全 文 ：生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2009年第 2期·综述与专论·
收稿日期：2008-07-14
作者简介：杨东歌（1983-），女，硕士研究生，主要从事植物基因工程和分子生物学方面的研究；Tel：010-51503270，
E-mail：yangdongge1983@163.com
通讯作者：张晓东，研究员，Tel：010-51503800，E-mail：zhangxiaodong@baafs.net.cn
在受到生物胁迫和非生物胁迫时，植物需要调
节代谢水平和生活周期以对胁迫信号做出响应。茉
莉酸类化合物作为信号分子，通过调控下游相关基
因的表达水平，从而在植物的生长发育、伤害反应、
生殖代谢等进程中起着十分关键的作用 [1]。 茉莉酸
信号通路的详细机制是目前研究的热点，并且有了
一些令人惊喜的结果。 茉莉酸类化合物（jasmon-
ates，JAs）是一类基本的植物激素，包括茉莉酸（jas-
monic acid，JA）、茉莉酸甲酯（methyl jasmonates，Me-
JA）以及其它的衍生物等，其广泛存在于生物体，是
许多植物体内产生的天然化合物。
早在 1971 年人们就已从植物体中分离出茉莉
酸，但直到 1980 年 Ueda 等开始注意到这类化合物
具有生长物质活性。 大量研究表明，JAs 具有广谱
的生理效应，它不仅调节植物的生长和发育 ，如根
的生长，块茎形成、果实成熟、卷须的缠绕、生殖器
官的发育和衰老等，并且 JAs 还是植物对环境胁迫
和生物胁迫（例如紫外线辐射，机械伤害、干旱 、病
虫害等 [2~6]反应的重要调控因子。 近年来，JAs 作为
一类新型的植物激素得到了国内外植物学家的广
泛关注[7，8]，但其信号转导通路方面的介绍国内鲜见 [9]。
茉莉酸信号通路包括两个重要过程：茉莉酸的生物
合成和茉莉酸信号的转导，而目前对茉莉酸信号通
路的研究主要是胁迫方面的研究。
茉莉酸类化合物及其信号通路研究进展
杨东歌 1，2 张晓东 2
（1首都师范大学生命科学学院，北京 100048；2北京市农林科学院生物中心，北京 100097）
摘 要： 茉莉酸类化合物包括茉莉酸及其衍生物，是一类基本的植物激素，其结构上类似于后生动物的前列腺素，
作为信号分子在植物的生长发育和胁迫信号响应过程中具有重要的作用。茉莉酸类化合物信号通路包括茉莉酸类化合
物的生物合成以及茉莉酸信号的转导，JAZ蛋白是茉莉酸信号转导通路中的一个重要因子，JAZ蛋白的发现为茉莉酸信
号转导分子机制的详细阐述铺平道路。简要介绍了茉莉酸类化合物在植物中的作用，重点介绍了其信号转导通路的研究
进展。
关键词： 茉莉酸 信号转导 SCFCOI1复合体 JAZ
Progress of Jasmonates and Its Signal Transduction Pathway
Yang Dongge1，2 Zhang Xiaodong2
（1College of Life Science，Capital Normal University，Beijing 100048；2Beijing Agro-biotech Research Center，Beijing
Academy of Agricultural and Forestry Science，Beijing 100097）
Abstract： The jasmonates which has been considered to be structurally similar to prostaglandins in metazoans，is an
essential kind of phytohormones. As signaling molecules，they play crucial roles in regulating both development and stress
responses in plants. The jasmonate signal pathway involves biosynthesis of the jasmonates and transduction of the
jasmonate signal. The jasmonic acid derives from a-linoleni acid，and its biosynthesis pathway is distinct. However，the
detail mechanisms of the jasmonate signal transduction pathway have not been manifested. The JAZ protein is an
important factor in the jasmonate signal pathway，and its discovery could pave the way to a new level of understanding
of how jasmonates act as signals. In this review，the functions of jasmonates in plants were described.
Key words： Jasmonic acid Signal transduction SCFCOI1complexes JAZ
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2009年第 2期
1 茉莉酸类化合物在植物中的作用
1.1 茉莉酸类化合物在植物生长发育中的作用
许多研究表明，茉莉酸类化合物在植物生长发
育中具有广谱的生理作用，如调节种子萌发、衰老、
果实成熟和花粉发育等（表 1）。
1.2 茉莉酸类化合物在植物胁迫反应中的作用
茉莉酸类化合物不仅在植物生长发育中具有
重要的作用，而且在植物对机械伤害、病虫害和干
旱、盐胁迫 、紫外线辐射等胁迫反应中也具有重要
的作用。 并且可以作为信号分子针对病原物、激发
子及创伤反应，诱导植物防卫基因的表达。
JA 和 MEJA 在受伤植物中积累，并调控受伤植
物基因表达的改变 [3]。Baldwin 等 [11]以双标记的[1，2-
13C]JA 作为内标 ， 在烟草叶受到不同程度的伤害
时，通过气相色谱-质谱法来定量根和叶中 JA 的含
量。 结果发现在受伤后 90 min 内受伤烟草叶片中
JA 的含量增加了 10 倍 ，180 min 后根中 JA 含量增
加了 3.5 倍，并且伤害程度与 JA 含量成正相关。 在
拟南芥对牧草虫的抗性反应中，JA 起重要作用 [12]。
研究表明在虫害条件下，植物体内茉莉酸及其衍生
物的含量显著增加。拟南芥 JA 生物合成或 JA 信号
缺失突变体 （fad3-2：fad7-2：fad8，jar1，coi1）、 番茄
JA 生物合成或 JA 信号缺失突变体 （jl5，def1，jai1）
均表现出对各种致病菌和害虫的敏感性， 一些 JA
诱导合成的蛋白也在植物抗性中起作用 [13]。 Farmer
和 Ryan[14]研究表明，茉莉酸的 3 个生物合成前体—
亚麻酸、13（S）-氢过氧-亚麻酸和植物二稀酸涂于番
茄叶表面时，可以强烈地诱导叶片中蛋白酶抑制剂
I 和 II 的产生。 相反，与这些前体相关的非茉莉酸
生物合成的中间产物不能诱导蛋白酶抑制剂的合
成。这一结果揭示硬脂酸通路的中间体可能参与植
物对害虫和病菌抗性反应。外源茉莉酸可以诱导植
物体内直接防御物质（如烟碱、蛋白酶抑制剂）含量
的增加， 从而明显提高植物对害虫的直接防御作
用。 MeJA 处理烟草，可诱导烟草合成烟碱，使整株
烟草的烟碱含量提高 2～10倍。烟碱是神经毒剂，可干
扰昆虫体内的神经传导， 从而使植物产生抗虫性 [15]。
最近发现，茉莉酸在植物对锡的耐性中也具有重要
的作用 [16]。
总体来说，茉莉酸类化合物在植物胁迫中的作
用包括直接抗菌作用；诱导许多参与植物防御反应
的化学物质的合成，如木质素，植物凝集素、几丁质
酶等；诱导植物产生对害虫有毒的化合物和蛋白酶
抑制剂；诱导植物产生挥发性有机物驱避害虫或吸
引害虫的天敌等 [8]。 此外，JA 还是诱导产生系统受
伤信号的基本成分， 并且 JA 作为长距离信号分子
可通过韧皮部运输 [17]。 番茄突变体 def1，spr2，acx1，
jai1 嫁接试验表明系统受伤信号的产生需要 JA 在
受伤位点的产生， 以及未受伤组织的 JA 信号的识
别。
2 茉莉酸类化合物信号通路
2.1 茉莉酸类化合物的生物合成
2.1.1 胁迫信号的感知起始 JA 的生物合成 一系
列生物的和非生物的胁迫，包括伤害、干旱、害虫噬
咬等均可诱导 JA 的生物合成。在拟南芥中 JA 的生
物合成还受发育的雄蕊调控。 然而，生物胁迫和非
生物胁迫的信号如何被感知并转变成 JA 生物合成
信号的，一直不是特别清楚 [18]。 Farmer 和 Ryan[19]提
出最初的伤害信号刺激蛋白激酶的磷酸化，进一步
激活了茉莉酸生物合成有关的酶。这一假说逐步被
证实。 Seo 等 [20]研究发现在受到机械损伤的烟草中，
丝裂原活化蛋白激酶（WIPK）的转录水平在几分钟
内快速提高，JA 和 MeJA 在受伤烟草中积累， 而内
源 wipk 基因表达受抑制的转基因烟草在受伤的情
况下不积累 JA 和 MeJA，并且 JA 诱导的 PI-II 也不
表达。 这些结果说明 WIPK 是茉莉酸介导的伤信号
/
JAJA-Ile Dathe et al(1981)
JA Corbineau et al(1988)
12-OH- JA / ! Yoshihara et al(1989)
"#$% OPDA &’/( Falkenstein et al(1991)
)*+ 12-OH- JAGlu &’/,-. Nakamura et al(2006)
/0 JA / ! Li et al(2004)
12 JA 34 Ueda and Kato(1980)
5657
89:
JA /;<= McConn and Browse(1996)
>+?@A
JA / ! Li et al(2004)
BCAD JA /;<= Stintzi and Brwse(2000)
表 1 茉莉酸类化合物在植物生长发育过程中的作用 [10]
注：译自 Wasternack，2007
44
2009年第 2期
途径中的重要成分，JA 的生物合成需要 WIPK。
Elis[21]以 JA 应答基因 VSP1 的启动子和荧光素
酶报告基因融合构建载体转化植株，转基因植株经
诱变处理， 筛选出组成型表达报告基因的突变体
cev1，cev1 组成型产生 JA 和乙烯， 表达 JA 和乙烯
应答基因 VSP2、PDF1.2、Thi2.1 和几丁质 ， 提高了
对真菌病原体和害虫的抗性。cev1 突变体的这些性
状在 coi1 突变体和 etr1 突变体中受到抑制，除根稍
比野生型短外， 三突变体 cev1：coi1：etr1 的表形与
野生型植株相似。 这一试验表明 CEV1 诱导 JA 和
乙烯的生物合成，并且 CEV1 作用于胁迫感知的早
期过程。 经鉴定，CEV1 为纤维素酶合成基因，cev1
突变体降低了细胞壁中纤维素的成分。野生型植株
经纤维素酶抑制剂处理后表型与 cev1 突变体相
似， 这些研究表明细胞壁成份的改变起始了 JA 信
号 [22]。
在番茄中， 系统性的诱导 JA 反应是通过系统
素信号通路来完成的。系统素是由一种 200 个氨基
酸组成的前体蛋白系统素原（prosystemin）通过蛋白
质水解作用产生的 [23]，JA 是系统素信号转导途径的
重要组成组分。 大量证据表明，系统素通过合成 JA
来诱导蛋白酶抑制剂和其他防卫基因的表达。番茄
叶片受伤或者用系统素处理后， 组织内 JA 及其前
体物质亚麻酸的含量都有所增加 [24]。 而 JA 生物合
成抑制剂会阻碍系统素诱导的抗性基因的激活，番
茄 JA 生物合成突变体 def-1，因此即使在机械损伤
或者有系统素存在的情况下，也不能合成蛋白酶抑
制剂， 并且比野生型植株更容易受到害虫的伤害。
外施 JA 又会诱导蛋白酶抑制剂基因和其他基因的
表达，使 def-1 植株恢复抗性 [25]。 Ryan[24]提出系统素
引起胞内信号传递，诱导生物膜上的亚麻油酸的释
放 ， 并转化成氧化脂类 ， 诱导抗性基因的表达 。
Orozco-Cardenas 等 [26]提出系统素诱导 H2O2 的产生，
进一步引起 JA 的生物合成和抗性基因的表达。
从烟草和番茄叶中分离出来的羟脯氨酸富集
的糖肽（HypSys），可以强烈诱导蛋白酶抑制剂的合
成 ， 其前体蛋白基因的表达受伤害和 MEJA 的诱
导， 与番茄叶中系统素前体系统素原的表达相似。
Narváez-Vásquez[27]通过研究转基因番茄中 35s 启动
子驱动的 HySys 前体基因正义和反义的表达，分析
了伤害信号调控中系统素和番茄 HypSys 的关系 。
研究发现在伤害诱导下，转基因植株对蛋白酶抑制
剂基因的表达调控方式与系统素原对蛋白酶抑制
的表达调控相类似，暗示系统伤信号的产生需要伤
害诱导的番茄 HypSys 前体基因和系统素原基因的
表达，并提出二者正向调控硬脂酸信号通路和茉莉
酸化合物的合成，使系统信号进一步扩大。
然而在拟南芥和其它的植物中，是否有同样的
机制，这些信号是联系在一起诱导 JA 的生物合成，
还是通过不同的途径分别诱导 JA 的生物合成 ，之
间的关系以及如何整合成一条从胁迫刺激到 JA 生
物合成的清晰的路线等问题 ， 还需要进一步的研
究。
2.1.2 茉莉酸类化合物的生物合成 茉莉酸分子
含有 C3 和 C7 两个手性 C 原子， 有 4 种异构体形
式，在结构上类似于后生动物中的前列腺素。 茉莉
酸在植物中是由硬脂酸途径合成的，并且已经鉴定
出编码茉莉酸生物合成的大部分酶。在植物细胞内
JA 的生物合成和代谢存在于 3 个部位 [28]：从亚麻酸
（LA）到 12-氧代植物二烯酸（OPDA）的合成是在叶
绿体中进行， 从 OPDA 到 JA 的转化是在过氧化物
酶体中进行的， 而 JA 的进一步修饰则在细胞质中
进行。早在 20 多年前，Vick 和 Zimmerman[29]提出 JA
生物合成的基本框架 ：JA 的生物合成开始于亚麻
酸 （linolenic acid，LA），在脂肪分解酶 （DAD1）的作
用下， 从植物叶绿体细胞膜上释放出自由的亚麻
酸 ， 亚麻酸在叶绿体中脂氧合酶 （lipoxygenase，
LOX） [30] 作用下转化为 13-氢过氧化亚麻酸（13-hy-
droperoxyliolenic acid，13-HPOT），13-HPOT 在 丙 二
烯氧化物合酶（allene oxide synthase，AOS）催化下形
成一个不稳定的丙二烯氧化中间产物，该中间产物
在后续的丙二烯氧化物环化酶 （allene oxide cyclase，
AOC）作用下形成 12-氧代植物二烯酸（12-oxo-phy-
todienoic acid，12-OPDA）进入细胞质中 ，经 12-氧-
植物二烯酸还原酶 （12-OPDA-reductase，OPR）作
用，再进入到过氧化物体中经过三步 β 氧化产生了
茉莉酸， 经它衍生出各种茉莉酸盐。 如在 JA-羧甲
基转移酶的催化下合成挥发性的化合物 MeJA[31]，
在茉莉酸抗性 1 （JASMONATE-RESISTANT，JAR1）[32]
和相关结合酶的催化下合成 JA-Ile 和其他的茉莉
杨东歌等：茉莉酸类化合物及其信号通路研究进展 45
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2009年第 2期
酸氨基酸衍生物 [10，33]。
2.2 茉莉酸类化合物的信号转导通路
茉莉酸类化合物信号通路最初主要是在番茄
和拟南芥中研究的。 JA 生物合成和信号转导相关
突变体成为研究 JA 信号通路及其特征的重要工
具，茉莉酸类化合物信号通路一个明显的特征是信
号通路中的不同成员都具有不同的生物活性。例如
在模式生物拟南芥中， 雄性可育需要 JA 的生物合
成， 而 JA 生物合成的前体 OPDA 在植物的抗性中
担当与 JA 同样的调控角色；此外，某些茉莉酸类化
合物成员不只局限于在产生它的植株内起作用 [1]。
茉莉酸类化合物对基因表达的调控存在两种
机制 ： 一种是经典信号通路包括 COI1 和 JAR1，2
种环戊酮酸 OPDA 和 JA 均参与这一信号转导通
路，激活或抑制相关基因的表达。 另一种机制只涉
及 OPDA，OPDA 通过环戊酮环上的电子活性，调节
不同于 JA 诱导的基因的表达 [34]。 近几年来，经典茉
莉酸类化合物信号通路中的一些重要组分已经鉴
定出来，包括 COI1 蛋白、SCFCOI1 复合体，COP9 信号
体、JAZ 蛋白、转录因子等。
这 2 种信号通路均依赖于 COI1 基因 [35]。 COI1
蛋白是 COI1（coronatine insensitive 1）基因编码的一
个 66 kD 的蛋白，N-末端具有 F-box 结构， 富含亮
氨酸重复序列。 在拟南芥中，COI1 蛋白能够将 Skp
类似蛋白 ASK1 和 ASK2、CUL1 和 RING-box 蛋白 1
（AtRbx1） 连接成具有生物活性的 SCFCOI1 泛素连接
蛋白降解复合体 [36，37]，此复合体具有 E3 泛素连接
酶的作用，是茉莉酸反应中的一个重要成分。
COP9 信号体（CSN）为进化上高度保守的细胞
核富集的多蛋白复合物，通过泛素蛋白体途径调节
蛋白质的降解，在光形态建成、激动素反应、花器官
形成中具有重要作用。 Feng 等 [38]利用共免疫沉淀和
凝胶过滤分析证明， 在体内，CSN 和 SCFCOI1 复合体
在结构上相互作用，形成一个更大的复合物。 拟南
芥 CSN 部分缺陷时表现出 JA 不敏感性， 与 coi1-1
突变体表型相似，通过对 6 126 个基因的表达序列
标签进行芯片分析发现拟南芥中 JA 应答基因的表
达需要 COI1 和 CSN 同时存在，并且对基因表达的
调控依赖于 COI1 和 CSN 的剂量 。 因此，CSN 和复
合体共同作用调控 JA 信号反应。
CSN ／ SCFCOI1 复合体可能把 JA 途径中的关键性
调节因子作为目标靶蛋白进行泛素化作用，随后该
调节因子被蛋白酶体识别和降解 [38]。 因此，研究重
点转移到了分离鉴定泛素化降解的目标蛋白上 ，
JAZ 蛋白的发现使 JA 信号通路的研究向前跨了一
大步，主要以模式生物拟南芥为研究对象，通过不
同的路线研究 SCFCOI1 复合体的靶蛋白及基因。
Thines 等 [39]以拟南芥茉莉酸生物合成突变体 o-
pr3 经外源 JA 处理，研究发育的雄蕊中基因表达的
变化。 发现经外源 JA 处理后 30 min，相对于 0 h 对
照有 31 个基因表达量显著增加， 包括 8 个未知功
能的基因， 其中 7 个基因编码的蛋白含有一个 28
个氨基酸构成的 ZIM （Zinc finger protein expressed
In inflorescence Meristem）结构域 ，另一个含 ZIM 结
构域的基因在 JA 处理后 2 h 被诱导， 将其命名为
茉莉酸-ZIM-结构域基因，简称 JAZ 基因。 芯片数据
显示 JAZ 基因在植物发育过程中普遍表达。经过比
对发现这 8 个 JAZ 基因的序列中只有 14 个氨基酸
残基是相同的， 另外发现 9 个位置具有保守的替
换， 与含有 3 个锌指型 DNA 结合结构域的拟南芥
ZIM 蛋白不同， 这些 JAZ 蛋白均不含已知的 DNA
结合结构域， 序列分析也没有发现其细胞核定位
区。 通过对表达截短的 JAZ1 基因的转基因拟南芥
的表型分析以及 35S 启动子下表达 JAZ1 和 GUS
融合蛋白的转基因植株分析， 确定了 JAZ1 在茉莉
酸信号通路中起抑制 JA 应答基因转录的作用 ，茉
莉酸处理引起 JAZ1 的降解， 该降解依赖于泛素连
接蛋白降解复合体。
Chini 等 [40]分离鉴定了一个茉莉酸不敏感突变
体 jai3-1， 该突变体除对茉莉酸不敏感外。 与野生
型相比， 经 JA 处理后有 31 个基因表达量降低，而
野生型中大部分这些基因被 JA 诱导表达上调。 这
些结果表明茉莉酸信号响应需要 JAI3 基因参与 ，
jai3-1 抑制了 JA 诱导的基因的表达。 进一步分析
表明，JAI3 基因编码一个 JAZ 蛋白家族中的成员，
并且 JAZ 蛋白与转录因子（如 ZIM1 和 CONSTANS）
有相似的区域，揭示它们作为转录因子调控子起作
用。 同时 JAZ3 的 C-末端与转录因子 MYC2 结合。
MYC2 为拟南芥茉莉酸信号通路中的主要的调控
因子 [41]，JAZ 蛋白降解后 ，释放出 MYC2 转录因子，
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2009年第 2期
MYC2 转录因子被激活，从而诱导茉莉酸信号途径
的下游基因的表达。
通过转基因研究，已有两个研究小组均发现全
长 JAZ 基因转录本的过表达对茉莉酸信号没有影
响，但是截掉 C 端结构域的基因过表达导致植物对
茉莉酸的敏感性降低 ，并且经茉莉酸处理时 ，全长
蛋白不稳定，而缺少 C-末端的蛋白不降解。 JAZ 的
这些特征暗示它们可能是 JA 信号途径的抑制因
子，茉莉酸调控这些抑制因子的降解引起下游基因
的表达。 通过与已经建立的植物激素的机制相比
较 ，JAZ 抑制子可能是 SCFCOI1 复合体的靶蛋白 ，茉
莉酸化合物可能促进 JAZ 和 COI1 蛋白的相互作
用， 引导 JAZ 蛋白进入泛素-26S 蛋白体降解途径。
两个研究小组均证明在体内 JAZ 蛋白响应茉莉酸
降解，并且该降解依赖于 COI1 蛋白的存在，同时 ，
在茉莉酸的各种衍生物中， 只有 JA-ILE 能有效促
进 COI1 蛋白和 JAZ1 和 JAZ3 的相互作用 ，JALeu，
JA、JAMe、OPDA、JATrp 和 JAPhe 等均没有此作用
或作用很小，这一结果也与之前发现的茉莉酸不敏
感突变体 jar1 的特征相符 [32]。
几乎与此同时，Yan 等 [42]发现 JAS1（JASMONA-
TE ASSCIATED1） 作为 JA 抑制生长的抑制子起作
用，该基因通过选择性拼接可以产生 2 个不同的同
源体 JAS1.1 和 JAS1.3， 且二者均定位于细胞核 。
JAS1 较短的同源体 （命名为 JAS1.3/JAZ10.3）过表
达时，MeJA 或受伤引起的植株生长抑制作用减弱，
而利用 RNAi 技术将其沉默时 MeJA 引起的生长抑
制作用较强。 相反，该基因较长同源体的过表达没
有产生任何 JA 依赖的生长表型 [43]。
JAZ 蛋白的这些特性，与作为茉莉酸信号通路
的抑制子所产生的作用相符合。在植物受到胁迫或
发育需要时，茉莉酸生物合成信号诱导茉莉酸的生
物合成激活茉莉酸信号，JA 在 JAR1 的作用下合成
JAILE，SCFCOI1 复合体可能作为 JAILE 的受体 ，当
SCFCOI1 复合体与 JAILE 蛋白结合时， 促进 COI1 蛋
白与 JAZ 蛋白的相互作用，并引导其进入蛋白体降
解途径。 JAZ 蛋白的降解使与其结合的 MYC2 等转
录因子释放出来， 这些转录因子进一步激活下游
JA 应答基因的表达。
此外，调控茉莉酸应答基因的一些转录因子也
已经分离鉴定出来了，如 ORCA2 和 ORCA3 转录因
子为茉莉酸信号通路中发现的下游调控蛋白。在长
春花中， 茉莉酸诱导的代谢基因的表达需要 OR-
CA3 转录因子， 并且 ORCA3 转录因子序列特异的
结合于之前鉴定的 JA 应答因子 JERE 的启动子区
域 [44，45]。 在长春花中 JA 还诱导一个基本的环-螺旋-
环转录因子 CrMYCI， 该转录因子专一结合于 “G-
box 或 G-box 类似”原件 [46]。 “G-box 或 G-box 类似”
原件是一些茉莉酸应答基因启动子中的基本原件。
MYC2 为核定位的基本螺旋-环-螺旋亮氨酸拉链型
转录因子，在茉莉酸信号通路中调控两个不同的分
支，负调控病原体抗性基因的表达和正调控伤害反
应基因的表达 [47]。 此外还包括一些其他转录因子，
其中一些转录因子是由茉莉酸信号和其它信号（如
乙烯，SA 等）共同诱导的转录因子，如 ERF1，WRK-
Y[48]等，这些转录因子作为信号通路间的交叉点，调
控信号通路之间的相互作用，从而可使植物对外界
刺激或自身需要做出最适宜的反应。
3 茉莉酸信号通路的调控
茉莉酸信号通路包括正向和反向的多重调节。
首先，JA 或伤害处理时诱导 JA 生物合成有关基因
的表达 [49]，并且 cDNA 表达芯片分析也证实 JA 应
答的 41 个基因中有 5 个是 JA 的生物合成所必需
的 [50]。 这一现象暗示 JA 的生物合成存在一个正反
馈调控系统，正反馈调控系统的存在提高了植物对
连续伤害的反应。 然而，与此矛盾的是，JAZ 基因在
JA 处理时表达也上升了，而 JA 诱导的 JAZ 蛋白的
表达又揭示出茉莉酸信号通路中一个负反馈调控
系统的存在 。 JAILE 与 SCFCOI1 复合体的结合诱导
JAZ 蛋白的降解 ，释放出 MYC2 转录因子 ，进一步
转录激活茉莉酸反应的基因 ， 而 JAZ 基因也被
MYC2 转录因子转录激活 ，JAZ 基因的快速表达反
应出 MYC2 转录因子的自我抑制调控。这一负反馈
调控可使茉莉酸信号传递后迅速被衰减，同时使植
物避免由于长时期抗性反应而引起的细胞损害。此
外，MYC2 转录因子还作用于自身“G-box”，可以进
行自我激活。
COI1 蛋白是 JA 生物合成下游的一个重要调
控因子，COI1 基因沉默使烟草对 JA 不敏感， 降低
了 JA 反应和对草食昆虫和病原体的抗性。 Paschold
杨东歌等：茉莉酸类化合物及其信号通路研究进展 47
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2009年第 2期
等 [52]研究发现 JA 一些生物合成基因的调控依赖于
COI1， 并且首次发现 COI1 对提高 JAILE 具有反馈
调控功能。 说明 COI1 除对 JA 的生物合成调控外，
还调控害虫诱导的茉莉酸反应的动力学过程。
脱乙酰化酶参与茉莉酸反应。 Zhou 等 [53]研究表
明拟南芥 HDA19 和 HDA6 可被乙烯和 JA 诱导，并
且过表达 HDA19 的拟南芥可诱导乙烯和 JA 调控
的 PR 基因的表达并提高了对黑斑病菌的抗性，之
后进一步研究发现 JA 反应需要 HDA6 的参与 。
Devoto 等 [36]研究发现 HDA6 与 COI1 蛋白的相互作
用参与 JA 介导的植物抗性反应。 通常组蛋白脱乙
酰化抑制基因的表达，但是近来在酵母和动物中的
研究发现组蛋白脱乙酰化也可作为转录激活信号。
在动物细胞中通过泛素化调控 HDAC 的活性已经
证明。推测植物体内 COI1 蛋白形成的 E3 泛素连接
酶通过对组蛋白脱乙酰化酶的泛素化调控 JA 应答
基因的表达 [52]。
茉莉酸信号通路中除存在自身调控外，还受到
其它信号通路的影响，茉莉酸信号通路和其它信号
通路间的互作是通过一些转录因子或蛋白来实现
的 [43，48]。
4 展望
对拟南芥和番茄信号突变体的研究极大地促
进了 JA 信号通路的研究进展。拟南芥 JA 信号通路
中一些重要的组分已经鉴定出来，这些组分也存在
于一些其他的双子叶植物，如烟草，番茄等中，并且
其功能比较保守。 单子叶植物同样存在茉莉酸反
应， 然而这些组分在单子叶植物中的研究却不多
见，因此研究单子叶植物尤其是对于人们生活极其
重要的粮食作物中这些组分的同源蛋白可能成为
今后的一个热点。
例如，最近有研究认为 MEJA 处理引起的抗性
反应， 其实是由 MEJA 脱甲基形成的 JA 直接起作
用 [54]。 JAZ 蛋白的发现使人们对茉莉酸信号通路的
理解上升到一个新的高度，为以后茉莉酸信号转导
通路详细机制的研究奠定了基础。虽然 JAZ 蛋白的
发现使茉莉酸信号通路的研究更进一步，仍有很多
有待解决的问题。 如 JAILE 与 COI1 具体是怎样互
作的，除 JAILE 外是不是还有其他的分子也会促进
二者的互作；受 JAZ 抑制的其他的非 MYC2 转录因
子还不清楚；多种 JAZ 蛋白存在的意义；茉莉酸家
族中除茉莉酸及其甲酯，JAILE 以外的成员的生物
学活性，所参与的信号通路，以及该信号通路与其
他信号通路共同作用所组成的信号网络的展示，一
系列的问题有待更深层次的研究与解决。 JAZ 的发
现不仅对茉莉酸信号通路的阐明意义重大，同时进
一步研究禾谷类作物中同源的分子并对其进行遗
传工程操作，有望在禾谷类作物抗逆、抗病分子育
种中开辟出一片新的天地。
致谢 ：本论文得到中国农业大学生物信息中心苏震教授和
中国科学院遗传与发育生物学研究所徐文英老师等人的精心指
导，特此感谢！
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