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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010 年第 6 期
基于 28S rDNA部分序列的石磺科系统发育研究
陈诚 沈和定 吴文健 魏峦峦 王玲
(上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306)
摘 要: 采用 PCR技术对采集自中国大陆沿海 5 地 8 个群体石磺的 28S rDNA部分序列进行扩增。将测序结果与 Gen-
Bank中的另外 3 条石磺科贝类的对应序列一起，以小鼠 28S rDNA基因序列进行参照，截取 D1、D2、D3 区域，拼接后进行比对
分析。在获得的 689 bp 的序列中，有 76 个变异位点，28 个简约信息位点，A + T 平均含量为 30 9%，C + G 平均含量为
69 0%。以分类关系较近的菊花螺科(Siphonaria alternate)为外群，用 NJ、MP、ML和贝叶斯法构建分子系统树。4 种方法得到
的进化树拓扑结构很相似，得到的结果也与沈和定提出的中国大陆沿海石磺科贝类可划分为 Peronia、Platevindex、Onchidium、
Paraoncidium 4 个属的观点基本一致。同时，28S rDNA部分序列的系统分析还显示，4 个属中 Peronia 属与 Paraoncidium 属亲
缘关系较近，Platevindex属与 Onchidium属关系比较近。
关键词: 28S rDNA D区 石磺 系统发育
Phylogenetic Studies of Onchidiidae(Mollusca，Pulmonata)Based
on 28S rDNA Partial Sequence
Chen Cheng Shen Heding Wu Wenjian Wei Luanluan Wang Ling
(College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306)
Abstract: The partial 28S rDNA sequences of 8 populations of Onchidiidae collecting from 5 coastal areas of China were applied
using PCR technique. The sequences resulted from sequencing were compared to the other three 28S rDNA sequences of Onchidiidae
downloaded from Genbank and the 28S rDNA sequence of mouse. D1，D2，D3 domains of each 28S rDNA sequence were intercepted and
then splicing the three domains together for alignment. The length of 28S rDNA sequence of Onchidiidae is 689 bp including 76 variable
sites and 28 parsimony informative sites. The average content of A + T is 30 9% while the G + C is 69 0% . With Siphonaria alternata
as outgroup，phylogenetic trees of NJ，MP，ML and Bayesian were constructed. Cladogram topological structures of the four phylogenetic
trees were similar and the result is the same as Shen Heding＇s view point which indicates that the Onchidiidae of Chinese mainland can
be divided into 4 genera named Peronia，Platevindex，Onchidium，Paraoncidium. In addition，Peronia was closely related to Paraoncidi-
um and Platevindex was closely related to Onchidium.
Key words: 28S rDNA D domains Onchidiidae Phylogeny
收稿日期:2010-01-13
基金项目:国家自然科学基金项目(30972259) ，上海市教委重点学科项目(J50701)
作者简介:陈诚，男，在读硕士，研究方向:海洋生物学;E-mail:chencheng_0114@ 163. com
通讯作者:沈和定，男，教授，E-mail:hdshen@ shou. edu. cn
石磺科(Onchidiidae)属于软体动物门(Mollus-
ca) ，腹足纲(Gastropoda) ，有肺类(Pulmonata) ，缩眼
目(Systellommatophora)［1］，栖息于海滩、海淡水交汇
处的滩涂、潮间带及红树林区;广泛分布于极地外的
世界各地［2］。石磺科贝类是软体动物中海洋种和
陆地种的过渡物种，常被国外学者视为海洋贝类向
陆地辐射生活研究的最好代表［3］，能为贝类由海洋
向陆地进军的过程研究提供重要参考［4］。因此，确
定国内石磺科的分类地位及其相互分类关系对其他
方面的研究工作有很大促进作用。国外石磺科分类
工作是从 1800 年 Buchanan［5］首次命名第一种石
磺—香蒲石磺(Onchidium typhae)开始的。1938 年
Baker［6］将石磺科分成了 6 个属，分别为 Onchidina、
Peronina、Hoffmannola、Onchidella、Platevindex、On-
2010 年第 6 期 陈诚等:基于 28S rDNA部分序列的石磺科系统发育研究
chidium。但 1984 年 Britton ［7］根据雄性生殖腺、雌
性生殖腺、消化系统特征、呼吸系统结构及背眼、体
色、形状等划分成 12 属。2005 年 Bouche［1］发表了
腹足纲新的分类系统，并把石磺科贝类划分为 6 个
属分别是 Onchidina、Onchidella、Peronina、Platevin-
dex、Paraoncidium、Onchidium，这种分类系统至今已
被广泛认可。我国大陆沿海已提及的石磺科贝类仅
有石磺(Onchidium verruculatum)［8，9］、蛤蟆石磺(On-
chidium sp.)［10］、瘤背石磺(Onchidium struma nom.
nud.)［11］和石磺(Onchidium sp.)［11，12］。同物异名
现象普遍，模式种资料不详，国内外有关石磺科系统
发育和分类工作仍有待深入研究。
近年来分子生物学技术已成为研究海洋生物系
统发育的有效方法。此方法可以避开生物形态结构
差异的干扰，通过检测生物体内大分子包含的稳定
遗传信息，定量描述、分析这些信息在分类、系统进化
中的作用，从而在分子水平上解释生物的多样性、系
统发育和进化规律。核糖体 rRNA 基因簇由-18S-
ITS1-5 8S-ITS2-28S-等基因串联重复组成，其中 18S、
5 8S、28S是序列相对保守的结构基因，适用于属间
水平的分子系统发育研究［14 － 16］。本研究利用 28S部
分序列对我国大陆沿海 5 地 8 个群体石磺进行分子
水平的研究，以进一步探讨其分类地位及进化关系。
1 材料与方法
1 1 试验材料
本研究所采用石磺为 2007 年 6 月至 2008 年
10 月在上海崇明、浙江慈溪、福建宁德、海南海口、
文昌等地采集，经 75%乙醇固定，冷藏保存备用。
样品群体特征、采集地点、采集时间、生活环境见
表 1。
表 1 中国沿海各石磺群体采集信息
群体特征 简写 采集地点 采集时间 生活环境
江浙沪瘤背石磺 JZH
上海崇明
浙江慈溪
2007 6 潮上带和高潮区的植物丛下滩涂
福建腹黑灰或灰白色、体硬 FJH 福建宁德 2008 10 潮上带和高潮区的泥滩、石滩
福建腹足红棕色、体软 FJR 福建宁德 2008 10 中、高潮区的泥滩中石缝下
福建腹足蓝紫色 FJZ 福建宁德 2008 10 中、低潮区的沙石滩浅水处
海南腹足红棕色、体软 HNR 海南文昌 2008 10 高、中潮区的泥滩及红树林
海南腹足蓝紫色 HNZ 海南海口 2008 10 中、低潮区沙石滩的浅水潭
海南腹足桔黄色、体硬 HNY 海南海口 2008 10 高潮区红树林的泥滩
海南腹足桔黄色 HNJ 海南海口 2008 10 高潮区红树林的泥滩
1 2 基因组 DNA提取
取石磺腹足肌肉 50 － 100 mg剪碎后，用蛋白酶
K、1% SDS消化裂解。采用传统酚-氯仿法抽提法提
取基因组 DNA。DNA 溶于 TE 溶液，用 1%琼脂糖
凝胶电泳检测，－ 20℃保存备用。
1 3 28S rDNA序列的 PCR扩增与序列测定
PCR 扩增使用常规方法，所用引物为 28SC1
(5′-ACCCGCTGAATTTAAGCAT-3′) ，28SD3 (5′-
GACGATCGATTTGCACGTCA-3′)［17］。引物由上海
生工生物工程技术有限公司合成。PCR 反应体系:
反应总体积为 50 μL，其中 dNTPs 0 25 mmol /L、引
物 0 5 μmol /L、MgCl2 2 0 mmol /L、10 ×缓冲液 5 0
μL、Taq酶 1 个单位。PCR 反应共 35 个循环，循环
前 94℃预变性 4 min;每一循环包括 94℃，1 min;
56 7℃，30 s;72℃，90 s;最后 72℃延伸 10 min。用
1 2%的琼脂糖凝胶电泳检测 PCR 产物。扩增产物
4℃保存，随后送至上海华大生物基因有限公司，纯
化后双向测序。
1 4 DNA序列数据的处理及分子系统树的重建
测定国内沿海 5 地 8 个群体石磺 28S rDNA 部
分序列，结合 GenBank上检索到的 3 条石磺科贝类
的对应序列;其中 1 条为 Onchidella floridana序列，2
条为 Peronia verruculata 序列，为行文方便将 2 条
Peronia verruculata序列分别编号Ⅰ、Ⅱ，GenBank 登
录号分别为 AY427487、AY427486、DQ256742) (表
2)。参考 Nasser Hassouna［18］的研究成果，以小鼠
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28S基因(GenBank登录号:X00525)进行参照，分别
截取 D1、D2、D3 区域序列，拼接在一起［19，20］。用
Clustal X2 0［21］对其进行比对，并辅以手工校正。比
对后的结果采用 MEGA4 0［22］进行序列组成分析。
核苷替代的饱和性分析使用 DAMBE5 0［23］软件。
利用 modeltest3 7［24］对比对结果进行模型选择，计
算相关参数。以菊花螺(Siphonaria alternata)为外群，
用 PAUP4 0 beta10［25］构建邻接树(Neighbor-joining
tree，NJ)、最大简约树(Maximum parsimony tree，MP)、
最大似然树(Maximum likelihood tree，ML)。用 Mr-
Bayes v3 1 2［26］构建贝叶斯树(Bayesian tree)。NJ
和 ML 法根据由 Modeltest3 7 计算得到的结果设置
参数，节点支持率分别使用 1 000 次和 100 次 boot-
strap(自展)检验。MP 树的构建用启发式搜索
(heuristic parsimony search)［27］寻找最简约树，参数
设定为 1 000 次序列的随机增加(1 000 replicates of
random addition sequences) ;分支互换采用 TBR(tree
bisection reconnection)并且每一次互换最终只保留
一个严格一致最简约树。进行简约分析时，所有
数据被设定为无序未加权状态，将序列引入的空
位作为缺失数据。最后系统树分支在统计学上的
可靠性由 1 000 次自举检验［28］进行检验。构建贝
叶斯树时，采用 Modeltest 3 7 对序列进行相应模
型比较分析，确认其最佳分析模型为 GTR + G 模
型，替换模型参数设置为 nst = 6，位点间速率变异
设置为 rates = gamma，同时建立 4 个马尔可夫链，3
条热链和 1 条冷链，以随机树为起始树，共运行
1 000万代，每 1 000 代抽样 1 次。在舍弃老化样
本后，根据剩余的样本构建一致树，并计算相关
参数。
表 2 用于 28S rDNA序列分析的种类、序列
参考文献及 GenBank登录号
种类 参考文献 GenBank登录号
Onchidella floridana ［29］ AY427486
Peronia verruculata(以前的命名
为 Onchidium verruculatum)
［29］ AY427487
Peronia verruculataⅠ ［30］ DQ256742
Siphonaria alternata
Mus musculus
［29］
［18］
AY427488
X00525
2 结果
2 1 28S rDNA基因序列的确定
根据所选取引物的位置，估计扩增片段的大小
(包括引物序列)为 1 090 bp 左右。电泳检测结果
(图 1)显示，所有种类 PCR 产物条带位于 1 200 bp
和 800 bp之间，与预计结果相符。
图 1 石磺科贝类 28S rDNA基因扩增产物电泳检测结果
2 2 28S rDNA序列组成及变异
所测序列已提交 GenBank(登录号:GU252153-
GU252160) ，加上从 GenBank 中检索到的 3 条石磺
科贝类的同源序列，经 Clustal X2 0 软件比对，共有
689 个位点(包括 Gap) ，MEGA4 0 统计结果表明其
中不变位点 613 个，变异位点 76 个，简约信息位点
28 个;这在一定程度上说明 28SrDNA序列的高度保
守性。
A、T、C 和 G 的碱基平均含量分别为 14 1%、
16 8%、31 7%和 37 3%。其中，A + T 含量(30 9
%)低于 C + G含量(69 0 %) ，表现出一定的碱基
组成偏倚。转换和颠换与 Tamura-Nei 遗传距离的
线性相关显示这些位点变异是转换多于颠换，均没
有突变饱和(图 2)。
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2010 年第 6 期 陈诚等:基于 28S rDNA部分序列的石磺科系统发育研究
图 2 石磺科贝类 28S rDNA序列核苷酸替代与 Tamura-Nei遗传距离的相关性比较
2 3 石磺科贝类系统发育分析结果
用 NJ、MP、ML 和贝叶斯法构建的石磺科分子
系统树如图 3 －图 6，可以看出 4 种方法所构建的系
统树在拓扑结构上基本统一。我国大陆石磺科贝类
可分为 4 个亚群:第一亚群包括 HNZ、FJZ和 Peronia
verruculataⅡ，且置信度较高。可以看出除 ML 树外
FJZ与 HNZ 首先聚在一起，且 NJ 和贝叶斯树的支
持率较高，然后它们再与 Peronia verruculataⅡ聚在
一起。第二亚群包括 HNR、FJR和 Peronia verrucula-
taⅠ，置信度最高，全为 100%(贝叶斯树后验概率
为 1)。第三个亚群包括 JZH、HNJ、HNY 和 FJH，置
信度不是很高，ML树在此枝的支持率更是只有 39。
从图 3 －图 6 可以看到 JZH 和 HNY 用 4 种方法做
树时都是首先聚在一起，且支持率(后验概率)较
高，然后再与 FJH 和 HNJ 聚在一起。Onchidella flo-
ridana为第四亚群。此外还可以看出第一亚群与第
二亚群亲缘关系比较接近。
图中数字为 1 000 次自展检验置信值
图 3 基于 28S rRNA基因序列构建的
石磺科贝类的 NJ树
图 4 基于 28S rRNA基因序列构建的
石磺科贝类的MP树
图 5 基于 28S rRNA基因序列构建的石磺科
贝类的ML树
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2010 年第 6 期
图 6 基于 28S rRNA基因序列构建的石磺科
贝类的贝叶斯树
3 讨论
3 1 构树方法的比较
在分子系统学的研究中，通常采用邻接法
(NJ)、最大简约法(MP)和最大似然法(ML)构建系
统发生树。这 3 种方法的优劣目前尚无公论，现在
还没有公认的某种方法可以在所有情况下都优于其
他方法［31］。许多人认为最大似然法在原理上优于
前两种方法，但其计算复杂费时，在处理大数据集样
本(即大于 25 个分类单元)时，用此方法几乎不可
能完成。贝叶斯法既保留最大似然法的基本原理，
又引进了马尔可夫链的蒙特卡洛方法，使计算时间
大大缩短［32］。有人认为贝叶斯法最好，其次是 ML，
然后是 MP。其实，如果序列的相似度较高，各种方
法都会得到不错的结果，模型间的差别也不明
显［33］。本研究除了采用前 3 种方法构建系统树外，
也采用了贝叶斯法构建了系统发生树。通过对 4 种
树的比较可以发现 4 种树在拓扑结构上差别并不是
很大，只是用 ML 法构建的进化树与其它 3 种进化
树相比，一部分节点的置信度较低。
3 2 石磺科的分类历史及我国大陆石磺科分类
现状
我国大陆所采用的分类体系均把石磺科列入软
体动物门(Mollusca)、腹足纲(Gastropoda)、肺螺亚
纲(Pulmonata)、柄眼目(Stylommatophora)中。而国
外学者 Bouchet 等已于 2005 年在贝类学权威杂志
Malacologia上发表了有关腹足纲分类系统及命名
(至科)的专著，把石磺科归属于软体动物门(Mol-
lusca)、腹足纲(Gastropoda)、有肺类(Pulmonata)、缩
眼目 (Systellommatophora)、石 磺 总 科 (Onchid-
ioidea) ，石磺科(Onchidiidae)。之后，国外的文章均
采用了该新的分类体系，普遍认可的 6 个属为 On-
chidina、Onchidella、Peronina、Platevindex、Paraon-
cidium、Onchidium，且石磺科新 6 个属的新分类系统
已被广泛接受。
我国大陆已报道的石磺科贝类仅有 2 种，仅按
照地理分布将福建以南的石磺命名为 Onchidium
verruculatum，其外部形态和解剖特性尚未见报道;瘤
背石磺(Onchidium struma)则分布于江浙沪沿海滩
涂。根据 Britton ［7］1984 年对香港石磺科贝类的报
道，香港有 4 种石磺:Peronia verruculatum、Paraon-
cidium reevesii、Platevindex mortoni 和 Onchidium
hongkongensis。由于模式种资料不详，学者间交流
较少，同物异名现象普遍，且难以鉴别，本研究结果
可以为我国石磺科贝类的系统分类提供重要的分子
依据。
3 3 我国大陆石磺科贝类的系统发育及分类
沈和定［34］曾对我国大陆沿海的石磺科贝类进
行系统的研究，从分布区域、生态习性、外部形态、内
部结构、染色体核型分析及 mtDNA分子标记分析结
果等进行综合研究，初步判定我国大陆沿海石磺科
贝类存在 4 个属:(1)HNZ和 FJZ同为 Peronia verru-
culata(以前的命名为 Onchidium verruculatum) ; (2)
FJR和 HNR 为 Paraoncidium 属中同一个新纪录种
的不同地理群体，初步命名为 Paraoncidium sp.;(3)
HNJ、HNY与 JZH同为 Onchidium属，前两者为新纪
录种，初步命名为 Onchidium sp. (HNJ)、Onchidium
sp.(HNY) ，JZH为瘤背石磺(Onchidium struma nom.
nud) ;(4)FJH 由外部形态和主要解剖特征判定为
Platevindex属的不同的新纪录种，初步命名为 Plat-
evindex sp.(FJH)。
为此对中国大陆沿海滩涂、泥滩、石滩和红树林
区进行细致的石磺生物调查采样，通过利用保守性
强的 28S rRNA部分序列和 GenBank 上石磺科的序
列，对所采集石磺进行系统发育分析，得出的结果与
沈和定的研究成果基本一致。但是 NJ 树与 MP 树
显示，FJH相对于 HNJ与 HNY和 JZH 的关系更近，
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2010 年第 6 期 陈诚等:基于 28S rDNA部分序列的石磺科系统发育研究
推测 FJH可能与 HNY和 JZH有共同的起源。另外
Peronia verruculataⅠ和Ⅱ在 4 种方法建树中都存在
于不同的分支上，这可能与以前石磺科贝类的分类
系统混乱有关，也可能是因为它们分属的两支亲缘
关系本就很近。
此外，本研究还可以得出如下结论:Peronia
verruculata(HNZ和 FJZ)和 Paraoncidium sp. (HNR
和 FJR)的亲缘关系比较近;Onchidium属的 3 群体
石磺的亲缘关系也较近，其中瘤背石磺(JZH)与
HNY关系最近;Platevindex 属与 Onchidium 属的亲
缘关系较近;目前已采集的我国大陆石磺科贝类
中暂没有 Onchidina和 Onchidella属种。
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2009
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〔英〕D. O.摩尔根 著;李朝军 等译
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读基因数据库和网络工具:基因组学层面重点介绍序列比对工具 BLAST 和
ClustalX的使用、真核生物基因结构的预测、电子克隆及分子进化遗传分析
工具(MEGA 4)的使用;蛋白质组学层面介绍了蛋白质结构与功能预测、序
列模体的识别和解析、蛋白质谱数据分析、基因芯片数据处理和分析，以及
应用 GO注释基因功能和通过 KEGG分析代谢途径;系统生物学层面从网络
结构分析阐述了蛋白与蛋白的相互作用;此外，本书还增添了使用 Bioperl模
块作数据分析和 Windows环境下 Bioperl程序包的安装等内容。书中提及的
各种方法均有充实的例证并附上相关数据和图表，供读者理解和参考;书后
还附有中英文的专业术语和词汇。
本书可作为本科生、研究生和研究人员学习、研究的重要工具手册。
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