全 文 ：生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期：2008-07-01
作者简介：滕海涛（1972-），男，硕士，从事植物遗传育种研究；E-mail：tenghaitao2008@163.com
利用 DNA指纹图谱辅助植物新品种保护的可能性
滕海涛 1，2 吕波 2 赵久然 1 徐岩 2 王凤格 1 堵苑苑 2
杨坤 2 唐浩 2 李祥羽 2，3
（1北京市农林科学院玉米研究中心，北京 100097；2农业部植物新品种测试中心，北京 100125；
3黑龙江省农业科学院作物育种研究所，哈尔滨 150086）
摘 要： 随着分子生物学技术的发展，植物品种分子指纹图谱的建设逐渐成为当前的重要应用领域。 综述了 DNA
指纹数据库建设及辅助植物新品种保护 DUS 测试进展， 综合分析了 DNA指纹图谱和分子标记应用于植物新品种保护
的优越性和存在的问题，以便更好地服务于新品种 DUS测试工作。
关键词： DUS测试 指纹图谱 植物新品种保护 DNA
DNA Fingerprint Profile Involved in Plant Variety
Protection Practice
Teng Haitao1，2 Lv Bo2 Zhao Jiuran1 Xu Yan2 Wang Fengge1 Du Yuanyuan2
Yang Kun2 Tang Hao2 Li Xiangyu2，3
（1Maize Research Center，Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Beijing 100097；2DUS Testing Center for
the Protection of New Plant Varieties，Ministry of Agriculture，Beijing 100125；3Institute of Crop Breeding，Heilongjiang
Academy of Agricultural Sciences，Haerbin 150086）
Abstract： The article introduced the construction and development of DNA fingerprint profile，the role of which
play in variety identification，similar variety selection，essential derived variety identification and DUS test practice. The
existing problems and technical characteristic that have limited the actual introgression into DUS test were pointed out.
Key words： DUS test Fingerprint profile Plant variety protection DNA
·综述与专论·
随着我国新品种保护制度的实施，育种者品种
保护意识不断增强。 由于新品种选育技术的同质
化、基础育种材料等的频繁交流造成了遗传基础的
狭窄，品种之间的性状趋同性增强，目测区分植株
性状越来越困难，人们逐渐将新品种测试中的新技
术手段聚焦在 DNA 基因指纹图谱技术及相应的数
据库上， 利用它辅助新品种的测试审查和品种鉴
别。生产中出现的植物新品种侵权行为提请诉讼的
案例逐渐增多。目前司法审判中除了根据品种授权
情况进行判决以外， 也出现了许多采用 DNA 指纹
图谱鉴定技术进行品种权认定的案例。 DNA 指纹
图谱鉴定技术由于其快捷 、准确 、稳定 、经济等特
点，在司法审判中所起到的证据支持作用受到越来
越多地关注。
1 DNA指纹图谱与植物新品种鉴定
1.1 DNA 指纹图谱鉴定技术原理
DNA 指纹图谱技术是随着分子生物学发展而
建立起来的应用性的遗传种质分析方法。因为每种
植物及其品种都有各自特定的性状和相应的 DNA
序列，品种之间存在着一定的序列差别 ，正如每个
人都有自己的特定指纹一样。建立植物品种指纹图
谱的主要流程包括：植株提取和纯化 DNA，依据不
同的标记类型技术酶切，PCR 扩增， 经凝胶电泳分
离或测序仪测序等检测手段检测特定谱带或峰型，
鉴定等位基因多态性。
通过选取多态性高、扩增稳定的多条引物对植
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2009年第 1期
物体 DNA 进行扫描， 就可以得到各种植物不同的
条带类型， 按照扩增条带的有无和分子量的不同，
对其依次进行顺序编码并登记在数据库中就形成
了不同植物品种的特征图谱数据库。对于任意未知
品种，只要将其进行 DNA 指纹检测，扫描特征谱线
并与数据库中的已知品种进行比对，就可以确定该
品种的真实身份。育种家可以采用这项技术鉴定自
交系的遗传特征，监测和保护这些自交系的品种权
免受侵犯。 在植物新品种保护领域，通过不断扩充
植物的指纹数据库的容量，可以得到更加精确的判
定结果，从而辅助于保护工作。
1．2 指纹数据库建设规范
构建标准化的 DNA 指纹图谱数据库， 使所得
到的实验结果具有稳定性、 一致性和可重复性，首
先要针对 DNA 分析技术本身标准化， 能够适用于
所有进行 DNA 检测的实验室。 赵久然、王凤格等 [1]
已就指纹图谱的数据库建设规范进行了深入的研
究。
选用品种材料必须符合植物新品种保护要求
提交的种子（繁殖材料）标准，具备遗传一致性。 对
于还没有达到遗传稳定就提请新品种保护的品种，
DNA 鉴定无法得到准确的指纹图谱。 种子纯度和
遗传纯合度将在根本上影响指纹图谱构建的效果。
对于具有剩余变异和没有纯合材料在材料收集的
过程中就要进行检查。
构建 DNA 指纹所利用的分子生物学方法很
多， 以 SSR 技术为基础的方法比较稳定和有效，是
目前首选的标记技术 。 国际植物品种权保护联盟
（UPOV）在 BMT 测试指南草案中已将构建 DNA 指
纹数据库的标记方法确定为 SSR 和 SNP。 由于 SSR
标记具有多态性高，重复性好，共显性，多等位基因
的变异类型等优点， 已经被广泛应用于基因组作
图、基因标签、遗传多样性分析和辅助选择等方面。
我国研究者也主要以 SSR 为主要的种质分析手段，
UPOV 生物化学和分子技术工作组已经验证 SSR
标记可以作为植物新品种保护的最广泛应用的标
记体系。
2 DNA 基因指纹图谱应用于品种鉴别方面
的研究进展
SSR 广泛应用于遗传图谱构建、种质鉴定等研
究领域，国内外也有应用于品种鉴定和植物新品种
DUS 测试的研究报道。 英国研究者 Leigh 等对小麦
应用 SSR 进行了品种鉴定和遗传多样性研究；意大
利研究者 Portis 等应用 AFLP 对夹竹桃进行了品种
鉴定和遗传多样性评估； 英国研究者 Tommasini 等
发展了复合 SSR 标记作为油菜品种的特异性、一致
性和稳定性的补充检测；比利时研究者 De Rick 等
以 AFLP 为基础 ，对甘蔗品种进行了特异性 、一致
性和稳定性的评估。美国和泰国主要玉米常规种与
杂交种的 DNA 指纹数据库已经建立， 成为实施玉
米品种保护的重要依据。 苏顺宗等对 12 个水稻杂
交种进行了 SSR 纯度鉴定，筛选出一批在常用亲本
上具有较高多态性的 SSR 引物，其鉴定结果与田间
鉴定结果无显著差异；肖小余等对四川省主要杂交
稻亲本进行 SSR 多态性分析， 构建和应用了 26 个
杂交稻的 42 个亲本的 SSR 指纹图谱， 初步建立了
一套适用于杂交水稻鉴定的 SSR 技术体系。庄杰云
等 [2]建立了水稻品种的 SSR 指纹数据库。 农业部植
物新品种 DUS 测试分中心（昆明）张建华等 [3]用 SSR
标记建立了玉米黄早四 DNA 标准指纹图谱； 北京
市农林科学院玉米研究中心王凤格等 [4]将 SSR 应
用到玉米亲子鉴定及真伪鉴定中，还开始了玉米纯
度及真伪 DNA 指纹试剂盒的开发， 建立了玉米品
种 SSR 指纹数据库； 中国 AMBIONET 实验室已经
筛选了 58 对清晰稳定的高多态性 SSR 引物， 用于
建立 95 个主要玉米品种的 DNA 指纹数据库，在玉
米、 小麦等作物上建立了品种审定程序的特异性、
一致性和稳定性的分子标准。
植物新品种保护工作可以借鉴常规品种的指
纹图谱研究，但是新品种性状描述和品种评价不同
于一般的品种鉴别。
3 DNA 指纹图谱数据库辅助进行新品种审
查和品种鉴定
DNA 指纹鉴定数据库在辅助植物新品种保护
方面有两个重要的前提条件： 一是 DNA 指纹鉴定
要具有足够的分辨率，能够将数据库中所有品种一
一区分开来。一般认为每条多态性谱带的增加可成
倍区分品种的数量， 因此只要建立了核心引物，就
可以保证对不同品种进行区分。 二是 DNA 指纹数
据库的品种类型要具有足够的代表性，应该可以代
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表当前国内主要的品种资源，其中包括申请新品种
保护的品种和授权品种。
一旦建立起了植物种属的 DNA 指纹数据库 ，
每个品种就可以得到惟一的指纹身份证，对于判断
某一个品种是否是已知品种或新品种就要有效得
多，不受田间种植鉴定的生育周期的影响。 理论上
只要对申请品种的 DNA 指纹和数据库当中的指纹
进行对比就可以进行初步的判断。如果申请品种的
DNA 指纹按照一定的规则输入之后， 与 DNA 指纹
数据库当中的某品种的 DNA 指纹数据相差越少 ，
那么两者之间的遗传基础就越相近；如果没有差别
基本可以判定为一个品种。通过数据库的不同品种
的 DNA 指纹的相似度分析和聚类分析， 可以确定
品种之间的关系， 以及辅助审查员确定近似品种。
对于以不同的名称来申请新品种保护的同一个品
种来说，可预先将其剔除。应用 DNA指纹的预先分组
选择，较常规的 DUS测试能大幅度减少工作量[5，6]。
4 ＤＮＡ指纹图谱技术与 ＤＵＳ测试的关系
4．1 DNA 指纹图谱技术与特异性确定
在常规的 DUS 测试中， 特异性的判别是根据
测试品种有 1 个质量性状或 2 个以上数量性状与
近似品种达到差异；或 1 个数量性状与近似品种相
差 2 个及 2 个以上代码，即可判定测试品种具有特
异性。
在 DUS 测试当中，如何利用 DNA 指纹判断特
异性，如何确定特异性片段及其需要的数量；特异
性片段区分品种的能力有多大等问题都是需要研
究的。 随着品种数量的增加，数据库需要的标记数
量也相应动态扩充， 现有的标记尚不能实现 DNA
序列的全覆盖，而且对于可以预见的变异目前还没
有一定的标准进行判定。当前新品种的特异性鉴别
主要还是依靠田间的形态检测。
为了确认 DNA 水平上的特异性， 需要确立新
品种和其他品种之间的最少遗传距离的可接受域
值。 对于数量形态指标，如果满足 1% LSD 就可以
确认特异性。 然而要确立 DNA 指纹之间的最少平
均遗传距离，需要通过指定实验来确定分子水平上
的特异性的标准。目前品种审定上所确定的特异性
和品种保护的特异性是有所区分的。
4.2 DNA 指纹图谱与申请品种一致性、稳定性的
鉴别
根据 UPOV 公约的要求，新品种申请保护除了
要求特异性之外 ， 还必须要求一致性和稳定性 。
《DUS 测试指南总则》中的一致性定义是：申请品种
权的植物品种经过繁殖， 除可以预见的变异外，其
相关的特征或者特性一致。一致性是指以代码为单
元，分析整个小区植株的变异率，结果的判别是采
用 3%的群体标准和 95%的接受概率。 值得注意的
是，不同繁殖方式的作物和不同种类作物的判别条
件不同。 一致性的判别，对于无性繁殖和严格的自
花授粉作物，对于样本大小及其异型株的最大允许
值有一定的限制。常异花授粉品种和杂交种的亲本
自交系的异型株的允许值可以适当放宽，对于异花
授粉作物和杂交种要求其一致程度不能显著低于
近似品种。
关于一致性的分子验证问题，难以发现在所有
的标记位点都稳定的品种，实验室间也存在技术差
别。 DNA 检测技术的灵敏性较高，可以检测出细微
的品种内的差别， 而 DUS 测试中对于可以预见的
变异保持一定范围的容许。因此，利用 DNA 指纹图
谱中的特征引物扩增片段鉴定其品种一致性标准
可能较田间表观形态观测的一致性要低。但是合适
的标准和接受概率如何确定，对于杂交种来说目前
还是一个难题，对于无性繁殖或者纯自花授粉作物
来说则相对容易一些。 此外，对于一致性的确定应
该选用多少个体进行检测， 是否和 DUS 测试需要
的田间检测样本相同，如何判别差异个体的容许误
差等 ， 都是实践中需要研究的 ， 其中可能包含了
DNA 指纹的标记误差和品种内的变异。 可能需要
建立申请品种或者已知品种的纯度以及纯合度方
面的分子标准， 这些标准要登记到 DNA 指纹数据
库当中。 在水稻 SSR 研究中发现，同一品种不同来
源之间存在着一定的差异 ， 约占实验材料的
43.90%。 这就要求在建立已知品种数据库和 DNA
指纹数据库时必须对原始材料认真核对，尽量选用
原始育种者提供的品种。在利用 SSR 作为确定稻麦
等谷类作物一致性评估标准时以平均变异幅度不
超过 5%为标准， 特殊材料的鉴别时要增加相应的
标记数目 [7]。 利用 SSR 技术对玉米品种一致性进行
研究，提出了一致性检验中植物筛选的原则 ，即应
滕海涛等：利用 DNA指纹图谱辅助植物新品种保护的可能性 3
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该遵循平均染色体分布，减少引物间的相关性以及
一致性鉴定中的校正方法 [8]。
值得注意的是，对于一些已知品种甚至标准品
种来说，由于来自于不同的育种机构的保存、繁殖
和选育标准的差别，也造成了同名品种间无论在形
态上还是在 DNA 指纹上，均存在一定的差异，这给
用 DNA 指纹验证一致性也造成了困难。 目前 DNA
水平上的一致性没有一致的确定标准，影响原因可
能是原始亲本及杂交种的纯度及混杂，杂交种内也
存在着较高频率的遗传重组（如玉米杂交种）等。选
取的标记在染色体水平上尽量要分布均匀，防止由
于标记的连锁等造成一致性检验结果的偏差。清楚
地了解影响 SSR 位点的差异性水平的因素，有助于
确定新品种的遗传一致性。
DUS 测试中稳定性的判别要求观察植株数至
少为 50 株， 如果测试品种同一性状在两个相同生
长季节表现在同一代码内，或第二次测试的变异度
与第一次测试的变异度无显著变化，表示该品种在
此性状上具有稳定性。一般具有一致性的品种视为
具有稳定性，一般不对稳定性进行测试。
4．3 DNA 指纹图谱与近似品种的选择
植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南
总则中规定： 近似品种就是在所有的已知品种中，
相关性状或者特性与申请品种最为相似的品种。利
用 DNA 指纹图谱数据库的信息， 可以对已知品种
和申请品种进行聚类分析，判断出所有品种之间相
对遗传距离的远近，从而为品种之间按照指定的标
准进行分类和区分，对于近似品种的选择起到了很
好的辅助选择作用。从理论上讲由此选择出来的近
似品种比采用系谱法选择出来的近似品种更好地
符合了总则当中的规定， 况且从保护自身利益出
发，往往育种者书面上所描述的系谱并不是真正的
系谱， 很难了解一些已知品种的真实系谱来源，影
响了近似品种的选择。 DNA 指纹图谱则可以避免
由于近似品种选择的随意性而导致的 DUS 测试数
据的偏差。
利用 DNA 指纹数据对已经授权的新品种进行
复核，可以检测出已经授权的品种在近似品种的选
择上是否符合 DUS 测试的要求。 通过系谱分析和
已知品种数据库也可以对近似品种进行选择，将以
上的 3 种方式结合起来运用能够相互验证，对于提
高近似品种的选择效率和准确度有重要的意义。
4.4 实质性派生品种与 DNA 指纹图谱
“实质性派生品种 ”是 UPOV（1991 年文本 ）中
提出的概念，指的是由原始品种通过选育、天然或
诱导的突变、体细胞克隆、基因导入、同亲本回交而
得出的新品种，是原始品种的实质性派生品种。 由
于实质性派生品种的鉴别更多的是从遗传学角度
进行鉴别而不是形态指标的区分，从形态学上很难
将实质性派生品种区分开来。遗传标记所具有的特
点在鉴别实质性派生品种方面具有独到的优势，可
以通过大量的分子标记的筛选， 指纹图谱的比较，
鉴别出两者之间的细微差别和相互遗传关系。当然
要求两者之间在进行鉴定时必须尽可能保证足够
高的一致性和纯度，否则影响鉴定结论。 利用不同
分子标记之间的互补来综合判定实质性派生品种
可能更为有效。 在处理实质性派生品种问题的时
候，品种内的遗传变异幅度和品种（实质性派生品
种）间的遗传距离差异变得非常关键 。 郭景伦 [9]将
玉米品种遗传差异小于 10％作为判断是否是依赖
性派生品种的 DNA 指纹鉴定标准。
UPOV（1991 年文本）对于植物新品种的保护将
更为严格，实质性派生品种的品种权保护和争议将
越来越多 ，DNA 指纹图谱技术的应用前景也变得
更为实际和有效。 ISF 工作组发现 SSR 在确立 EDV
方面的确有效。指纹图谱对于鉴别只有小数变异形
态性状或者品种间性状非常相似的作物非常有利。
4．5 DNA 分子标记辅助 DUS 测试的优缺点
DNA 指纹图谱信息的解释在很大程度上取决
于凝胶的分辨率和谱带数目。因此判断新品种应综
合考虑分子指纹、遗传系谱和表现型差异。 DNA 分
子标记和图谱技术在发展过程中仍然受分子标记
类型与检测条件所限，基于 SSR 技术的指纹只是用
来作新品种保护的样本识别手段。目前国际上还没
有采用分子标记的 DUS 测试方案， 但是 UPOV 资
助了分子技术基因图谱的应用潜力研究项目，并支
持与分子标记相关的定义和问题的深入讨论和研
究。目前也接收到了来自育种者要求在官方的描述
中增加遗传指纹以促进植物品种保护的授权意见。
形态标记和分子标记的结合可能是近期的主
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要努力方向。将分子标记和形态指标综合利用起来
描述 PVP（Plant Variety Pwtection）当中的品种性状，
既有利于认识品种之间的遗传关系，也可以满足植
物新品种保护中对于明确分类的需要。分子标记技
术将和表型测试技术相结合，逐步成为中国植物新
品种 DUS 测试的主要技术手段。 DUS 测试技术应
该包括两方面， 考察生物形态特征作为主要技术，
基因型分析作为辅助技术。分子标记可以作为形态
标记描述的一种可选的附加手段而不是替代手段。
4.6 关于分子与形态性状理想状况
UPOV 生化和分子技术以及 DNA 指纹图谱工
作组尤其是 BMT，考虑在 UPOV 体系中引入分子标
记的 3 种可能选择方案。 例如，应用特定的遗传标
记来确认一个表现型性状（选择 1）；应用分子标记
来管理参考品种 （选择 2）；分子标记应当在 UPOV
联盟的规定的范围内被接受，不应当对 UPOV 所提
供的植物新品种的保护效力产生损害（选择 3）。 分
子技术可以提供应用无限数量的标记来区分品种
间差异的潜在机会。对于分子标记和形态性状的最
理想的情况是选择 1，即每个形态性状都应该有各
自独特分子标记或特定序列或探针 。 DNA 分子标
记能够对品种的染色体 DNA 进行全面、均匀覆盖，
且分子标记都对应一定的功能基因序列。如果特殊
的分子标记与特定质量性状连锁 （如病害的抗性
等）， 那么特定的分子标记一定程度上可能替代特
定质量性状形态学描述。
但是目前 SSR 标记等分子标记和形态标记之
间还不具备足够的相关性。 原因是目前检测的 SSR
等分子标记和形态标记的数量是非常有限的，还没
有得到形态性状的对应分子标记；形态标记表现为
多种形式，如质量性状、假质量性状、数量性状和复
合性状的组合等；有可能是多种基因共同作用的结
果；基因的表达具有特定的片段或者特定的环境条
件；无法通过简单的分子标记来作为标签等。 况且
SSR 标记主要扩增的是非编码序列与形态性状关
系不大。随着 DNA 全基因组测序研究进展，人们对
于基因功能的深入研究，有可能在标记与性状之间
找到更紧密和相关的联系。
5 指纹图谱技术鉴定品种与司法证据
法释 [2007] 1 号《最高人民法院关于审理侵犯
植物新品种权纠纷案件具体应用法律问题的若干
规定》第四条规定：对于侵犯植物新品种权案件涉
及的专业性问题可以采取田间观察检测、基因指纹
图谱检测等方法鉴定。
分子标记和指纹图谱技术可以作为处理司法
案件的辅助证据。 对于假冒新品种案件的处理，主
要对假冒品种和被侵权的新品种的 DNA 指纹进行
否定性鉴定，一般只要在 2 个样品中稳定出现有差
异的 2 条或 2 条以上的条带就可以判定属于不同
品种。如果某个品种经过检测与数据库中的品种数
据的 DNA 指纹达到高度相似或者没有差异 （田间
DUS 测试的测试结果也表现一致）， 即可以判定为
同一品种，前提是指纹数据库具有足够的代表性和
全面的品种信息。田间观察检测和基因指纹图谱检
测方法都属于目前法律许可的。 大多数情况下，利
用指纹技术来进行品种侵权的鉴定都是经过当事
人的认可，通过法院指定的机构来进行测试，由法
院根据相应的实验结果来进行判决。
6 美国的新品种保护与 DNA指纹图谱
美国新品种保护办公室不进行田间测试实验，
申请者必须提供所有的必需描述，其中可能包括全
面的相似品种的描述、色谱对照、统计分析、图片和
植物样本等。 传统性状（形态、生理和其他特征）仍
是 DUS 测试的基础 ， 也可以提供附加的信息 ，例
如，同工酶分析和基因指纹测试结果等。 美国新品
种保护办公室将会为基于分子标记差异上的品种
授权，只要这种差异满足了特异性的要求。 其所定
义的特异性是：可以清晰地用 1 个或者多个可验证
的形态学、 生理学或者其它特征跟已知品种所区
分。 定义中的特征和可验证是有目的的模糊，以便
于在知识和方法方面适应未来的科学进展。
DUS 判定中使用 DNA 分子标记 ，PVP 办公室
判定申请品种的特异性可以从形态、生理、分子性
状或者其他性状。接受来自于申请者提供的区分新
品种和一些较早品种的分子标记或者区分申请品
种和其极其相似的品种分子标记。要求分子标记必
须和其他的标记在鉴定特异性上同等对待；在适当
的支持证据方面必须达到质量要求；必须证明品种
中的所有个体出现相同的差异；能保证任何来作实
验的人证实特异性；必须使用公开发布的、任何想
滕海涛等：利用 DNA指纹图谱辅助植物新品种保护的可能性 5
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被测试的人都能获得的实验程序和试剂。
只有在满足下列的条件时，美国新品种保护办
公室才可以接受 DNA 指纹技术所确定的差异：（1）
分子标记位点被公开发布和引用；（2） 分子标记位
点片段被明确验证；（3） 分子标记位点可以被第三
方探测到；（4）特定的差异化数据被引用；（5）如果
提供图像资料，必须满足科学上可以印刷的高质量
的凝胶图像，具有足够的分辨能力；（6）或者其它的
分子数据具有足够的分辨能力和提供标记能力来
解决有疑问的个别数据。但是利用分子标记技术可
能有在以下几个问题：利用分子标记要具有区分一
个新品种和所有以前存在的品种 （已知品种）的能
力； 早期品种可能没有任何遗传指纹或者档案；早
期品种可能不具有足够的一致性和稳定性，无法保
证所得到的指纹有利用价值。
7 展望
总之，由于植物图谱技术具有诸多优点而在植
物新品种保护和近似品种的选择中具有重要的作
用， 在 DUS 测试中的辅助可能性也正在成为研究
的热点。但是目前阶段仍旧必须依靠田间形态测试
作为保护工作中主要的测试技术手段。对于指纹图
谱的利用也要加强和 UPOV 以及国际间的合作沟
通，积极参与 BMT 特定作物研究；从 UPOV BMT 会
议上提高参与程度并反馈给国内的专家和管理者，
探索国内新品种保护方面的深入合作，有可能的话
建立国际通用的程序和方法。对于植物新品种保护
办公室来说，为了使分子指纹图谱技术能够应用于
新品种保护的实践中，要综合各种学科的相关最新
研究进展，通过综合评估建立标准化分子标记辅助
测试技术、 策略和认证实验室的有效策略和方法，
建立统一的通用测试平台。要根据某种作物在不同
生态区的品种多样性确定核心品种群体，逐步增加
已知品种的数量。 对基础群体进行分子标记分析，
构建品种的 DNA 指纹图谱， 然后逐渐将授权新品
种的 DNA 指纹图谱不断补充进去。 在进行指纹图
谱的建设时需要有所侧重和选择。
参考文献
1 赵久然，王凤格，等.玉米科学，2003，11（2）：3~5，8.
2 庄杰云，施勇烽，等.中国水稻科学，2006，20（5）：460~468.
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8 王凤格，赵久然，等.玉米科学，2003，11（4）：3~6.
9 郭景伦.华北农学报，2006，21（1）：46~49.
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