全 文 ：生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN·综述与专论· 2009年第 1期
收稿日期：2008-09-16
基金项目：国家自然科学基金（30560081），中央级公益性科研院所基本科研业务费资助
作者简介：王文治（1984-），男，福建省泉州人，硕士研究生，研究方向：植物基因工程
通讯作者：张树珍，研究员，E-mail：zhangsz.2007@yahoo.com.cn
甘蔗花叶病 （Sugarcane mosaic disease）是一种
重要的甘蔗病毒病害， 严重影响甘蔗的产量和品
质。 大田研究表明： 当病毒的侵染率达 75%时，甘
蔗产量降低 5%～19%， 而且蔗汁中还原糖增加，降
低蔗糖的结晶率。甘蔗花叶病在我国闽、台、粤、桂、
蜀、滇、浙等蔗区均有普遍发生，华南各地区尤其是
广西旱地甘蔗花叶病的发病株率达到 30%以上，产
量损失 3%~50%。 甘蔗花叶病对西半球蔗区（南美
洲 、 北美洲和南极洲 ） 甘蔗产量的影响达 30%~
40％，严重时可达 60%~80％ [1]，对南非甘蔗产量的
影响达 10%~50％ [2]， 对印度甘蔗产量的影响达
10%~15％ [3]。 有关甘蔗花叶病的研究主要集中在病
原菌的归属、致病机理 、检测技术和抗病基因工程
等方面。
1 甘蔗花叶病病原学
1892 年 Musschenbroek 在爪哇首次记述了甘蔗
花叶病， 并称之为 “黄条病”， 现已确定其病原为
Sugarcane mosaic virus（SCMV），为马铃薯 Y 病毒科
（Potyviridae）Y 病毒属（Potyvirus）的重要成员。 SCMV
病毒粒体呈线状 、杆状 ，大小为 630~770 nm×13~
15 nm，其基因组为正单链 RNA，约有 10 000 个核
苷酸 ，病毒钝化温度 53℃~57℃，稀释限点 1 000~
100 000倍，体外存活期 27℃为 17~24 h，-6℃时可存
活 27 d。 SCMV 寄主范围虽仅限于禾本科植物，但
所涉及的范围较广，包括甘蔗、玉米、高粱、狗尾草、
小麦、大麦、黑麦和水稻等 40 个属的 100 多种禾本
科寄主 [4]。
20 世纪 90 年代以前， 曾将侵染甘蔗及多种禾
本科植物的线状病毒统称为 SCMV， 种群庞杂，株
系繁多 [5]，依据外壳蛋白基因序列，SCMV 不同株系
的病毒分离物被划分为 4 种不同的病毒：甘蔗花叶
病毒（Sugarcane mosaic virus，SCMV），高粱花叶病毒
（Sorghum mosaic virus，SrMV），玉米矮花叶病毒（Maize
dwarf mosaic virus，MDMV）， 约翰逊草花叶病 毒
甘蔗花叶病的基因工程研究
王文治 马滋蔓 张树珍 杨本鹏 蔡文伟 顾丽红 李娇
（中国热带农业科学院热带作物生物技术国家重点实验室，海口 571101）
摘 要： 甘蔗花叶病（Sugarcane mosaic disease）是世界上重要的病毒病害之一，严重的影响了世界甘蔗的产量。
对甘蔗花叶病病原菌分类、病原系统侵染的过程、相关致病机理、病原菌检测手段以及抗甘蔗花叶病基因工程的研究现
状与前景进行了综述。
关键词： 甘蔗 甘蔗花叶病 致病机理 病毒检测 基因工程
Research on Genetic Engineering of Sugarcane Mosaic Disease
Wang Wenzhi Ma Ziman Zhang Shuzhen Yang Benpeng Cai Wenwei Gu Lihong Li Jiao
（Institue of Tropical Biotechnology，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou 571101）
Abstract： Sugarcane mosaic disease is an impotant plant virus disease in the word which has caused substantial
yield losses of sugarcane.Newest taxonomy of SCMV，process of invading，pathogenic mechanism，detection measures，
actuality and forground of genetic engineering using in sugarcane SCMV resistant breeding were discussed here.
Key words： Sugarcane Sugarcane mosaic disease （SCMV） Pathogenic mechanism Virus detection Genetic
engineering
2009年第 1期
（Johnsongrass mosaic virus，JGMV） [6，7]。 而除这 4 种
病原外， 新发现另外 2 个病原物为玉米花叶病毒
（Zea mosaic virus，ZeMV）和甘蔗线条花叶病毒（Su-
garcane streak mosaic virus，SCSMV）。
ZeMV 是 Seifers 等 [8]从以色列的玉米上分离到
的， 通过血清学、 生物学鉴定 ， 并对其基因组中
NIb、CP 和 3UTR 等基因序列分析比较 ， 用 SDS-
PAGE 和 time-of-flight mass spectrometry （TOFMS）测
定病毒外壳蛋白的大小， 以及对寄主范围进行比
较 ， 结果显示 ZeMV 不是 JGMV、MDMV、SCMV 或
SrMV 中任何一种病原的株系， 而是马铃薯 Y 病毒
属中的一个新小种。
SCSMV 最早由美国研究者从来自巴基斯坦的
甘蔗种苗中分离得到的，当时被认为是 SCMV 的一
个新株系，命名为 Sugarcane streak mosaic virus-Pak
istan（SCSMV-PAK） [9]。 后来因其基因组序列与马铃
薯 Y 病毒科已知的所有成员都有较大的差异 ，被
认为是该科一个新属的代表 [10]。 Hema 等 [11]在印度
安得拉邦（Andhra Pradesh）分离到能使甘蔗和高粱
产生花叶病的病原 Sugarcane streak mosaic virus -
Andhra Pradesh（SCSMV-AP）。分析其外壳蛋白（coat
protein CP）基因序列和 3UTR 序列与，SCSMV-PAK
的外壳蛋白基因序列和 3UTR 序列的同源性分别
达 93.6%和 94.3%。 SCSMV-PAK 则最早因其与马
铃薯 Y 病毒科 Tritimovirus 属的序列同源性约为
30％而暂把其归类在 Tritimovirus 属中 [12]。 2002 年
Hema 等 [14]将 SCSMV-AP 和 SCSMV-PAK 的复制酶
基因 NIb （NIb 基因是在马铃薯 Y 病毒科中最保守
的区域）序列和 CP 基因序列与马铃薯 Y 病毒的其
他 属 （Potyvirus，Bymovirus，Rymovirus，Ipomovirus，
Macluraviru 和 Tritimovirus）进行同源性对比 ，发现
其外壳蛋白 CP 基因序列最大的同源性只有 30％，
而 NIb 序列的同源性也只达 40％左右 [13]。 根据马铃
薯 Y 病毒的划分规则，CP 高于 85％的为同种不同
株系，同源性为 85％~55％的为同属而不同种，低于
55％的为同科而不同属的原则 ，Hema 等的研究结
果证明 SCSMV 是不同于马铃薯 Y 病毒属的一个能
使甘蔗产生花叶病的病原， 是马铃薯 Y 病毒科的
一个新属代表。
因此甘蔗花叶病病原应为 6种，其中 SCMV、Sr-
MV、MDMV、JGMV、ZeMV 为马铃薯 Y 病毒属的成
员，而 SCSMV 是马铃薯 Y 病毒科的一个新属代表，
不属于 Y 病毒属。
2 甘蔗花叶病的系统侵染与致病机理
2.1 病毒的系统侵染
SCMV 在分类上归马铃薯 Y 病毒科 ， 因此
SCMV 侵染的过程与马铃薯 Y 病毒科的其它成员
相似。 病毒主要通过伤口或蚜虫 （SCMV 主要由蚜
虫以非持久性方式传播 ） 取食进入寄主植物细胞
后，首先进行基因组的复制和相关基因的表达与包
装，然后通过胞间连丝移动到其它细胞，再经维管
组织移动到其它部位，形成系统侵染。
2.2 病毒的复制
在植物细胞内， 病毒基因组 RNA 经过病毒脱
壳而释放，在与细胞膜紧密联系的细胞质内翻译出
各种蛋白。 甘蔗花叶病毒含一单链正义 RNA 基因
组， 长约 10 kb。 负链 RNA 分子的产生是通过 NIb
对正链 RNA 分子 3′末端的识别来介导的， 这个过
程需要 3′UTR 特异的二级结构。负链 RNA 合成后，
在 NIb 的作用下以负单链 RNA 为模板得到正单链
的基因组 RNA。 形成正单链的基因组能被 CP 蛋白
识别，并包装形成新的病毒体 [15，16]。
2.3 病毒基因组的表达
SCMV 正 单 链 RNA 包 含 一 个 开 放 阅 读 框
（ORF），表达时翻译成一多聚蛋白 ，通过自身编码
的蛋白酶将多聚蛋白加工成 10 个成熟蛋白 [17]。 从
多聚蛋白的 N 端到 C 端，蛋白产物依次为 P1、HC-
Pro、P3、6K1、CI、6K2、Nia-VPg、Nia- Pro、NIb 和 CP，
每种蛋白在病毒的复制和运输的过程中起着重要
的作用 [18]。 其 5 端核苷酸连接的一个蛋白 Nia-VPg
是翻译的引物，作为翻译起始因子复合体的装配位
点 [19]。 其 5 端和 3 端有一个非编码区 UTR 是翻译
的增强子。 3′端也连接有一段 UTR，最后再连接一
个 Poly（A）尾。
2.4 病毒体的形态与分布
在 Potyviridae 病毒感染的组织细胞中，最显著
的病理特征就是产生柱状内含体。 Eclwardson 根据
柱状内含体的形态，将其分为 4 个类型 ：Ⅰ型具有
风轮状体和卷筒体，Ⅱ型具有臂伸展的风轮状体和
片层聚集体，Ⅲ型具有风轮状体、卷筒体和片层聚
王文治等：甘蔗花叶病的基因工程研究 23
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2009年第 1期
集体，Ⅳ型具有风轮状体、卷筒体和短而弯曲的片
层聚集体 [20]。 Lesemann [21]研究了 4 种病毒 SCMV、
SrMV、MDMV和 JGMV的细胞病变特征。 王卫兵等[22]
运用超薄切片电镜技术比较观察了 SrMV 和 SCMV
侵染玉米叶片细胞的超微结构变化，结果显示，Sr-
MV 引起风轮体和卷筒体，属于第Ⅰ型。 SCMV 引起
风轮体、卷筒体和片层聚集体，属于第Ⅲ型，研究结
果与 Lesemann 的研究结果一致。
除分生能力比较强的分生组织外 （如芽尖，根
尖），病毒体可存在于植株的其它任何部位，取决于
植株受病毒侵染的时间长短，时间越长，病毒在植
株体内的分布就越广。 李莉等 [23]采用免疫学、电境
观察、RT-PCR、组织培养及生物学测定等方法详细
研究了玉米种子中 SCMV 的分布，结果表明病毒存
在于种皮、胚乳和胚内 ，说明种子内也有 SCMV 病
毒的分布。
2.5 病毒运输
用电镜技术观察感染了 MDMV 的玉米和感染
了 SCMV 的约翰逊草，发现在叶肉细胞中有的病毒
束状体垂直于细胞壁，通过细胞膜与胞间连丝间接
相连， 胞间连丝是植物病毒进行细胞间转运的通
道，柱状内含体所处位置显示其可能与病毒的胞间
运动有关 [24，25]。 Potyviridae 病毒的胞间运动机理目
前尚未完全搞清，或许细胞质环流是病毒胞间运输
的主要动力。分子生物学研究显示病毒自身编码的
蛋白都会影响病毒的胞间移动。 突变分析、超微观
察、显微注射等方法证实马铃薯 Y 病毒中 CP、HC-
Pro、CI、Nia-VPg 等均影响病毒的细胞间移动 [26，27]。
CP、CI 总是在靠近胞间连丝开口处的质膜上，在圆
柱形内含体的中央和胞间连丝有一连续的通道中
含有 CP；CI 通过自身在细胞内的结构（细胞质内含
体）指导病毒移动复合体在细胞间的转移，调整病
毒复合体的位置使其进入胞间连丝，进而进入邻近
细胞 ，CI 在病毒复合体通过胞间连丝转移时的作
用是瞬间的。现在的研究发现 6K2 也影响病毒的系
统侵染，而且 6K2 在系统移动中的作用是寄主专化
的 [28]。
病毒的长距离移动包括从叶肉细胞开始，通过
维管束鞘细胞、韧皮部薄壁细胞、伴胞细胞进入韧
皮部筛管分子， 在韧皮部随同化产物被动转移，最
后在另一个部位建立新的侵染点。病毒是沿着光合
产物转运的源-库途径进行转移的。
2.6 甘蔗花叶病毒对植株的影响
植物在正常情况下，体内产生活性氧与清除活
性氧保持平衡状态，植物免受伤害。 当植物遭受病
毒侵染或其它逆境胁迫时，细胞内原有的活性氧产
生与清除平衡遭到破坏，造成活性氧和自由基的累
积，直接攻击膜系统中的不饱和脂肪酸。 直接或间
接地启动膜脂过氧化，导致膜的损伤和破坏，最后
表现为丙二醛（MDA）的积累，对生物体起着毒害作
用。姚伟等 [29]将 SCMV 病毒分别接种到转 SCMV-CP
基因 Badila 和未转基因 Badila 上 ， 发现未转基因
Badila 的丙二醛 MDA 和过氧化物酶 POD 的增加都
比转基因抗 SCMV 的 Badila 高。 孙红炜等选取 3 个
对 SCMV 抗性不同的玉米品种，接种 SCMV 后检测
玉米叶片内过氧化物酶 （POD）、 超氧化物歧化酶
（SOD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPOD）
等防御酶活性变化，发现抗 SCMV 程度不一样的玉
米品种各种防御酶的变化有区别 [30]。 以上研究均证
明了植株感染 SCMV 后，使体内产生活性氧与清除
活性氧失去平衡状态，从而使植株出现病变。
此外，转基因 Badila 叶片中叶绿素含量明显高
于未转基因的 Badila 植株，表明由于病毒的侵染未
转基因 Badila 体内叶绿体破坏比较严重，叶绿素含
量低， 而转基因 Badila 体内由于导入了 CP 基因，
能阻止外源病毒的入侵， 叶绿体没有遭到破坏，其
叶绿素含量维持在较高的水平。 洪荣标等 [31]也通过
接种 SCMV 到不同品种蔗株上，发现感病植株叶片
的叶绿素含量及 a，b 组分都比相应的健株低。彭时
尧等用组织化学方法研究认为，甘蔗受 SCMV-A 的
侵染后蔗株叶片褪绿斑部位叶肉细胞内叶绿体基
本解体或消失，富含叶绿体的维管束鞘细胞多为淀
粉所占据，从而导致叶绿素下降。 王卫兵等 [22]在感
染 SCMV 的玉米细胞中，观察到叶绿体上有大量的
嗜锇颗粒的累积 ，与徐均焕等 [32]的研究结果相类
似。嗜锇颗粒是锇酸与酚类物质作用后所形成的物
质，故嗜锇颗粒的积累说明细胞中有较多酚类物质
的存在。 这说明感染 SCMV 后，病变的细胞叶绿体
大量的合成淀粉酚类等物质，导致了叶绿体的解体
破坏，而导致了感病表面症状的褪绿斑。
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2009年第 1期
3 甘蔗花叶病的检测技术
对一种病害及病原的检测应是一个系统检测
的过程，包括植株表面症状的观察、生物学检测、电
镜学细胞水平检测、蛋白水平的血清学检测及染色
体 DNA 分子水平检测。
甘蔗花叶病为系统性病害 ，在叶 、叶鞘上表现
症状，尤以新叶上最为明显。 在叶上初现黄绿色或
黄色斑点，一般为不规则的长圆形、卵形或条形，病
斑边缘不规则。 叶鞘的症状与叶上的相似，但较不
明显。 茎部初期外皮上发生水渍状斑块或条纹，下
层组织变红紫色，以后坏死皱缩。受害严重的植株，
显著矮化，分蘖减少，感病品种受害后有死亡现象。
植株表面症状直观检测的缺点在于，植株生长容易
受环境因素的影响，例如缺乏营养元素，缺水，土地
盐碱化等因素也会使植株产生一些症状，跟甘蔗花
叶病的症状混淆在一起从而影响对甘蔗花叶病病
状的观察。 另外，甘蔗花叶病在植株的不同生长阶
段的症状表现也有所不同，不同抗性的品种感染花
叶病后的症状表现也有所差异，同样也会影响对甘
蔗花叶病病状的观察。
生物学检测方法是将待检测的感病植株的汁
液用人工摩擦接种的方法接种于指示植物的叶子
上，观察指示植物的症状表现来检测病毒病原。 生
物学检测应注意： 指示植物应是健康的脱毒苗，实
验应在防虫条件下进行，所用器具、土壤应经灭菌
处理。
电镜检测中 SCMV 的细胞病变特征应与 Po-
tyviridae 病毒的典型细胞病变特征相似 ， 在 Po-
tyviridae 病毒感染的组织细胞中， 最显著的病理特
征就是产生柱状内含体。柱状内含体不同的观察面
有不同的形态，其横切面为风轮状体，从纵切面上
看为束状体 ，可依据 Edwardson 等 [20]划分的 4 个类
型对 SCMV 进行电境检测。
国内外应用血清学检测 SCMV 的技术已经相
当成熟 ， 主要方法有抗原直接包被间接法 （direct
antigen coating enzyme linked immunosorbent assay）、
电印迹免疫分析法 （electroblot immunoassay）、免疫
吸附电镜检测 （ immunosorbent electron microscopy）
和斑点酶免疫反应（dot blot immunoassay）。 陈启建
等 [33]以 SCMV- A 为材料 ，采用 PEG 沉淀结合差速
离心技术获得提纯病毒制剂，将提纯病毒免疫家兔
制备抗血清，可用于检测甘蔗花叶病毒。 然而直接
利用提纯病毒制备的血清一般难以排除寄主蛋白
的影响，在实际应用时要经吸附以除去非特异性抗
体，难度比较大 [34]。 李向东等 [35]将甘蔗花叶病毒的
CP 基因克隆到表达载体上， 并在大肠杆菌中高效
表达， 提取纯化原核表达的 CP 蛋白， 免疫家兔获
得了效价高、专化性强的抗血清。 江克清等 [36]用类
似的方法将 SCMV-E 株系外壳蛋白基因连接到表
达载体上转化大肠杆菌 ， 获取纯度较高的 CP 蛋
白，制备特异抗血清，可用于鉴定 SCMV-E CP 的表
达。 梁新苗等 [37]采用 RT-PCR 方法从甘蔗花叶病毒
北京玉米分离物 SCMV-BJ 的基因组中分离出其 HC-
Pro 基因，连接到原核表达载体上，获得的重组子转
化大肠杆菌，用 IPTG 在 37℃进行诱导表达，提取并
纯化表达蛋白产物， 免疫兔子获得特异性的抗血
清， 经 ACP-ELISA 测定， 结果表明该血清可用于
SCMV-BJ 的检测。以上 3 个实例均通过原核表达来
获取纯度较高的病毒蛋白 ， 避免了寄主蛋白的影
响，制备的抗血清特异性大大提高，使血清学检测
SCMV 技术上了一个新台阶。
以染色体基因组为基础的 SCMV 分子检测技
术是最为快速灵敏的检测技术。主要有保守序列特
异引物 PCR 检测、RT-PCR 检测、核酸分子杂交等。
美国德克萨斯州 Dr.Mikov 的实验室于 1999 年公布
了 70 种农作物花叶病毒钝化及测序结果， 获取特
异 PCR 引物，用于检测 SCMV 外壳蛋白基因。 澳大
利亚首先利用甘蔗花叶病毒外壳蛋白基因 PolyA
加尾序列保守性区段设计合成了特异引物 S410-
551 和 S400- 910， 并在此基础上开发出反向转录
PCR 技术用于花叶病毒检测。 李利君等 [38]首次报道
我国大陆 SCMV 优势株系的末端基本序列，为我国
SCMV 的分类鉴定在分子生物学水平上提供了一
个重要的依据。 同时还利用斑点杂交法和 RT- PCR
技术检测甘蔗花叶病毒。
4 甘蔗抗 SCMV基因工程研究的现状与展望
甘蔗是一个高度多倍性， 高度杂合性的作物，
主要栽培种在正常栽培条件下难于开花，用常规方
法难以培育抗花叶病毒新品种 [39]。 目前抗病毒基因
工程的策略主要有两个：（1）利用病毒本身的基因导
王文治等：甘蔗花叶病的基因工程研究 25
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2009年第 1期
入受体植物以获得抗性植株，所获得的抗性也称病
原起源的抗性；（2）利用植物寄主本身自然存在的抗
性基因。
4.1 来源于病毒基因介导的抗性
4.1.1 蛋白质介导的抗性 外壳蛋白（coat protein）。
CP 基因介导的甘蔗抗 SCMV 策略是目前研究得最
成熟的策略之一。 1986 年美国华盛顿大学 Beachy
研究小组首次将烟草花叶病毒（TMV）的 CP 基因导
入烟草，培育出能稳定遗传的抗 TMV 烟草植株 [40]，
开创了植物抗病育种的新领域。 Joyce 等 [41]用基因
枪法，将 SCMV-CP 基因转入甘蔗胚性愈伤组织，得
到了抗性转化苗。 姚伟等 [42]运用基因枪法将甘蔗花
叶病毒 SCMV-D 株系的 CP 基因导入易感花叶病果
蔗 Badila 中，获得了 53 株抗性转化幼苗，为进一步
的甘蔗转基因研究工作奠定了基础。
复制酶基因介导的植物抗病毒研究国内外均
有报道，目前，已有至少 13 种病毒的复制酶基因导
入到植物中 [43，44]。 克隆并转化 SCMV 特异的复制酶
基因 NIb 基因，或许可以得到对 SCMV 有特异抗性
的甘蔗新品种 。 此外 SCMV 运动蛋白 （movement
protein，MP）基因 [45]、核酶 （ribozyme）基因 [46]等均可
应用到抗 SCMV 中。
4.1.2 RNA 介导的抗性 1994 年 Lindbo 等 [47~49]发
现 RNA 沉默与植物病毒有着密切的联系， 同时提
出了 RNA 介导抗病性的概念 。 其中 RNAi 技术在
抗病毒中的应用最为广泛。 白云凤等 [50]克隆了我国
玉米矮花叶病的主要病原甘蔗花叶病毒 SCMV 的
复制酶基因 NIb，构建了该基因的反向重复序列表
达载体，利用农杆菌介导法，转化玉米自交系，获得
了高抗 SCMV 的无标记的反向重复转基因玉米株
系 。 国内外在甘蔗方面通过 RNAi 技术实现抗
SCMV 的研究尚是空白， 或许是今后甘蔗抗 SCMV
基因工程的另一研究方向。 另外， 病毒卫星 RNA
（satellite RNA） [51]，缺陷干扰型 RNA（defective inter-
fering RNAs，DI-RNAs）等技术也可加以利用 [52]。
4.2 甘蔗与玉米品种中抗 SCMV 基因的研究
甘蔗和玉米是 SCMV 的两大寄主，同时甘蔗和
玉米均存在着天然的 SCMV 抗性品种。 印度种、大
茎野生种、中国种和割手密等都表现为高度抗病或
免疫。 1997 年 Kuntze 等 [53]在欧洲早熟玉米自交系
中筛选到了 3 个抗 SCMV 的玉米品种包括 D21，
D32 和 FAP1360A），这 3 个品种在室外和温棚栽培
条件下对 SCMV 均表现为高度抗病。 Zambrano 等 [54]
通过 RAPD 法，在抗 SCMV 甘蔗品种中分离到了一
条与抗 SCMV 相关，大小为 845 bp 的特异条带，这
位进一步分离甘蔗抗 SCMV 基因奠定了基础。国内
外对玉米抗病品种的研究发现，抗性相关基因主要
集中在第 3 和第 6 号染色体上，也已经分离到了相
关的抗病基因，但还未见甘蔗上有运用基因工程技
术利用这些基因的报道 [55，56]。 克隆和转化甘蔗和玉
米抗病品种基因组中抗 SCMV 相关基因，也是甘蔗
抗 SCMV 基因工程一个有效途径。
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