动植物抗病害、净化水质和光合
产氢等。国外不仅对其应用方面作了大量的研究 ,
而且对其光合单位的组成、结构和相关捕光蛋白及
捕光色素合成相关基因表达调控和光合磷酸化的基
本原理等方面进行了广泛而深入的研究。
1　细菌叶绿素 ( BChl)的光合作用单位结构
和功能
光合细菌的光合作用单位一般由 3个光合色素
蛋白复合体构成 ,捕光色素蛋白复合体 I(LH I)、捕
光色素蛋白复合体 II (LH II)和光化学反应中心
(RC) [ 1, 2 ]。捕光蛋白复合体是由捕光蛋白按照一
定的比例、非共价键结合细菌叶绿素和类胡萝卜素
形成具有特定构象的结构 ,其中细菌叶绿素分子通
过自己的中心 Mg2 +离子和捕光蛋白上的 H is残基
非共价的结合 ,通过其大环的头部及叶绿醇尾部与
类胡萝卜素以疏水键结合 ,临近的细菌叶绿素分子
之间或者细菌叶绿素和类胡萝卜素分子之间还存在
微弱的氢键相互作用 ,这一系列相互作用力构成了
稳定的空间结构 [ 7 ]。
一般情况下 , LH I在 800 nm和 850 nm左右有
最大的红外吸收峰 ,而 LH I2RC的最大吸收峰在
875 nm左右 [ 3～5 ] 。光合细菌的光合色素由细菌叶
绿素 (BChl)和类胡萝卜素组成。现已发现的细菌
叶绿素有 a、b、c、d、e 5种 ,每种都有固定的光吸收
波长。细菌叶绿素和类胡萝卜素的光吸收波长分
别为 715～1 050 nm和 450～550 nm。细菌叶绿
素是光合细菌捕获光能的主要色素 ,类胡萝卜素
主要作用是保护复合物上的叶绿素和捕光蛋白并
辅助吸收光能 ,在所有这些色素中 ,仅有很少的细
菌叶绿素在原初光合反应中心直接参与光合作
用。大多数的细菌叶绿素还是用于吸收光能和激
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2009年第 8期 李尽哲等 :光合细菌叶绿素代谢研究进展
发电子到反应中心 [ 6 ] 。
2　光合细菌叶绿素的合成代谢
通过等对光合细菌叶绿素合成过程中基因图
谱的绘制及对一些基因突变体累积产物的分析和
相关基因克隆表达分析 ,从大体上弄清楚了叶绿
素合成相关基因的定位和功能 (图 1 )。从图 2中
可以看出光合细菌叶绿素合成相关基因、类胡萝
卜素合成相关基因和编码 LH II ( puc)、LH I2RC
( puf, puh)脱辅基蛋白相关基因位于一个大的基因
簇上。表 1中列出了叶绿素合成相关基因的及其
产物。随着人们对光合细菌叶绿素合成相关基因
的定位和功能的了解 ,光合细菌叶绿素生物合成
途径也大体上已经研究清楚了。以琥珀酸辅酶 A
和甘氨酸为前体物质 ,在 δ2氨基酮戊酸合酶的作
用下生成 δ2氨基酮戊酸 ,而后在胆色素原合酶的
作用下 ,两分子 δ2氨基酮戊酸缩合成胆色素原 , 4
分子胆色素原在胆色素原脱氨基酶和尿卟啉原 III
合酶的共同作用下生成尿卟啉原 III,至此细菌叶绿
素的大致框架结构就已经基本形成。尿卟啉原 III
在尿卟啉原 III脱羧酶作用下生成粪卟啉原 III,粪
卟啉原 III氧化氢生成原卟啉原 IX,它在进一步氧
化脱氢生成原卟啉 IX。从琥珀酸辅酶 A到原卟啉
IX这一系列的反应过程中 ,所涉及的酶均由 hem 基
因 (分别是 hemA、hemB、hem CD、hem E、hem Z、hem G、
hem H、hem G)簇编码产生。原卟啉 IX在 Mg2 +和 S2
腺苷甲硫氨酸存在的条件下 ,通过 bchD和 bchH共
同作用生成 Mg2原卟啉甲酯 ,Mg2原卟啉甲酯进一步
环化和侧链乙烯基的还原生成原叶绿素酸酯。前者
侧链还原形成叶绿素酸酯 a,叶绿素酸酯 a在 = 牛
儿基牛 = 牛儿基焦磷酸和 NADPH存在的条件下 ,
在 bchC、bchG和 bchP的共同作用下 , D环上的丙酸
为 20个 C的 = 牛儿基牛 = 牛儿基焦磷酸酯化 ,后者
由 NADPH提供 H还原成叶绿醇 ,这样就形成了叶
绿素 a。而叶绿素 a再经过修饰氧化形成其他类型
的叶绿素 [ 8～10 ] (图 2)。
箭头方向表示转录的方向 , bch基因没有全列出
图 1　光合相关基因簇
图 2　光合细菌叶绿素生物合成途径
表 1　细菌叶绿素生物合成途径中主要基因及其产物
基因 合成酶 基因 合成酶
hemA δ2氨基酮戊酸合酶 bchC 叶绿素酸酯 a脱氢酶
hemB 胆色素原合酶 bchD 镁鳌合酶
hemCD 胆色素原脱氨基酶 bchE 镁原卟啉甲酯氧化环化酶
hem E 尿卟啉原 III合成酶 bchF 原叶绿素酸酯水合酶
hem Z 尿卟啉原 III脱羧酶 bchG 细菌叶绿素 a合酶
hemG 粪卟啉原氧化酶 bchH 转甲基酶
hemH 原卟啉原氧化酶 bchL 原叶绿素酸酯还原酶
bchA 原叶绿素酸酯还原酶 bchM 镁原卟啉甲酯环化酶
bchB 叶绿素原还原酶
3　细菌叶绿素合成的分子调控
311　细菌叶绿素合成和捕光蛋白合成之间的协同
调节
光合细菌中细菌叶绿素合成相关基因和类胡萝
卜素合成相关基因及编码捕光蛋白相关基因组成了
一个大的基因簇。Bauer等 [ 14 ]研究发现在 Rhodobact2
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生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 8期
er capsula tus的一条 46 kb的光合相关基因链上 ,编码
RC脱辅基蛋白的基因 puhA和编码细菌叶绿素合成
相关基因 bchB 之间存在着重叠。Abada等 [ 11 ]发现与
野生型的 Rhodobacter capsulatus相比 , bch缺陷型菌
株 ,氧分压的降低没有能够显著提高 puc和 puf的表
达量 ,间接说明光合色素和光合色素蛋白合成之间存
这协同调节机制。
312　细菌叶绿素合成自我调控
Abada等 [ 11 ]研究还发现细菌叶绿素合成影响
着 bchC基因的表达 ,特别是细菌叶绿素在菌体内累
积时 ,能够反馈抑制δ2氨基酮戊酸合酶和细菌叶绿
素 a合酶的活性 ,进而抑制细菌叶绿素的合成。同
时还发现在缺乏素叶绿素合成相关基因的缺陷型菌
株中 ,就是降低氧分压也几乎不合成 RegA /RegB蛋
白 ,从而间接抑制了光合色素蛋白的表达 [ 11, 12 ]。
313　外界环境因子调控
和捕光蛋白基因的转录表达一样 ,降低氧分压
和光照强度 ,能够促进细菌叶绿素合成基因转录表
达。A rm strong等 [ 18 ] R hodobacter capsu la tus从有氧到
无氧生长过程中对 crtA, crtC, crtD, crtE, crtF, crtK,
bchC和 bchD这些基因的表达情况进行分析 ,发现
这些基因的表达量后者是前者的 12倍 ,与之相对应
的是编码相关的脱辅基蛋白基因表达量也增加了
12倍左右。大量的研究表明 ,氧分压和光照光照强
度这两个因子对细菌叶绿素合成的调控是彼此独立
的。Oelze等 [ 19 ]以 R hodobacter capsu la tus为对象发
现在同样的条件下 ,氧分压的改变能影响δ2氨基酮
戊酸合酶的活性 ,而光照强度的改变则不会影响其
酶活性 ; A lan等 [ 20 ]发现在低的氧分压下 ,光照强度
的变化会影响细菌叶绿素的在菌体内的积累 ,具体
的就是把细菌叶绿素变成一种没有颜色的类似物 ,
而不会影响其合成途径 ; N ishimura等 [ 21 ]证明当光
照强度的变化时 ,感光因子 SPB (R hodobacter capsu2
la tus) HvrA ( R hodobacter sphaeroides)只能改变 puh
和 puf的转录表达 ,而对 puc、bch和 crt基因转录表
达没有影响 ,这就更进一步证明了 A lan的观点 :在
低的氧分压下 ,光照强度的变化不影响细菌叶绿素
的合成 ,而影响其积累。
314　转录因子调控
31411　通用的氧化还原调节蛋白 FnrL和 RegA　
Bauer和 Elsen[ 22, 23 ]研究证明 , FnrL和 RegA这两个
蛋白通过对氧化还原状态的敏感性 ,在活性与非活
性状态间变换 ,当处于还原状态时 ,蛋白处于活性状
态 ,结合于要调节基因的启动子区域一段回文序列
上 ,促进该基因转录表达。这两个调节蛋白不仅在
光合细菌中被发现 ,在很多其它细菌甚至动植物的
基因表达调控中被发现。 James等 [ 24 ]通过研究发
现 ,在调控细菌叶绿素合成途径中 ,处于活性状态的
FnrL主要和编码 δ2氨基酮戊酸合酶基因、HemB、
hem E、hem Z、bchCH和 bchCG等基因启动子上的回
文序列结合 ,促进这些基因的表达转录 ,而 RegA主
要对 HemA、hem CD 和 hem H等基因进行调节 ,调节
的方式类似于 FnrL。
31412　氧阻抑蛋白 CrtJ 和 AerR 　 Ponnampalam
等 [ 13, 15, 25 ]研究发现在 R hodobacter capsu la tus中 CrtJ
这个转录因子 ,在氧分压高的情况下处于活性状态 ,
与 bchC基因启动子区域的一段回文序列结合阻止
了 bchC基因的转录表达 ,从而进一步抑制了细菌叶
绿素的合成。同时他还发现 ,当破坏掉这段回文序
列时 , Rhodobacter capsu la tus在有氧生长时和正常菌
株相比其细菌叶绿素含量增加了 2～3倍。Bowman
等 [ 16 ]研究发现 CrtJ转录因子不仅对 bchC转录表达
起到抑制作用 ,也对 puc和 puf的转录表达产生那个
抑制作用。 James等 [ 24 ]通过大量的研究认为 , CrtJ
和 AerR这两个转录因子在氧分压高的情况下处于
活性状态 ,通过对 Hem CD和 Hem H基因的阻抑而实
现对细菌叶绿素合成的调控。
31413　其它转录因子 　Gomelsky等 [ 17 ]通过研究发
现 ,在 R hodobacter sphaeroides 214111中还存在一种
转录调控因子 AppA,它不直接参与细菌叶绿素生物
合成途径的调控 ,而是间接地促进 bch基因的表达 ,
推测可能是 AppA可能是与其它调控因子相互作用
从而促进叶绿素合成途径中相关基因的表达转录 ,
这个推测在最近获得证实 , PrrA 通过控制 A ppA 基
因的转录 ,并和转录产物 AppA相互作用使其处于
活性状态 ,从而促进细菌叶绿素合成相关基因的
表达 [ 26 ]。
总之 ,光合细菌一个精巧的生命体 ,它不会浪费
一点多余的能量 ,在合成一定量的捕光蛋白和一定
量的类胡萝卜素的同时 ,必定会合成相对应量的细
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2009年第 8期 李尽哲等 :光合细菌叶绿素代谢研究进展
菌叶绿素 ,而后组装成一个个完整的捕光作用单位
进行光合作用。细菌叶绿素合成途径的调控是一个
复杂的调控过程 ,这些环境因子和调控蛋白对细菌
叶绿素合成调控的同时也在对捕光蛋白和类胡萝卜
素的合成实现着精密的调控 ,这些复杂的调控因子
调控路径纵横交叉构成一个精密的调控网 ,对相关
的光合基因进行着调控。
4　展望
光合细菌叶绿素的研究在 20世纪 90年代引起
了很多科学家的兴趣 ,这一时期很多与细菌叶绿素
合成相关基因以及与其相关的调控因子也逐渐被发
现。2000年后 ,科学家们的兴趣开始转向了捕光蛋
白方面 ,在这一时期大量的与编码捕光蛋白基因有
关的调控蛋白被发现 ,关于捕光复合体系统的构成
和调节机制的研究越来越趋向于深入细致。而且随
着 X射线晶体衍射技术和飞秒光谱技术的应用 ,越
来越高分辨率的捕光复合物的晶体结构图被获得 ,
对光合磷酸化原理的认识越来越清晰 ,于是在体外
重建光合作用单位这个工作被提上日程。然而重建
光合作用单位不仅需要大量有生物活性的捕光蛋
白 ,也需要大量的具有生物活性的细菌叶绿素和类
胡萝卜素 ,更需要对这些色素和分子之间如何连接
和相互作用能够更深入的了解和把握。从目前的研
究看 ,人们对细菌叶绿素和类胡萝卜素合成途径及
其调控因子的研究还没有深入 ,需要更进一步的研
究。随着对捕光蛋白及相关捕光色素研究的深入 ,
相信一定能够在体外重建光合作用单位 ,实现对太
阳能更加充分有效的利用。
参 考 文 献
1　 Bachmann RC, Tadros MH, Oelze J, Takemoto JY1 B iochem Int,
1983, 7: 629～6341
2　 Zuber H1 Phochem Photobiol, 1985, 42: 821～ 8251
3　 Fowler GJ, Sockalingam GD, Robert B, et al1 B iochem J, 1994,
299: 695～7001
4　 Hunte C1 B iochem Soc Trans, 2005, 33: 938～9421
5　 Gudowska2Nowak E, Newton MD, Fajer J1Journal of Physical Chem2
istry, 1990, 94: 5795～58011
6　 Fowler GJS, V isschersR W , Grief GG, et al1 Nature, 1992, 355:
848～8501
7　 Gall A, Henry S, Takaichi S, Robert B , et al1Photosynth Res,
2005, 86 (1, 2) : 25～351
8　 B ielt AJ , Marrs BL1 Journal of Bacteriology, 1983, 156 ( 2) : 686
～6941
9　 Pudek MR, R ichardsWR1 B iochem istry, 1975, 14: 3132～31371
10　R ichardsWR, Lacelles J1 B iochem istry, 1969, 8: 3473～34821
11　Abada EM, Balzer A, J¾ger A, Klug G1 Mol Genet Genom ics,
2002, 267 (2) : 202～91
12　Hem schemeier SK, KirndÊrfer M, Hebermehl M, Klug G1 J Mol
M icrobiol B iotechnol, 2000, 2 (2) : 235～431
13　Ponnampalam SN, Bauer CE1 J B iol Chem, 1997, 272 (29) : 18391
～61
14　Bauer CE, Buggy JJ, Yang ZM, Marrs BL1Mol Gen Genet, 1991,
228 (3) : 433～441
15　Ponnampalam SN, Buggy JJ, Bauer CE1 J Bacteriol, 1995, 177
(11) : 2990～71
16　Bowman WC, Du S, Bauer CE, Kranz RG1 MolM icrobiol, 1999, 33
(2) : 429～371
17　GomelskyM, Kap lan S1 J Bacteriol, 1995, 177 (16) : 4609～181
18　A rm strong GA, Cook DN, Ma D, et al1 J Gen M icrobiol, 1993, 139
(5) : 897～9061
19　Oelze JK1FEMS Lett, 1983, 19: 197～1991
20　B iel AJ1 J Bacteriol, 1986, 168 (2) : 655～6591
21　N ishimura K, Shimada H, Hatanaka S, et al1 Plant Cell Physiol,
1998, 39 (4) : 411～71
22　Bauer CE, Elsen S, B ird TH1 Annu RevM icrobiol, 1999, 53: 495
～5231
23　Elsen S, Swem LR, Swem DL, et al1 M icrobiol Mol B iol Rev,
2004, 68: 263～2791
24　Smarta JL, W illetta JW , Bauer CE1 Journal of Molecular B iology,
2004, 342: 1171～1186.
25　DongC, Elsen S, Swem LR, Bauer CE1 J Bacteriol, 2002, 184:
2805～28141
26　Gomelsky L, Moskvin OV, Stenzel RA, et al1 J Bacteriol, 2008,
190 (24) : 8106～141
94
© 1994-2011 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net