全 文 ：收稿日期:2008-01-02
基金项目:北京市纳米重点实验室资助项目
作者简介:焦雨歆(1982-),女,硕士研究生,研究方向:生物化学与分子生物学
通讯作者:赵琦,教授,研究方向:光合作用;电话:68901494,E-mail:zhaoqi@mail.cnu.edu.cn
环境因子对植物叶绿体结构的影响
焦雨歆 1 赵琦 1 王雪英 1 夏亮 1 孙德兰 2
(1首都师范大学生命科学学院,北京 100037;2中国科学院植物研究所,北京 100093)
摘 要: 叶绿体是一种对环境变化敏感的细胞器,环境变化通常会直接造成叶绿体大小、位置、类囊体片层、淀粉
粒数量等方面发生适应性变化。从上述几个方面综述了植物叶绿体结构对CO2浓度、温度、光照、水分胁迫等环境因子
及多因子复合作用的适应性变化,分析了该领域的研究特点及方向。
关键词: 叶绿体结构 环境因子 适应性变化
TheInfluenceofEnvironmentalFactorsonChloroplast
Ultrastructure
JiaoYuxin1 ZhaoQi1 WangXueying1 XiaLiang1 SunDelan2
(1ColegeofLifeScience,CapitalNormalUniversity,Beijing100037;2InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,
Beijing100093)
Abstract: Chloroplastissensitivetotheenvironment.ThevariationsofEnvironmentusualyresultintheadaptive
changeofchloroplastsize,location,thylokoidstructure,thenumberofstarchgrainsandsoon.Thereviewdescribesthe
adaptivechangeofchloroplastultrastructuretothevariationsofenvironmentalfactors,suchasCO2 concentration,
temperature,iradiance,waterstatusandcombinedefects.Wediscus thepointofpreviousstudies,andgivethe
suggestiononthefurtherresearch.
Keywords: Chloroplastultrastructure EnvironmentalfactorsAdaptivechange
一切生命活动所需要的能量都来源于太阳能。
绿色植物是主要的能量转换器官。叶绿体的主要
功能是进行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和
水合成糖,同时释放氧。另外,还间接参与氨基酸、
核苷酸、脂肪酸和淀粉等许多物质的生物合成,从
而提供生物活动所需的能量和氧气。
随着工业革命以来大气 CO2浓度日益升高,臭
氧层更加稀薄,紫外线强度增加;降水量分布发生
变化[1],对植物的生长产生了影响,生长在不同环境
中的植物发展出自身特有的适应机制。叶绿体作
为光合作用的场所,其对环境变化的响应和适应,
对植物的生存具有重要意义。这些方面引起了研
究者的广泛关注。
综述了近几年研究结果,从大气 CO2浓度、大
气 O3浓度、光照、温度、水分等因素对叶绿体结构
的影响进行归纳和分析。
1 大气 CO2浓度、大气 O3浓度及其互作对
叶绿体结构的影响
1.1 大气 CO2浓度
有文献指出,化工燃料的大量消耗和土地不合
理利用,使大气CO2浓度逐年增高。预计再过几十年,
全球 CO2浓度将增加一倍,达到 700μmol/mol[2]。CO2
是光合作用的重要原料,也是温室气体之一,其浓
度变化会影响全球生态环境和气候,如果 CO2浓度
持续增加,就会波及植物群落、生态系统和整个生
物圈。
通过对烟草、拟南芥、小麦、水稻和高粱的植物
叶片叶绿体结构的观察,发现 CO2浓度倍增,使几
2008年第2期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN·综述与专论·
生物技术通报Biotechnology Buletin 2008年第2期
种植物的叶绿体数目都有所增加,叶绿体呈现椭圆
形或近圆形。同时,淀粉粒数量增加、体积变大。C4
植物比 C3植物变化更明显,在高粱叶绿体中,几乎
全被淀粉粒填满[3~6]。这种现象可能是在高浓度 CO2
下,植物生长需要更多能量,淀粉粒可以储存能量,
满足植物超量生长[4]。还发现在烟草、拟南芥和高
粱叶绿体中,基粒片层垛叠程度降低,而基质类囊
体的比例明显增加[3~6]。这可能是淀粉粒过大,占据
叶绿体大部空间,因而阻碍了基粒垛叠的形成[4]。
但在小麦和水稻叶绿体中,类囊体膜系统没有受到
严重破坏,基粒片层垛叠明显高于对照;并且淀粉
粒数目增加不明显[6]。可见,高浓度 CO2对不同植
物叶绿体的影响结果不同。
1.2 大气 O3浓度
O3是温室气体和光化学烟雾的主要成分,近
年以 0.5%～2.5%速率增长,预计到 2100年对流层
中 O3浓度将增加 1倍[7]。有文献指出,O3浓度升高
对植物形态、生物量、光合作用都有很大影响,会造
成活性氧伤害并改变植物的抗氧化力。
研究结果表明,大豆、白杨、云杉、苏格兰松等
植物在高浓度 O3条件下,叶绿体体积缩小,被膜受
损,淀粉粒明显减少,基粒片层出现膨胀扭曲,甚至
破裂,基质变得浓缩[8~11]。以上现象表明,O3浓度增
加对叶绿体结构有损害作用,因而导致叶绿体功能
的减弱和丧失。
1.3 大气 CO2与 O3浓度增加的交互作用
通过比较不同 CO2和 O3浓度倍增的交互作用
对大豆的影响,发现 CO2可缓解 O3对大豆的负效
应,而 O3对 CO2的正效应具有削弱作用[8]。在研究
CO2和 O3浓度倍增对苏格兰松的影响时发现,高浓
度 O3对叶绿体有严重伤害,CO2并未削弱 O3的负
效应,O3浓度的升高明显削弱 CO2给植物生长的
促进作用[11]。
2 温度
2.1 高温
实验证明,高温胁迫(40℃)下,番茄、葡萄、水
稻、薯蓣和小麦的叶绿体结构均出现较严重的损
伤。叶绿体弯曲或膨胀成圆形,被膜变得粗糙并开
裂,类囊体膜系统模糊、肿胀,基粒片层垛叠减少
且松散,排列无序,基粒间连结减少,基质类囊体
扭曲凹陷,部分叶绿体还有基质外渗,叶绿体变成
空洞[12~16]。小麦叶绿体经受高温胁迫后,PSI和 PSI
活力降低约 65%[16]。高温对细胞结构的影响程度还
取决于植物的耐热性不同。耐热性强的植物叶绿体
受害较轻,恢复较快;耐热性较差的植物叶绿体受
害较严重,恢复较慢,恢复程度也较差[12]。
2.2 低温及与光照的协同作用
在低温、自然光照下,对翠南报春、甜椒、玉米
等植物叶绿体的超微结构观察发现,叶绿体数目变
化不大,但叶绿体形态变化较大,大多膨胀成圆形,
基粒片层受到破坏,类囊体垛叠解体,淀粉粒消失,
脂质小球变大增多,外围网状组织(质膜凹陷而成)
明显增多。以上现象说明低温致使类囊体膜系统破
坏,并导致了光合能力的降低[17~19]。在对翠南报春
叶片的研究中发现,当温度降低到 10℃时,叶绿体
中的淀粉粒聚集,当温度下降到 0℃时,淀粉粒消
失,这可能是植物对寒冷信号的一个应激反应,淀
粉分解为糖,为植物的正常代谢增加能量,提高抗
寒性[17]。外围网状组织的扩大能够增加细胞质膜表
面积,使细胞排水总面积也有增加,有利于低温下
水分的迅速排除,避免细胞内结冰[19,20]。以上这些
变化都是植物在低温环境下的适应行为。
同时,低温对植物的伤害也与低温持续时间
和植物对低温的敏感性有关[21]。以低温敏感型小麦
CM109和低温耐受型小麦 KW1074为例,在低温处
理的最初阶段,CM109叶绿体结构和光合效率的变
化比 KW1074更明显。主要表现在第五叶上,当恢
复到最适温度培养一周后,与 KW1074相比,
CM109叶绿体基粒较小,类囊体系统发育不好。当
温度恢复两周后,两个品系的第五叶叶绿体超微结
构已没有明显差异,甚至第七叶及更幼小叶片的叶
绿体结构也和对照组叶片无明显差异[22]。
将翠南报春、甜椒、玉米、黄瓜的叶片置于黑暗
低温条件下,生长完全停止,淀粉粒降解,但叶片鲜
绿,基粒片层仍保持垛叠状态。而把这四种植物置
于低温光照条件下,叶绿体膨胀变圆,类囊体膜松
散,基粒片层解体,脂质小球聚集[17~23]。可见,光冷
胁迫对叶绿体的损伤更严重。
3 光照
光是影响植物生长发育的最重要因素之一。光
6
2008年第2期
照对叶绿体结构的影响包括光照时间、光强和光质
等方面。
3.1 光照时间
有关光照时间对叶绿体结构的影响,南北极植
物最为典型。北极地区生长季节短,一年只有 4~6
个星期的生长季节,夏季有极昼现象,光照时间长
达 24h。这样虽然可以弥补生长季节短,但持续光
照反而不利于光合作用。
通过对Pleuroziumschreberi(Brid.)Mit、Ceratodon
purpureus(Brid.)两种北极苔藓和大麦进行持续光照
研究发现,叶绿体膨胀成圆形,基粒片层有一定程
度的破坏,脂质小球增多,淀粉粒累积。由于持续光
照,叶片持续进行着光合作用,所以淀粉粒作为光
合产物,在叶绿体中累积[24,25]。
3.2光强
在对薯蓣、太阳花和南极苔藓 Phaeocystis的研
究中发现,光照强度也能显著影响植物叶绿体的超
微结构。随着光强持续增加,叶绿体体积变小,类囊
体膜结构破坏程度逐渐加剧,类囊体膜系统表面积
减小,基粒片层数目逐渐减少,而淀粉粒数目随光
强的增加而增加。反之,当光强由强渐弱时,变化亦
相反[26~28]。基粒片层减少,直接导致光合能力的下
降,淀粉粒作为终端产物,其数目增加也是对光合
作用的一种反馈抑制。所以,综合以上变化,都可看
作是植物的自我保护行为。
3.3光质
通过对黄瓜和豌豆的研究发现,把两种幼苗置
于红光下培养,对红光不敏感的豌豆,照射后变化
不明显。而对红光敏感的黄瓜,脂质小球在数量和
体积上都有所增加,叶绿体中缺少基粒或出现形状
不规则基粒。黄瓜成熟时,上部叶片叶绿体结构正
常,很可能已经适应了红光的照射[29]。
将人参置于 4种不同滤光膜下培养发现,绿膜
下的叶绿体基粒最多,基粒排列整齐,基粒间距较
小;红膜下的叶绿体基粒排列也较整齐,但在基粒
边缘的部分类囊体出现膨胀;蓝膜下叶绿体基粒排
列松散,基粒片层数也较少;紫膜下叶绿体基粒数
目较绿膜下减少,但基粒片层数较多。由于叶片对
绿光的吸收率很低,所以在绿膜下的叶绿体基粒数
目较多,可能是提高低效光利用率的适应行为[30]。
对水稻叶片的研究也发现,蓝光照射的叶绿体基粒
数目减少且类囊体垛叠降低,幼苗的叶绿体发育程
度降低[31]。
4 高山环境复合因子对叶绿体结构的影响
高山环境的特点是严寒、强辐射、低气压,这种
特殊的生境会影响植物外部形态和内部结构,而这
种形态结构又是与外界条件和光合作用功能相适
应的。正是这种适应,使植物在严酷的条件下也能
正常地生长。
通过对裸茎金腰、蚤缀、水杨梅、珠芽蓼观察发
现,它们的共性是叶绿体膨大,类囊体膨胀变形,导
致基粒片层扭曲,且片层数目减少,垛叠程度降低,
淀粉粒变大、增多。线粒体紧紧围绕排列。其中水杨
梅、珠芽蓼中可见较多的脂质小球,但裸茎金腰、蚤
缀中没有[32~34]。
在各因素对叶绿体结构的影响中,最常见叶绿
体出现类囊体的膨胀现象,可以认为是暂时的胁迫
导致叶绿体出现类囊体膨胀,属于植物对外界环境
的被动反应。而高山植物的类囊体膨胀是极端的生
境世代作用于植物,致使类囊体体积扩大,却没有
因生长期的延长使叶绿体解体。因此这种类囊体的
增大不是衰老和罹病,而是对环境的适应。高山植
物叶绿体基粒垛叠减少,主要是因为低温冻土导致
的生理干旱和强辐射所致,辐射强度大,较少的片
层就可以吸收足够的光能,避免强辐射对叶肉组织
的破坏[32]。
在高山植物的叶绿体中,淀粉粒的积累可能与
低温导致的光合产物运输受阻有关。淀粉是在叶绿
体内合成。正常条件下,植物白天进行光合作用累
积淀粉,夜间被水解并运输出叶绿体。但夜间的低
温降低了线粒体中酶的活性,呼吸代谢下降,产生的
ATP减少,使淀粉水解受到抑制,淀粉运输受阻,大
量积累在叶绿体中。淀粉粒在叶绿体中的积累可能
是高山植物对低温环境的一种适应[35]。
通常认为,脂质小球是类囊体降解脂质的结
果。脂质小球的出现,是高山植物受逆境伤害的一
种表现。水杨梅和珠芽蓼叶绿体中脂质小球增多,
就是受到环境胁迫损伤的表现,是高山强辐射与低
温共同胁迫的结果。而裸茎金腰和蚤缀的叶绿体中
未见脂质小球,说明这两种植物对高山环境的适应
焦雨歆等:环境因子对植物叶绿体结构的影响 7
生物技术通报Biotechnology Buletin 2008年第2期
程度非常高。
除了以上几种主要的环境因素外,盐碱、水分、
营养元素等环境因子也会对植物叶绿体结构产生
影响(表 1)。
表1 盐碱、水份、营养元素对叶绿体结构的影响
8
2008年第2期
光照、温度、水分、CO2及各种营养元素对于不
同植物来说,都有上限、下限及最适范围。当超过植
物生长的适应范围时,则会对叶绿体结构产生不同
程度的破坏,进而使光合能力减弱,影响植物的正
常生长,甚至导致死亡。当处于最适范围时,叶绿体
结构完好,光合能力强,最有利于植物生长。极端环
境下叶绿体的适应性研究还为数不多。当植物长时
间处于某种极端环境下,其叶绿体结构必然会产生
适应性变化,这种变化也可在一定程度内进行调
节。通过这种研究可以为改善叶绿体发育条件,促
进叶绿体正常发育及为植物在极端环境下的光合
适应性提供理论基础。通过观察和分析北极发草的
叶绿体结构,发现叶绿体膨胀近圆形,大多贴壁生
长,类囊体片层清晰,淀粉粒较多,线粒体数目较
多,聚集在叶绿体周围。可见,伴随着北极的寒冷和
极昼条件下,发草生长状况良好,并产生了适应性
变化:叶绿体膨胀,其表面积增加,贴壁生长可以避
免更多光照;线粒体数目增多,聚集在叶绿体周围,
为了在逆境下减少传输能量的损耗。为了探讨极地
植物在极端环境下的光合特性,查阅了大量文献,
期望通过研究极端环境下的植物光合适应性,能够
进一步揭示鲜为人知的光合适应机制。
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高度特异性和亲和力的单链抗体,用它与植物防御素构建成融合蛋白基因,再将融合蛋白及防御素基因分别与细
菌表达载体pGEX和植物表达载体pMBL4构建成重组载体,在细菌中经IPTG诱导表达GST融合蛋白、亲和层析
纯化蛋白;用经根癌农杆菌介导的真空渗入法在烟草中瞬间表达,然后提取叶片总蛋白用于鉴定。经抑菌活性分
析表明:烟草叶片瞬间表达的防御素和抗体-防御素融合蛋白,均对赤霉病菌有强烈的抑菌作用。他们发现从细菌
中纯化的防御素蛋白,也能有效地抑制赤霉病菌的生长。这一研究说明,赤霉病菌抗体-防御素融合蛋白基因,可
作为抗赤霉病资源,可用于改良植物的抗素霉病的抗病特性。这一研究原来是在烟草叶片瞬间表达中发现未经任
何纯化的烟草叶片总蛋白能显著抑制赤霉病菌生长,故将该抗体-防御素融合蛋白基因,作为抗赤霉病基因,可用
于改良麦类作物的抗赤霉病的特性。但在细菌中表达的融合蛋白,由于原核生物细菌细胞环境不同、蛋白的空间
构型与真核生物细胞不同等原因,故其正常功能不能表现。 (秦春圃)
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