全 文 ：茉莉酸甲酯对苦玄参生长及苦玄参苷积累的影响研究
谢阳姣1 何志鹏2 林 伟2
(1 广西中医药大学，530001，广西南宁;2 广西药用植物园，530023，广西南宁)
摘 要 研究茉莉酸甲酯对苦玄参生长及苦玄
参苷积累的影响。结果表明，茉莉酸甲酯对株高、三
级分枝及叶片数的形成有显著抑制作用，并可促进
成熟期提前，缩短苦玄参生育期，从而使苦玄参生物
产量受到抑制。茉莉酸甲酯可提高干旱及水涝胁迫
下过氧化物酶( POD) 和超氧化物歧化酶( SOD) 的
活性，促进渗透调节物脯氨酸( Pro) 的积累，减少膜
脂过氧化产物丙二醛( MDA) 的形成，同时减少病虫
对苦玄参的危害程度。茉莉酸甲酯对苦玄参苷 IA
及苦玄参苷 IB 的形成均有促进作用。不同水平茉
莉酸甲酯对苦玄参各种品质的影响有显著差异，综
合各指标，以 0. 05mmol /L 为最佳浓度水平。综上，
外源茉莉酸甲酯对苦玄参生物产量的形成有抑制作
用，但可提高苦玄参抵抗病虫害及干旱和水涝等环
境胁迫的能力，同时可缩短苦玄参生育期，促进苦玄
参苷的积累，提高药材品质。
关键词 苦玄参;茉莉酸甲酯; 生长;环境胁迫;
苦玄参苷
茉莉酸甲酯(MeJA)是许多植物体内产生的天
然化合物，是植物激素的一种，在植物受到环境胁迫
时，作为信号转导分子激发植物防御基因的表达，诱
导植物的化学防御［1］。同时，茉莉酸甲酯作为基因
调控的诱导子或激活子，可上调或下调许多植物次
生代谢物质基因的表达，是调控植物次生代谢物合
成的重要激素［2 － 5］。研究表明，用外源茉莉酸甲酯
处理可增强植物抗病虫害［6 － 9］的作用。同时，茉莉
酸甲酯可通过诱导一系列与抗逆有关的基因的表
达，提高过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶
(SOD)活性，促进渗透调节物质脯氨酸(Pro)的积
累，降低膜脂过氧化作用，减少环境胁迫对植物光合
作用系统的伤害等，达到促进植物抵抗干旱［10 － 12］、
高温［13］、低温［14］、盐碱［15］等环境胁迫的目的。此
外，茉莉酸甲酯可通过上调β-香树脂醇合酶基因的
作者简介:谢阳姣，副研究员，主要从事药用资源与开发研究
基金项目:广西自然科学基金项目( 2010GXNSFB013084)
收稿日期: 2012 － 12 － 10;修回日期: 2012 － 12 － 21
表达及促进 2，3-氧鲨烯的环化［2］，从而促进三萜类
化合物的合成。由于 2，3-氧鲨烯的环化处于萜类
和甾醇类物质合成的分支点，茉莉酸甲酯在促进三
萜类化合物合成的同时，抑制植物甾醇的合成，并产
生更多乙烯，抑制生物量的增加［4］。鉴于茉莉酸甲
酯在植物生长发育过程中的重要作用，近年来其在
植物中的应用引起了植物学家广泛的关注。
苦玄参(Picria fel-tearrae Lour. )是玄参科苦玄
参属唯一的一种植物，具有重要的药理作用，是许多
重要中成药的主要原料之一。随着苦玄参需求量的
增加，目前人工种植成为其主要原料来源之一。药
用植物在大规模人工种植过程中，经常受病虫害、干
旱、水涝等各类环境胁迫的影响而减少产量及降低
质量。同时，药用植物在人工种植过程中还可能出
现药材木质化、药用有效成分含量降低等现象，导致
药材品质下降。如何保证药用植物在栽培过程中免
受各种影响，提高植物产量的同时保证药材质量，是
一个值得研究的课题。化学调控在许多植物的人工
种植中起着重要的作用，研究苦玄参人工种植的化
学调控措施，可为苦玄参人工种植产量和质量的提
高提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
苦玄参种子来源于广西梧州市苍梧县;种子收集
后于当年 11月播种育苗，为次年各种试验提供种苗。
1. 2 试验方法
茉莉酸甲酯设 3 个水平，分别为 0. 02、0. 05、
0. 10mmol /L，以不喷施为对照(CK) ，除茉莉酸甲酯
喷施浓度有差异外，其它条件均一致。
1. 2. 1 苦玄参进入各生育期所需时间试验方法
于 2009 年 11 月采用当年收集的种子播种育苗，
2010 年 3 月移栽。采用大田试验，设 3 个重复，每
个重复设 1 个小区，小区面积 1. 2m × 2. 0m，种植密
度 25cm × 30cm。种苗移栽返青 10d 后第 1 次喷施
不同水平的茉莉酸甲酯，之后每隔 15d喷施 1 次，共
喷施 3 次。观察 50%苦玄参植株进入初花期、现蕾
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作物杂志 Crops2013. 2
期、成熟期(果实黑褐色，叶片开始发黄)及衰老期
所需要的生长时间。
1. 2. 2 对生长及苦玄参苷积累影响的试验方法
试验设计:同 1. 2. 1 于 2009 年播种育苗，2010 年移
栽。采用盆栽试验，每个处理设置 3 个重复，每个重
复 4 盆，每盆 4 株，各重复间随机排列。
指标测定:同 1. 2. 1 进行茉莉酸甲酯处理。苦
玄参生长 90d后，采收植株，测定各水平总生物量及
各水平的平均株高(主茎和一级分枝平均长度)、茎
粗(主茎和一级分枝平均茎粗)、分枝数(分为一级、
二级、三级)、叶片数。同时，将植株阴干后用于苦
玄参苷 IA和苦玄参苷 IB含量的测定。
苦玄参苷含量测定方法:参照 2010 版中国药
典［16］，以苦玄参苷 IA 及苦玄参苷 IB 为对照品，以
《高效液相色谱法检验标准操作程序》为测定标准。
色谱条件与系统适用性试验以十八烷基硅烷键合硅
胶为填充剂;以乙腈-水(35∶ 65)为流动相;检测波长
为 264nm;柱温 35℃。理论板数按苦玄参苷峰计
算，不低于 4000。
1. 2. 3 对病虫害的抗性影响试验方法 2010 年 11
月采用当年收集的种子播种育苗，2011 年 3 月移
栽。采用大田试验，试验设计同 1. 2. 1。种苗移栽
返青 10d后第 1 次喷施不同水平的茉莉酸甲酯，之
后每隔 15d喷施 1 次，共喷施 2 次。末次喷药 15d
后观察受病虫损害株率(损害株数 /总株数)×
100%;以及测定受害株受损害的程度(受害面积 /
植株总面积)× 100%。
1. 2. 4 对抗旱及抗涝品质影响的研究方法 同
1. 2. 3 于 2010 年播种育苗，2011 年移栽进行试验。
采用盆栽试验，每个处理设置 6 个重复，(其中 3 个
重复用于指标测定取样，另 3 个用于生物量测定取
样) ，每个重复 4 盆，每盆种 4 株，各重复间随机排
列，置于具有控水设施的简易大棚中。种苗移栽
30d后，喷施不同水平茉莉酸甲酯，其中设置正常供
水处理(土壤持水量 80%左右)为对照(CK)。
干旱处理及取样方法:喷施茉莉酸甲酯后第 2
天开始进行断水处理，维持土壤含水量在 25%左右
的时间达 3d后，第 4 天上午每个处理取 3 个重复用
于 POD、SOD 活性，及 Pro、丙二醛(MDA)含量的测
定。取样后剩余的另 3 个重复按需浇水重新进行正
常管理，15d后测定植株生物量。
水涝处理及取样方法:喷施茉莉酸甲酯后第 2
天开始进行淹水处理，淹水 3d，保持水深 3cm左右。
淹水 3d后放掉多余水分进行正常管理，15d 后测定
植株生物量。
1. 2. 5 抗胁迫指标测定方法 SOD 采用氮蓝四唑
光还原法测定，以抑制 NBT光化学还原的 50%为一
个酶活力单位;POD 采用愈创木酚法测定，以每分
钟 POD值降低 0. 01 定义为一个酶活力单位;Pro 采
用磺基水杨酸法测定［17］;MDA 的测定采用硫代巴
比妥酸法［18］。
2 结果与分析
2. 1 茉莉酸甲酯对苦玄参苷积累的影响
图 1 显示的是茉莉酸甲酯对苦玄参苷积累的影
响结果，由图 1 可知，茉莉酸甲酯在一定浓度范围内
对苦玄参苷 IA和苦玄参苷 IB的积累均表现为促进
作用，最佳浓度为 0. 05mmol /L。此结果表明，以适
当浓度的茉莉酸甲酯喷施苦玄参可在一定程度上促
进苦玄参苷的积累。
注:图中小写字母表示差异显著性(P ＜ 0. 05) ，下同
图 1 茉莉酸甲酯对苦玄参苷积累的影响
2. 2 茉莉酸甲酯对苦玄参生长品质的影响
表 1 显示茉莉酸甲酯对苦玄参生育进程的影
响，由表 1 可知，茉莉酸甲酯可以缩短苦玄参的生育
进程，使成熟期提前 10d左右，在一定程度上减少生
产风险和生产成本。在所试验浓度水平范围内，各
水平之间对苦玄参生育进程的影响差异不大。表 2
显示的是茉莉酸甲酯对苦玄参生长各指标的影响结
果，由表 2 可知，用茉莉酸甲酯进行处理，对苦玄参
株高有显著抑制作用，可促使植株矮化;0. 05mmol /
L浓度水平在抑制株高的同时可使茎粗显著增加。
茉莉酸甲酯对一级分枝和二级分枝没有显著影响，
但对三级分枝及叶片数的形成有显著抑制作用，从
而在一定程度上抑制总生物量的形成。该结果表
明，茉莉酸甲酯可通过抑制株高、三级分枝、叶片数
表 1 茉莉酸甲酯对苦玄参生育进程的影响结果
处理液浓度(mmol /L)初花期(d)现蕾期(d)成熟期(d)衰老期(d)
0 51 71 97 115
0. 02 46 65 86 108
0. 05 45 64 85 106
0. 10 44 62 83 103
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表 2 茉莉酸甲酯对苦玄参生长的影响结果
处理液浓度(mmol /L) 株高(cm) 茎粗(mm) 一级分枝 二级分枝 三级分枝 叶数 生长量(g /株)
0 55. 55 ± 0. 41a 2. 22 ± 0. 06b 9. 73 ± 0. 29a 36. 51 ± 1. 03a 50. 34 ± 0. 63a 175. 39 ± 3. 95a 51. 66 ± 1. 10a
0. 02 51. 25 ± 1. 26b 2. 42 ± 0. 06ab 9. 71 ± 0. 38a 36. 43 ± 0. 81a 46. 43 ± 0. 47b 152. 73 ± 2. 51b 47. 51 ± 1. 23b
0. 05 50. 80 ± 1. 50b 2. 51 ± 0. 93a 9. 70 ± 0. 41a 35. 72 ± 1. 13a 46. 52 ± 0. 89b 153. 86 ± 2. 71b 47. 08 ± 0. 95b
0. 10 48. 67 ± 0. 95b 2. 40 ± 0. 08ab 9. 64 ± 0. 26a 36. 23 ± 0. 56a 45. 29 ± 0. 62b 151. 58 ± 3. 34b 47. 90 ± 0. 49b
注:同列数字后小写字母表示差异显著性(P ＜ 0. 05) ，下同
的形成及缩短生育期，最终影响生物量的形成。
2. 3 茉莉酸甲酯对苦玄参抗胁迫品质的影响
2. 3. 1 茉莉酸甲酯对病虫抗性的影响结果 图 2
显示了茉莉酸甲酯对苦玄参抵抗病虫害能力的影响
结果，由图 2 可知，茉莉酸甲酯可提高苦玄参抵抗病
虫害的能力，减少发病株率及减少病虫对植株的伤
害程度。其中，在所试验浓度范围内，浓度越高抗病
虫害能力越强，但 0. 05mol /L与 0. 10mol /L之间没
图 2 茉莉酸甲酯对苦玄参抗病虫害胁迫的影响结果
有显著差异。
2. 3. 2 茉莉酸甲酯对苦玄参抗旱和抗涝品质的影
响结果 表 3 和表 4 显示的是外施茉莉酸甲酯在干
旱及水涝条件下对苦玄参抗氧化酶活性、渗调物质
积累及生物量形成等的影响结果。由表 3、表 4 可
知，环境胁迫下，由于植物的自调节作用，均表现为
POD及 SOD活性的升高，渗调物质 Pro 及膜脂过氧
化产物 MDA含量也随之上升。喷施外源茉莉酸甲
酯可显著促进干旱及水涝胁迫下苦玄参 POD、SOD
的活性，提高渗调物质 Pro 的含量，减少膜脂过氧化
作用，使 MDA 含量较对照显著降低。在各浓度水
平之间，浓度越高作用越强，但 0. 05mmo /L 与
0. 10mmol /L之间无显著差异。相对于正常生长的
植株，干旱及水涝胁迫下苦玄参生长量受到显著抑
制，但喷施茉莉酸甲酯后可减缓植株受胁迫损害的
表 3 茉莉酸甲酯对苦玄参抗旱胁迫的影响结果
处理液浓度
(mmol /L)
POD
(U /mg·FW·min)
SOD
(U /mg·FW·min)
MDA
(μmol /g FW)
Pro
(μg /g FW)
生物量
(g /株)
CK 2. 70 ± 0. 01Dd 341. 90 ± 3. 73Dd 0. 0113 ± 0. 0006De 25. 42 ± 1. 33Dd 32. 56 ± 1. 12Aa
0 4. 09 ± 0. 14Cc 432. 03 ± 4. 09Cc 0. 0477 ± 0. 0005Aa 45. 35 ± 1. 78Cc 23. 99 ± 1. 16Bb
0. 02 8. 97 ± 0. 13Bb 537. 57 ± 4. 76Bb 0. 0314 ± 0. 0008Bb 72. 80 ± 2. 83Bb 26. 60 ± 1. 34ABb
0. 05 10. 62 ± 0. 32Aa 621. 54 ± 2. 86Aa 0. 0264 ± 0. 0008Cd 87. 08 ± 1. 87Aa 27. 32 ± 1. 48ABb
0. 10 11. 12 ± 0. 14Aa 607. 44 ± 7. 28Aa 0. 0289 ± 0. 0011BCc 81. 40 ± 1. 94ABa 27. 95 ± 1. 21ABb
注:同列数字后大写字母表示差异极显著性(P ＜ 0. 01) ，下同
表 4 茉莉酸甲酯对苦玄参抗水涝胁迫的影响结果
处理液浓度
(mmol /L)
POD
(U /mg·FW·min)
SOD
(U /mg·FW·min)
MDA
(μmol /g FW)
Pro
(μg /g FW)
生物量
(g /株)
CK 2. 70 ± 0. 01Dd 341. 90 ± 3. 73Dd 0. 0113 ± 0. 0006Cd 25. 42 ± 1. 33De 32. 56 ± 1. 12Aa
0 7. 76 ± 0. 19Cc 438. 45 ± 7. 61Cc 0. 0515 ± 0. 0017Aa 76. 53 ± 1. 84Cd 21. 33 ± 1. 10Bb
0. 02 14. 51 ± 0. 43Bb 631. 35 ± 15. 06Bb 0. 0440 ± 0. 0016Ab 108. 90 ± 4. 22Bc 24. 54 ± 1. 32Bb
0. 05 18. 28 ± 0. 98Aa 703. 56 ± 12. 89Aa 0. 0340 ± 0. 0018Bc 122. 44 ± 3. 29Ab 24. 67 ± 0. 93Bb
0. 10 19. 39 ± 0. 76Aa 665. 35 ± 11. 54ABb 0. 0463 ± 0. 0011Ab 124. 11 ± 3. 00Aa 25. 44 ± 1. 23Bb
程度，促进植株恢复正常管理后的生长能力。
3 讨论
苦玄参苷是苦玄参中重要的药用活性物质，主
要为三萜类化合物［19］，是中国药典中规定的用于鉴
定苦玄参品种特性的重要化学物质［16］。据研究，茉
莉酸甲酯可起诱导子作用，上调三萜类化合物合成
基因的表达，从而促进三萜类物质的积累［2 － 5］。前
人主要利用细胞悬浮液研究茉莉酸甲酯对三萜类化
合物合成的作用，对其在植株上的应用研究较少，本
试验通过应用茉莉酸甲酯外施于苦玄参植株，得到
相似的结果。由此表明，茉莉酸甲酯不仅在悬浮液
中对三萜类化合物的合成有促进作用，外施于植株
对三萜类化合物的合成亦有促进作用。
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作物杂志 Crops2013. 2
茉莉酸甲酯和经典植物激素 ABA 具有相似功
效，用其处理植物可系统诱导蛋白酶抑制剂(PI)和
多酚氧化酶(PPO) ，从而影响植食动物对营养物质
的吸收，并参与植物对机械伤害、病害、虫害等环境
的胁迫做出防御响应［20］。此外，茉莉酸甲酯可通过
诱导一系列与抗逆有关的基因表达，提高 POD等抗
氧化酶活性，促进渗透调节物质 Pro 的积累，降低膜
脂过氧化作用等，减少环境胁迫对植物光合作用系
统的伤害等，达到促进植物抵抗各种环境胁迫［10 － 15］
的目的。本试验通过外施茉莉酸甲酯于苦玄参上，
得到相类似的效果，发现其不仅可以提高苦玄参抗
病虫害的能力，且通过促进 POD、SOD 活性，提高渗
透调节物质 Pro 的含量，促进苦玄参抗膜脂过氧化
作用的能力，达到缓解各种环境胁迫对植物造成伤
害的目的。
最早发现的茉莉酸甲酯的生理功能之一是促进
植株衰老，缩短生育进程。早在 1980 年，Ueda 和
Kato分离出MeJA，并且发现其促进叶绿素降解的能
力远比脱落酸强，因而首次证明了 MeJA 具有促进
叶片衰老的作用［21］。此外，茉莉酸甲酯可以促进乙
烯生成，抑制植物生长，减少植物生物量的生
成［4 － 5］。以茉莉酸甲酯喷施苦玄参，可以抑制株高、
三级分枝及叶片数的形成，促进苦玄参成熟期提前，
缩短苦玄参生育期，从而减少生物量的形成。对以
生物量的获得为最终目的的生产，茉莉酸甲酯对生
长的抑制及生育期的缩短，在一定程度上限制了其
在植物中的应用。但生育期的缩短，可减少生产成
本，在一定程度上抵消了茉莉酯甲酯抑制作用带来
的负面影响。此外，前人研究表明，茉莉酸甲酯对植
物生长的抑制作用可通过协同喷施细胞分裂素类物
质噻苯隆(thidiazuron et al. ，TDZ)消除［5，22］，从而降
低茉莉酸甲酯对植物生长的负面作用，这种协同作
用在苦玄参生产中的应用效果有待进一步研究。
4 结论
外源喷施茉莉酸甲酯对苦玄参生长、抗环境胁
迫能力、生长量及苦玄参苷的积累均有显著影响。
茉莉酸甲酯通过抑制株高、三级分枝及叶片数的形
成，促进苦玄参成熟期提前，缩短苦玄参生育期，从
而减少生物量的形成。茉莉酸甲酯对干旱及水涝胁
迫下的抗氧化和渗透调节能力均有显著促进作用，
可提高 POD和 SOD的活性，促进渗透调节物 Pro的
种累，减少膜脂过氧化产物 MDA 的形成;同时，茉
莉酸甲酯可减少病虫对苦玄参的危害程度。此外，
茉莉酸甲酯对苦玄参苷 IA及苦玄参苷 IB的积累均
有促进作用，在一定程度上提高苦玄参药材的品质。
不同浓度水平的茉莉酸甲酯对苦玄参各种品质的影
响有显著差异，综合各指标，以 0. 05mmol /L 为最佳
喷施浓度水平。
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作物杂志 Crops 2013. 2
基于正交试验法的铁皮石斛原球茎
生长和多糖合成研究
苏 江 岑忠用 邓晰朝
(河池学院，546300，广西宜州)
摘 要 以无菌铁皮石斛原球茎为材料，采
用液体悬浮培养的方式，以正交设计方法研究不
同的 pH、摇床转速、接种量、植物生长调节剂对铁
皮石斛原球茎生长和多糖合成的影响，以确定适
合铁皮石斛原球茎生长和多糖合成的不同植物生
长调节剂配比最佳组合和不同的 pH、摇床转速、
作者简介:苏江，讲师，主要从事植物组织培养及相关的生物技术
研究工作
基金项目:广西教育厅科研项目( 200809MS091) ; 2012 年河池学院
院级重点科研课题( 2012YBZ － N002) ;广西高校重点实
验室桂西北特色资源研究与开发试验室资助项目( 桂教
科研［2006］6 号)
收稿日期: 2012 － 12 － 01 ;修回日期: 2012 － 12 － 24
接种量最佳组合。结果表明: 以干重和多糖产量
为指标，促进原球茎干物质形成的不同植物生长
调节剂配比最优水平的组合为 NAA 0. 6mg /L + BA
0. 5mg /L + KT 1. 5mg /L，促进原球茎多糖合成的植
物生长调节剂配比最佳组合为 NAA 0. 4mg /L +
BA 0mg /L + KT 1. 5mg /L; 摇床转速 120r /min、初
始 pH6. 0、接种量 90g /L是有利于铁皮石斛原球茎
的干物质形成和多糖合成的最佳组合。
关键词 正交设计;铁皮石斛;原球茎;多糖
铁皮石斛属气生兰科草本植物，
櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓
具有独特的
Effects of Methyl Jasmonate on the Growth and
Accumulation of Picfeltrarraenin Glycosides
of Picria fel-terrae Lour．
Xie Yangjiao1，He Zhipeng2，Lin Wei2
(1Guangxi University of Chinese Medicine，Nanning 530001，Guangxi;2Guangxi Botanical
Garden of Medicinal Plants，Nanning 530023，Guangxi，China)
Abstract Effects of methyl jasmonate on the growth and accumulation of picfeltrarraenin glycosides of Picria fel-
terrae Lour． were studied． The results showed that by the action of the exogenous methyl jasmonate，the stem length，
the number of the third grade branch and leaf numbers were significantly inhibited． The growth period of Picria fel-
terrae Lour． was shortened accordlingly and the biological yield was reduced． The activities of the peroxidase and su-
peroxide dismutase were promoted，the content of the proline was increased，oppositely the content of the malonalde-
hyde was decreased，and the injuries by the disease and insect were reduced． Meanwhile the accumulation of the
picfeltrarraenin IA and the picfeltrarraenin IB were promoted． Significantly different effects were observed by differ-
ent concentration level of the methyl jasmonate and 0． 05mmol /L was thought to be the best level． It can be conclu-
ded that there were different effects on the growth，stress resistance and accumulation of the picfeltrarraenin glyco-
sides of Picria fel-terrae Lour． by the action of the exogenous methyl jasmonate． Biomass was reduced and the growth
period was shortened，respectively while the stress resistance and the accumulation of the picfeltrarraenin IA and the
picfeltrarraenin IB were promoted．
Key words Picria fel-terrae Lour．;Methyl jasmonate;Growth;Environmental stress;Picfeltrarraenin glycosides
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作物杂志 Crops2013. 2