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综述与专论

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 10期
植物胚胎发育M icroRNA研究进展
林玉玲  赖钟雄
(福建农林大学园艺植物生物工程研究所,福州 350002 )
  摘  要:  M icroRNA ( m iRNA)为长度约 22 nt的不编码蛋白的单链新型调控小分子 RNA, 对植物生长发育和抵抗胁迫等
过程具有重要的调控作用。在阐述植物发育中 m iRNA作用的基础上,进一步介绍植物胚胎发育 m iRNA的研究进展。
关键词:  M icroRNA  植物胚胎  体细胞胚胎发生  发育
Advances in Study ofM icroRNAs in Plant Embrogenic Development
L in Yuling La iZhongx iong
( Institute of H or ticultural B io technology, Fujian A griculture and Forestry University, Fuzhou 350002)
  Abstrac:t  M icroRNAs a re a class o f endogenous and non
coding RNAs w ith about 22 nt in leng th tha t play an important ro le in
p lant deve lopm ent and response to env ironm enta l signals. In th is paper, the progress o f the ro les of m iRNA in plan t embryon ic develop

m ent w ere described.
Key words:  M icroRNA P lant embryo Som a tic em bryogenes is Deve lopm ent
收稿日期: 2010
04
07
基金项目:高等学校博士学科点专项科研基金项目 ( 20093515110005) ,国家科技支撑计划项目 ( 2007BAD07B01 ) ,福建省亚热带果树及特种经
济作物种质资源共享平台项目 ( 2008N2001 )
作者简介:林玉玲,女,博士生,研究方向:园艺植物生物技术
通讯作者:赖钟雄,男,研究员,博士, 研究方向:园艺植物生物技术与遗传资源; E
m ai:l la izx01@ 163. com
M icroRNA (m iRNA )是长度约 22 nt的不编码蛋
白的单链新型调控小分子 RNA, 它是真核生物基因
表达的一类负调控因子, 主要在转录后水平上通过
引导靶基因 mRNA的降解或阻止翻译过程来调节
基因的表达,也能在转录水平上通过决定目标基因
染色体位点的甲基化而起作用 [ 1 ]。最近几年的研
究发现, m iRNA通过调节转录因子、信号蛋白、代谢
中的酶等靶基因的表达, 在植物细胞分裂、组织分
化、器官分离、器官极性发育和器官的形态建成、激
素分泌、信号转导、植物病害及对外界环境胁迫的应
答能力等生物学过程发挥着重要的作用 [ 2
13]。
目前有关植物 m iRNA的研究主要集中在拟南
芥 [ 4, 11, 14, 15]、水 稻 [ 10, 16, 17]、苜蓿 [ 12, 18]、玉 米 [ 8]、小
麦 [ 13]、杨树 [ 6]、苔藓 [ 2]、番茄 [ 3, 19]、陆地棉 [ 9]等植物
上。在植物叶片发育、根分化、茎尖形成、开花与性
别分化等过程的 m iRNA种类与调控作用已经相对
明了, 而在最复杂的重要植物器官 胚胎的发育
过程的 m iRNA研究上几乎是空白 [ 20
23] ,目前植物胚
胎发育 m iRNA研究报道主要集中在体胚,活体胚胎
的研究几乎没有 [ 24
26]。
植物体细胞胚胎发生的分子机制是植物科学研
究的热点之一,其发生的机理与调控研究是目前植
物细胞工程的前沿和优先发展领域, 对于研究植物
细胞全能性的机制、基因的表达和胚胎的发育具有
重要意义。植物体胚发生过程极其复杂,牵涉数千
个基因,植物体胚发生到最终再生植株的过程,是大
量体胚发生相关基因差异表达的结果 [ 27- 30]。近年
来, 基因组学、蛋白质组学和生物信息学等功能基因
组学手段的广泛应用,推动了植物体胚发生分子调
控机制的研究。植物体胚发育机制的核心问题是因
组内的基因是如何选择性表达的以及之间的相互调
控关系。
基因表达的调节主要有转录水平、转录后水平、
翻译水平和翻译后水平等多层次和多水平的调控。
转录因子作为一种发育的调节因子已被广泛的研究
和认同,其通过开关目标基因的转录或增加和减少其
2010年第 10期 林玉玲等:植物胚胎发育 M icroRNA研究进展
mRNA的表达量,从而在植物的发育过程中起着巨大
作用。然而,近几年的研究发现 m iRNA作为一种调
节分子广泛参与植物的发育,在基因表达调控领域中
起着重要作用 [ 20, 22, 31 ]。因此, 植物体胚发育的 m iR

NA是植物胚胎发育研究一个很关键的新领域。
1 m iRNA在植物发育中的作用
植物 m iRNA基因在细胞核中首先由 RNA聚合
酶 !转录为 pr i
m iRNA, 该转录前体被 Rnase∀核酸
酶 Drosha加工形成 70 - 350 nt茎环状的中间体
pre
m iRNA; 在 Exportin5 /RanGTP的协助下, 前体
m iRNA从细胞核内进入到细胞质中, 在 D icer酶和
其辅因子 TRBP共同作用下产生成熟的 m iRNA。成
熟的 m iRNA与 RNA诱导基因沉默复合物 ( RNA
in

duced silenc ing comp lex, RISC )结合并发挥作用。
m iRNA通过与靶基因的互补配对,指导 m iRNP复合
体对靶基因进行切割或抑制翻译; 互补程度决定其
调控靶标的方式,当 m iRNA与靶基因近乎完全互补
时,则切割 mRNA;若是与靶基因不完全配对,则抑
制 mRNA的翻译 [ 1 ]。m iRNA调控靶基因的表达
具有以下几个特点: 一个 m iRNA可作用于多个
mRNA, 如 m iR 159可同时调控 TCP2、CP3、TCP4、
CP10、TCP24和 GAMYB等靶基因的表达 [ 3 2] ; 而
一个 mRNA也可能受到多个不同 m iRNA 的调
节, 如 SCL6同时受到 m iR30、m iR46和 m iR58等
的调节 [ 32 ]。因此 m iRNA与 mRNA之间并不是一
对一的, 而是交叉调节的。m iRNA不仅能够调节
靶基因的表达, 它本身还具有自我调节功能。如
m iR168和 m iR403分别调控 AGO1和 AGO2的
表达 [ 32] ,而 AGO蛋白家族是 R ISC的核心成分,
又是 m iRNA的靶标, 说明参与 m iRNA生物合成
过程中的一些酶受到其产物 m iRNA的调节, 从
而精确调控着成熟 m iRNA的表达; m iRNA还可
以直接或间接调节其它 m iRNA的表达 [ 33 ]。另
外, 近几年的研究显示, m iRNA抑制 mRNA的翻
译在某些条件下是可逆的 [ 34 ]。
m iRNA在植物体中的表达水平受到外界环境、
激素、发育进程等多种因素的影响 [ 35]。m iRNA在
植物根分化、叶片发育、茎尖形成、开花与性别分化
等过程的作用已经相对比较明了 [ 20]。
m iRNA参与调控根的发育。在拟南芥和水稻
中的研究显示, m iR160、m iR164、m iR167和 m iR390
通过下调参与生长素信号转导的 ARF(生长素应答
因子 )的表达, 从而调控根冠细胞的形成、初生根以
及不定根和侧根的生长。例如, 当 m iR160过表达
时, 则会导致拟南芥根尖呈瘤状, 同时失去重力感应
性, 呈多向性生长 [ 36
38]。
m iRNA参与调控叶形态的建成。如 m iR164、
m iR156和 m iR160通过分别调控 CUC1 /2、SPL9 /15
和 ARF10 /16 /17基因的表达从而调控叶的启动生
长; m iR390、ta
siARFs和 m iR165 /166控制叶片的极
性生长; m iR156、m iR172和 ta
siARFs控制幼叶到成
熟叶的转变; m iR164、m iR319、m iR396、m iR158和
m iR824则调控叶片的生长、形状和分化; m iR319和
m iR164还具有调控叶片衰老的功能。总之, 从叶片
的启动到最终的衰老, m iRNA参与叶片发育的整个
调控过程 [ 39]。
m iRNA参与调控开花的时间及花的形态建成。
在拟南芥中, m iR172通过负向调控转录因子 AP2、
基因亚家族的 SCHLAFMUTZE和 SCHNARCHZA

PFEN基因的表达, 影响开花的时间 [ 40 ]。当 m iR172
过表达时,拟南芥则提早开花。另外, m iR159通过
调控转录因子 MYB33和 MYB65的表达从而影响花
粉囊的形态 [ 41]。
m iRNA还参与器官的极性和分化以及发育转
换等发育过程。如 m iR 165和 m iR 166通过抑制靶
基因的表达,从而影响拟南芥 SAM产生的侧生器官
的背腹轴极性的建成 [ 42]。
总之, m iRNA参与到植物发育的各个方面, 对
促进植物的进一步发育具有重要的生物学功能 [ 20]。
2 m iRNA在植物胚胎发育中的研究进展
近年来的试验研究还表明, 植物胚胎发育与
m iRNA密切相关。m iRNA调控靶基因的表达是通
过 R ISC来完成的。AGO蛋白家族是 R ISC的核心
成员,选择性地与 m iRNA和 siRNA结合,并与 D icer
酶相互作用, 执行靶 mRNA翻译抑制或靶 mRNA的
降解, 从而达到对植物发育过程的调控 [ 43
46]。因
此, AGO蛋白家族的存在对 m iRNA调控靶基因的
表达是必须的。在胡萝卜体胚的研究中发现,
C
Ago1基因在体胚发生过程中的表达具有特异性,
指出体胚发生过程需要 m iRNA表达控制系统来完
21
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 10期
成。在植物体胚发生晚期, AGO的主要功能是抑制
顶端分生组织中细胞的分化,保证分生组织内细胞的
扩增 [ 47
51]。RNA干扰显示,当 AGO基因的表达受抑
制时,在胚胎发育过程出现严重的异常现象,如根尖
分生组织缺乏分隔原始形成层和根冠的大细胞群,而
茎尖分生组织不能分化顶端原始细胞, 这些异常造
成胚后生长很差, 导致茎尖败育和生长停顿。AGO
基因在体胚发生过程中的特异表达, 也代表 m iR

NA s在植物体胚发生过程中具有功能的特异性,对
植物体胚发生发育具有重要的调控作用 [ 47 ]。
Luo等 [ 24]从水稻分化的和未分化的胚性愈伤
组织中分离出 31个 m iRNA s, 其中有 16个在水稻胚
性愈伤组织中是特异表达的。这些 m iRNA s在愈伤
组织从未分化向分化的转变过程, 表达存在明显差
异,推测这类 m iRNA s可能在分生组织分生状态的
维持以及分化的过程中起重要作用, 调控着植物的
胚后发育。从水稻胚性愈伤组织中分离得到的
m iRNA s,根据表达模式,将其分为 3组。一是主要
在胚性愈伤组织中表达的 m iRNA s。如 m iR397在
未分化的胚性愈伤组织中大量特异表达, 而在分化
的胚性愈伤组织和其它组织中表达很弱甚至不表
达,分析其可能在促使分生组织中的基因沉默表达
中起着重要作用。m iR397调控的靶基因为漆酶,是
多酚氧化酶中的一种 [ 11, 52]。在高等植物中, 漆酶参
与细胞次生生长中细胞壁的增厚和木质化 [ 53 ]。
m iR397在原胚中的大量表达, 导致漆酶表达量下
降。漆酶对于维持胚性细胞的薄壁和分生状态起着
至关重要的作用,当漆酶表达量下降时,胚性细胞也
就无法继续分化, 也就是说 m iR397在胚性愈伤组
织中的表达与否,直接影响了胚性愈伤组织是否进
一步分化。而 m iR156在胚性愈伤组织从未分化状
态向分化状态转变过程中,表达水平大大提高,抑制
了靶标 SBP域结合蛋白 [ 54, 55]的表达,加速了胚胎进
一步发育,随之关闭了营养器官的形态发生。二是
在所有组织中均能普遍存在,且表达量在不同组织
中呈现较大波动的 m iRNA s, 该组的大多数 m iRNAs
在圆锥花序和胚性愈伤组织中均大量表达, 预示着
其可能调控与花的发育、愈伤组织的维持和体细胞
胚胎发生过程中相关基因的表达。三是主要在圆锥
花序中表达的 m iRNA s, 除了 m iR393,这一组的其余
m iRNAs的相对表达量都比较低, 推测这些低表达
的 m iRNAs部分可能参与生殖发育过程。
Oh等 [ 25]的研究也表明, m iRNA s可能在湿地松体
胚发生过程中扮演着某种作用。研究发现 miR159,
Pta
m iR166, Pta
m iR167, m iR171和 miR172在湿地松的
合子胚和雌配子体中的表达具有组织特异性和时空
顺序性;利用 RA
PCR技术研究发现在合子胚和雌
配子体阶段, P ta
m iR166通过介导 mRNA的裂解调
控 HB15L基因表达,即抑制 HB15L的转录水平; 而
Pta
m iR167仅在合子胚阶段抑制 ARF8L基因的表
达, 在雌配子体阶段并不能通过裂解方式抑制其表
达。m iRNAs和 AGOs基因在湿地松种子的发育过
程中在时空上呈现较大变化,在合子胚 9. 1阶段, 雌
配子体的 Pta
m iR166和胚胎的 ptAGO9L均出现峰
值, 而这个阶段是胚胎发育的关键转折点,体胚成熟
常常在这里停止。
在挪威云杉合子胚胎发生到成熟种子期间,
对其进行短期不同温度的处理, 以体细胞胚胎发
生再生的方式产生的子代, 其顶芽形成的时间受
到早期温度处理的影响, 温度越高, 顶芽形成的时
间就越迟 [ 56]。为了研究这种后代的 #表观遗传记
忆 ∃的调控机理, Y akov lev等 [ 26]从子代种子中分
离了 201个不同的小 RNA。经过短期的温度处理
后, 这些小 RNA的转录水平存在明显差异, 其中
有 12个 m iRNA s在经过高温处理和低温处理的胚
胎所产生的两种子代之间的表达量存在着本质上
的区别, 说明 m iRNA s参与了子代 #表观遗传记
忆 ∃的调控。
目前, 植物胚胎发育中有关 m iRNA s的分离与
鉴定主要采用直接克隆法, 通过构建小 RNA文库
从而分离得到植物胚胎发育过程中相关的 m iR

NA, 利用生物信息学对分离得到的 m iRNA进行预
测和分析,通过 Northern B lot等方法进行生物学验
证,利用实时荧光定量 PCR技术检测其在植物胚
胎发育进程中的表达规律 [ 24
26]。直接克隆法是现
阶段鉴定植物 m iRNA s最直接、最主要的方法, 但
该方法对于一些表达水平较低的以及具有组织特
异性的的 m iRNA s则很难用直接克隆法获得 [ 57, 58 ]。
植物胚胎发育过程是一个极其复杂的过程, 从
早期的原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚、子叶形胚和
22
2010年第 10期 林玉玲等:植物胚胎发育 M icroRNA研究进展
成熟胚等阶段到最终的完整植株, 这个过程存在着
大量特异表达的 m iRNA, 由于直接克隆法自身的缺
点,对将来植物胚胎 m iRNA的分离还可以利用目前
应用广泛的高通量测序技术 [ 19, 59
61]和生物信息法
(利用基因组信息或 EST文库等进行预测 ) [ 62]等手
段来完善植物胚胎发育中 m iRNA的鉴定。
3 问题与展望
植物胚胎是多种农作物的收获器官, 与许多经
济植物的果实发育有密切关系, 如果树的胚胎 (种
子 )发育程度与产量、品质直接相关。因此, 植物胚
胎发育机理一直是目前研究的热点。植物胚胎发育
是基因差异表达的结果, m iRNA s作为一种负调控
因子在植物体胚发育过程中具有重要的调控作
用 [ 1, 20, 31 ]。但目前有关植物胚胎 (体胚 )发育中
m iRNA的分离与鉴定的研究仍然非常少, 而且都主
要集中在胚胎发育后期 m iRNA及少数 m iRNA的分
离和功能鉴定,尚未对胚胎发育过程中 m iRNA的作
用进行全面系统的研究 [ 24
26] ,因此无法对 m iRNAs在
胚胎发育中的作用进行全面阐述。m iRNA及其调控
的靶基因的表达,构成了一个较为严密的调控网络,
这个网络的精确运行确保了植物体中各种生理过程
的正常运行 [ 63]。因此,加强 m iRNA在植物胚胎发育
过程中的生物学功能的研究将有助于进一步了解胚
胎发育机制。在植物胚胎发育过程中 m iRNA自身是
否表达,表达量的多少, m iRNA s本身间的相互调控及
其对下游靶基因的调控等过程均是影响植物胚胎发
育的重要因素,也是最终揭示 m iRNAs在植物胚胎发
育过程中的作用亟需解决的问题。
参 考 文 献
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