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综述与专论

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 10期
DREB转录因子与植物非生物胁迫抗性研究进展
刘翠芳 1, 2  邹杰 1  陈信波1
( 1湖南农业大学作物基因工程湖南省重点实验室,长沙 410128; 2湖南农业大学生物科学技术学院,长沙 410128)
  摘  要:  干旱、高盐、低温等非生物逆境胁迫严重影响植物的生长发育和作物产量。转录因子在调节植物生长发育以
及对外界环境胁迫的响应方面起着重要作用。DREB类转录因子即干旱应答元件结合蛋白是 AP2 /EREBP转录因子家族的一
个亚家族, 拥有保守的 AP2结构域,能够与 DRE /CRT顺式作用元件特异结合,在非生物逆境胁迫条件下调节一系列下游胁迫
诱导逆境应答基因的表达,从而提高植物耐逆性。就 DREB转录因子的结构特点、表达调控以及提高转基因植株胁迫耐受性
的最新研究成果进行了评述。
关键词:  DREB 表达调控  非生物逆境  转基因  转录因子
Advances in DREB Transcription Factors and
P lant Abiotic Stress Tolerance
L iu Cuifang
1, 2  Zou J ie1  Chen X inbo1
(
1
Crop Gene Engineering K ey Laboratory of H unan P rovince, H unan Agricultural University, Changsha 410128;
2
College of Bioscience and B iotechnology, H unan Agricultural University, Changsha 410128)
  Abstrac:t  Ab iotic stresses such as w ater defic it, so il salination and low
tem pe rature place m ajor constra int on plan t grow th and
crop productiv ity. T ranscr iption fac to rs play an im portant ro le in plant g row th and responses to ab io tic stresses. The dehydration
respon

sive e lem ent b ind ing( DREB) transcr iption fac to rs conta ining a conserved AP2 dom a in belongs to the AP2 /EREBP transcription fac to r
fam ily. The DREB transc ription factors can take part in regu lating expression o f a se ries of stress
inducible genes in p lant and improve
ab iotic stress to lerance by spec ifica lly inte racting w ith DRE /CRT c is
e lem ent. In th is rev iew, w e summarized the cu rrent know ledge of
the structura l characters and regu lation o f DREB and prog ress in im prov ing plant stress tolerance.
Key words:  DREB Expression regu la tion Ab io tic stresses T ransgenic T ranscription factors
收稿日期: 2010
04
06
基金项目:国家自然科学基金项目 ( 30870206) ,湖南省科技重大专项 ( 2009F J1004
1)
作者简介:刘翠芳,女,硕士研究生,研究方向:植物分子生物学; E
m ai:l liucu ifang. 2007@ 163. com
通讯作者:陈信波,教授,博士生导师,研究方向:植物分子生物学; E
m ai:l xinbochen@ live. cn
干旱、盐碱、高温、低温等非生物胁迫是影响植
物生长发育的主要逆境因素,极易影响气孔开度、细
胞膜或细胞组分等生理生化指标进而对植物造成伤
害,严重影响作物产量。当植物受到逆境胁迫时会
在细胞、分子水平以及生理生化水平作出适应性调节
反应,降低或消除逆境所造成的伤害。许多基因在转
录水平响应非生物逆境胁迫,这些基因的产物可能参
与胁迫应答反应 [ 1, 2]。近年来,随着分子生物学与生
物技术的发展,人们发现植物中存在许多不同的转录
调控途径,能够使一些基因的表达被逆境胁迫诱导,
从而对胁迫作出响应 [ 3]。目前,分析参与与逆境胁迫
应答相关基因表达的顺式和反式作用因子,已成为了
解响应非生物逆境基因表达分子调控机制的重要手
段。转录因子可以通过特异性的与存在于启动子区
域的顺式作用元件结合来调控许多目标基因的表
达 [ 4]。如 DREB类转录因子已被研究证明可与
DREE /CRT顺式作用元件特异性结合, 调控与干
旱、高盐和低温等非生物胁迫应答基因的表达,在提
高植物的抗逆性方面具有重要作用。
1 DREB转录因子的结构特点
相比较于 AP2 /EREBP ( APETALA2 /ethlene re

sponsive element b inding protein)家族其他成员来
2010年第 10期 刘翠芳等 : DREB转录因子与植物非生物胁迫抗性研究进展
说, DREB ( dehydration responsive element b ind ing
pro tein)类转录因子序列中只含有 1个 AP2 /EREBP
保守结构域。DREB亚族转录因子 N端和 C端的相
似性较低, 而中间的 AP2结构域则高度保守, AP2
结构域大约由 59个氨基酸组成, 包含 YRG和
RAYD两个保守元件 [ 5]。YRG区为 N端含有 20个
氨基酸残基的碱性亲水区,有利于与 DNA的结合。
位于第二个
折叠的第 14和 19位的氨基酸残基
分别为缬氨酸 (V 14)和谷氨酸 ( E l9) , 是与 DRE作
用元件相互结合的关键位点, 对识别并结合各类
顺式作用元件具有重要作用。RAYD区位于 AP2
结构域的 C端, 由 42 - 43个氨基酸残基组成, 含
有由大约 18个氨基酸残基组成的双亲 螺旋核
心区域,主要调节转录因子与 DRE顺式作用元件
的结合,通过影响 YRG保守区的构象或通过与其
它蛋白发生相互作用来调节 AP2结构域与 DNA
的结合 [ 5]。Cao等 [ 6 ]的研究表明, DREB类转录因
子序列中第 9、14、19、27位氨基酸是决定 CBF /
DREB转录因子和 DRE顺式作用元件结合的关键
残基。
CBF /DREB转录因子的二级结构具有典型的
转录调控因子二级结构的特点, 即 N端含有大量的
碱性氨基酸残基,属于核定位信号区; C端含大量的
酸性氨基酸残基,只有少量碱性氨基酸,属于转录激
活区。
Sakuma等 [ 7]利用拟南芥原生质体表达鉴定出
DREB2A的中心区域存在一段由 136- 165位氨基酸残
基组成的负调控区域 ( negative regulatory doma in),该段
氨基酸残基的缺失将使 DREB2A转变为组成型活性形
式即 DREB2A
CA ( constitutive active DREB2A)。
2 DREB转录因子的表达调控
DREB转录因子家族中, DREB1 /CBF基因可被
低温诱导但不被干旱和高盐诱导 [ 8]。相反, DREB2
基因可被干旱和高盐诱导。DREB1 /CBF和 DREB2
蛋白都可与 DRE /CRT 顺式元件结合, 但是认为
DREB1 /CBF蛋白调节低温应答基因的表达, 而
DREB2蛋白参与干旱响应基因的表达。大豆中的研
究表明,低温处理 30m in就可检测到 GmDREB3的表
达, 3 h后消失 [ 9] , Oh等 [ 10
12]在研究大麦 HvCBF4、棉
花 GhDREB1和玉米 ZmDREB1A低温诱导表达模式
时也得到了类似的结果。杨树 PeDREB2经低温和
干旱处理后立即表达, 且分别在 6 h和 12 h达到高
峰; 此外 PeDREB2在高盐处理 24 h内表达量逐渐
增加 [ 13]。番茄 LeDREB3和大麦 HvDREB1均可被
盐、干旱、低温诱导表达 [ 14, 15]。研究证明, 有些
DREB类转录因子可被外源 ABA诱导表达,如水稻
ARAG1经 ABA处理 30m in后就有表达, 1 h达到最
大值, 随后逐渐降低, 且在 30 m in后其表达量随
ABA浓度的升高而升高 [ 16]。Matsukura等 [ 17 ]利用
实时定量 PCR的方法分析 OsDREB2s基因在不同
逆境胁迫下的表达情况发现, OsDREB2A在非逆境
条件下的积累量最高,可被高温、干旱和高盐轻微诱
导, 但不被低温诱导; 而 O sDREB2B基因被多种逆
境胁迫诱导表达,尤其对干旱和低温敏感,干旱处理
20m in或低温处理 24 h后表其表达量明显增加。
Sakuma等 [ 7] 利用基因芯 片技术分析过 表达
DREB2A
CA的转基因拟南芥中被 DREB2A上调的
基因发现, DREB2A
CA基因的过表达不仅可以上
调下游干旱和盐胁迫相关基因的表达,还可以上调
热激 ( heat shock, HS )相关基因 ( shsp, hsp70)的
表达。
研究发现, DREB基因的表达水平与植株的株
型、下游胁迫相关基因的表达水平和抗逆能力存在
线性 关 联。 Matsukura 等 [ 17 ] 将 CaMV35S Os

DREB2B转入拟南芥, 筛选出 ( a、b、c ) 3种过表达
OsDREB2B的转基因株系 ( a、b、c)。其中株系 a植
株最矮, 但 O sDREB2B表达量最高; 株系 c植株表
型变化较小, OsDREB2B的表达量也较低; 株系 b则
介于株系 a和 c之间。将 3周龄的转基因型和野生
型拟南芥断水处理 15 d复水 7 d后发现,野生型全
部死亡,而株系 a、b、c的存活率分别为 100%、81. 7%
和 41. 7%。通过检测 CaMV35S OsDREB2B转基因拟
南芥在非逆境和逆境处理下 OsDREB2A目标基因的表
达水平发现,即使在非逆境条件下也能检测到 RD29A,
RD29B, LEA14, HsfA3和 Hsp70等启动子中含 DRE /
CRT元件的胁迫相关基因的表达,且在高温 ( 37! )处
理 5 h后, A t1g52560的表达量明显高于对照。
CaMV35S OsDREB2A
CA、CaMV35S DREB1A转
基因拟南芥中也表现出了类似的现象 [ 18, 19]。这些
现象说明形态学变化的程度,目标基因的表达水平,
27
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 10期
以及转基因植株抗逆能力的高低与这类基因的表达
水平相互关联。
一些研究表明,过表达 DREB类转录因子的转
基因植株在逆境胁迫下,其体内游离脯氨酸、可溶性
糖、叶绿素的含量都明显高于对照,表明 DREB类转
录因子基因的过表达可以促进与游离脯氨酸、可溶性
糖等功能蛋白基因的合成有关的下游基因的表达,以
此来提高转基因植株在逆境胁迫下的耐受力 [ 9, 20, 21]。
3 DREB类转录因子在抗非生物胁迫中的
作用
非生物胁迫诸如干旱、高盐、高低温等严重影响
植物的生长发育和作物的产量。目前已经从拟南
芥 [ 22]、水稻 [ 17]、大豆 [ 9]、小麦 [ 23, 24 ]、大麦 [ 10]、棉
花 [ 11]、玉米 [ 12]、番茄 [ 14]、杨树 [ 13, 25]等植物中分离出
DREB类转录因子。通过近年来对 DREBs类转录
因子功能的研究发现, DREB转录因子在植物对逆
境的应答过程中起着重要的调控作用, 在感受胁迫
信号后, 其表达量在短时间内迅速增加, 能够与
DRE /CRT顺式作用元件特异结合,在非生物逆境胁
迫条件下调控一系列下游胁迫诱导逆境应答基因的
表达, 从而实现自身生长发育和繁殖的需要以及对
各种生物或非生物逆境的应答,从而提高植物耐逆
性。DREB转录因子在植物体内主要通过调节两类
基因的表达来进行逆境应答反应。一种是在抗逆反
应中直接起保护作用的功能蛋白基因 (渗透调节物
质,抗氧化物质和其它功能蛋白等 ) ,另一种是在信
号传递和胁迫诱导基因表达中起调节作用的调节
因子。
3. 1 DREB类转录因子在干旱胁迫中的作用
干旱会导致植物水分亏缺、植物光合作用降低、
干物质减少, 进而阻碍生长发育。DREB转录因子
与顺式作用元件 DRE结合可以调控抗旱相关功能
基因以及与可溶性糖合成有关蛋白功能基因的表
达,提高植株的抗旱能力, 保护自身免受伤害。
Chen等 [ 9]对 4周龄 CAMV 35S GmDREB3转基因
型与野生型拟南芥干旱处理 19 d,复水 8 d后, 野生
型全部死亡,而转基因植株的存活率为 32%。在转
基因小麦、水稻中的研究 [ 9, 17, 18, 26, 27]也得到了类似的
结果。Wang等 [ 28]将 2周龄的转 O sDREB1F基因和
对照水稻苗暴露于空气中失水处理 5 h后发现,对
照叶片严重卷曲同时茎表现出弯曲, 而转基因水稻
在上述情况下生长良好, 仅在叶尖处表现出轻微的
卷曲。K asuga等 [ 19]将 3周龄的 CaMV35S DREB1A
转基因和对照烟草苗断水处理 2周后,对照叶片出现
枯黄,转基因植株表现出抗逆性,转基因植株电解质
渗透量比对照明显减少。Q in等 [ 12]将 CaMV35S
ZmDREB1A转基因和野生型拟南芥暴露于空气中
失水处理 5 h后发现, 野生型植株萎焉、叶片卷曲叶
片颜色变暗, 而转基因植株叶片较绿。 Zhao等 [ 16]
将水培 5周的转基因 ARAG1过表达转基因水稻、
RNA i干扰转基因水稻与对照于含 15% PEG 6000的
培养液中模拟干旱处理 2周后发现, 干扰植株出现
卷曲,对照出现相类似但程度较其轻的症状,而过表
达植株生长完全正常。Oh等 [ 10]将 Ub i1∀HvCBF4转
基因水稻与对照断水处理 4 d后, 均出现植株萎焉,
叶片卷曲并伴随着叶绿素含量的下降。但在复水 4
d后, 转基因植株复活率为 94%, 而大部分对照
( 94% )死亡。
Huang等 [ 29]用甘露醇处理 4 d苗龄的 35S
GhDREB1转基因与野生型拟南芥 2周后比较根长发
现,转基因是野生型的 2- 3倍。Kobayashi等 [ 30]将 2
周龄的 CaMV35S Wdreb2转基因烟草与对照经 0. 5
mo l/L甘露醇处理 6 d ( 27#C )后存活率为 63% -
80%,而对照仅为 40%。Liu等 [ 31]将 CAMV35S PpD

BF1转基因和对照烟草种子置于含 250mmo l/ L甘露
醇的MS培养基 2周后发现,转基因种子的萌芽率明显
高于对照,且对照发芽延迟;将 4 d苗龄的转基因烟草
置于含 150mmol / L甘露醇的 MS培养基垂直生长 7 d
后发现,转基因烟草的根明显比对照长。
3. 2 DREB类转录因子在盐胁迫中的作用
盐碱威胁许多国家和地区的农作物的生长发育,
常常造成严重减产。 DREB类基因的表达可诱导
Rd29A和 cor15a等下游基因的表达, 增强植物对高
盐的抗胁迫能力。Chen等 [ 20]和 Oh等 [ 10] 在研究
CAMV35S GmDREB2转基因拟南芥和 Ubi1∀HvCBF4
转基因水稻在高盐下的存活率明显高于对照。
Zhang等 [ 32]和 Chen等 [ 13]在研究由 CaMV35S驱动
的 OsDREB1D转基因拟南芥、PeDREB2转基因烟草
在高盐下的发芽率时发现, 转基因种子的萌芽率明
显高于对照。L iu等 [ 31]等用 200 mmo l/ L N aC l处理
28
2010年第 10期 刘翠芳等 : DREB转录因子与植物非生物胁迫抗性研究进展
CAMV35S PpDBF1转基因烟草也得到类似的结
果,且高盐处理后转基因烟草的子叶无明显的表型
变化, 而对照卷曲变黄。Dubouzet等 [ 33]用高盐 ( 600
mmo l /L N aC l)处理 35S∀OsDREB1A转基因拟南芥 2
h恢复培养 3周后发现, 转基因植株存活率为 66%
- 72% ,而野生型的存活率只有 26%。Wang等 [ 28]
用 150 mmo l/L处理 3周龄 CaMV35S OsDREB1F
转基因和野生型拟南芥 18 d后,野生型叶片干枯,
几乎全部死亡,而转基因植株生长良好。 Chen等 [ 9]
用 160 mmo l/L N aC l处理 CaMV35S GmDREB3A转
基因与野生型拟南芥 18 d后, 野生型出现生长抑制
现象而转基因植株无明显的表型差异; 其根长以及
地上部分的长度都是野生型 2倍左右。Xu等 [ 15]将
3 d苗龄的 CaMV35S H vDREB1转基因与野生型拟
南芥分别于含 50mmol /L和 100 mmo l/LN aC l的 MS
培养基培养 1周后发现, 转基因拟南芥的根长明显
优于野生型 ( 79 cm∀51 cm )且转基因拟南芥的发
芽率高于野生型。Huang等 [ 29]将 4 d苗龄的 35S
GhDREB1转基因与野生型拟南芥种子用 NaC l处理
后比较根长发现,转基因是野生型的 2- 3倍。这些
结果表明, DREB基因的的过表达可能会导致植物
种子在发芽期间对高盐的敏感性降低并促进根的早
期生长。
3. 3 DREB类转录因子在低温胁迫中的作用
冷害严重地威胁许多国家和地区的农作物的生
长发育,导致植株光合效率下降、感病率增加、细胞
活力下降、失水、离子渗漏率增加等, 常常造成严重
减产。许多研究表明, DREB类转录因子的表达与
可提高植物的抗寒性。Gao等 [ 21]将 U bi GhDREB
转基因小麦于 - 6! 处理 3 d恢复培养后,其存活率
高于 37% , 而对照只有 6. 2%。 Chen等 [ 9]和 Zhang
等 [ 32]研究发现, 由 CAMV35S驱动的 GmDREB3和
O sDREB1D转基因拟南芥在经低温 ( - 6! 30 h)处
理后的恢复培养 ( 22! 5 d)中有更高的存活率;
Dubouzet等 [ 33 ]、Sakuma等 [ 18]也得到了类似的结果。
W ang等 [ 28]将 3周龄的 CaMV35S O sDREB1F转基
因和野生型拟南芥 - 6! 处理 6 h恢复培养 ( 22! ) 2
d后发现,野生型拟南芥叶片干枯, 几乎全部死亡,
而转基因植株生长良好; Chen等 [ 9 ]还比较了低温
处理后 CaMV35S GmDREB3转基因烟草和野生型
的鲜重和渗透度, 发现转基因植株都高于野生型。
Kasuga等 [ 19]发现经低温 ( 1! 10 h )处理和恢复
( 25! 2 d)后的 CaMV35S DREB1A转基因烟草植
株表现出抗逆性, 且转基因烟草的电解质渗透量明
显少于对照而 PSII叶绿素荧光最大光化学效率 ( Fv /
Fm )高于对照。Q in等 [ 12]在测量过表达 GmDREB1A
的转基因和野生型拟南芥在低温处理 ( - 6#C 3 h)后
电解质渗透量中也得到了类似的结果。 Shan等 [ 11]将
35S GhDREB1转基因烟草和对照于 0#C处理 6 d恢
复培养 ( 25! )后, 对照的叶片弯曲萎焉, 大约 82%
的植株死亡,而转基因型明显低于对照;转基因植株
的叶绿素含量和 PS II的光合速率均高于对照。这
些研究表明 DREB类转录因子经低温诱导后, 可减
少低温对叶绿素的伤害、降低细胞可溶性物质的渗
漏率,维持细胞的渗透平衡, 提高植物的抗寒性。
3. 4 DREB类转录因子在高温胁迫中的作用
随着全球气候变暖的加剧,高温胁迫成为造成
植物伤害的重要因素之一。高温对植物的直接伤害
是致使蛋白质变性,生物膜结构破损,进而导致体内
生理生化代谢紊乱。DREB类基因的过表达能够激
活与热激相关基因的表达, 提高植物对高温的耐受
力。M atsukura等 [ 17 ]研究发现, 45! 热激处理 1 h后
的 CAMV35S OsDREB2B转基因和野生型拟南芥
在 22! 恢复培养 7 d后, 转基因植株的存活率为
29. 9% - 98. 3%, 而野生型植株的存活率只有 12.
6%。 Sakuma等 [ 7 ]和 Q in等 [ 26]在研究由 CaMV35S
启动子驱动的 DREB2A
CA、ZmDREB2A转基因拟
南芥经热激处理 ( 45! 1 h)并恢复培养 ( 22! 14 d)
后的存活率时也得到了类似的结果。Q in等 [ 26]还
对 CaMV35S ZmDREB2A转基因拟南芥进行芯片
分析发现, ZmDREB2A过量表达能够激活下游和
H sfa3等热激相关基因的表达, 从而进行胁迫信号
的传导和响应,提高转基因植株的耐热性。
4 展望
由于植物对干旱和高盐等逆境胁迫耐性受多个
基因的控制,通过基因工程技术导入单个功能基因
来提高植物的抗逆性,效果不是很理想,而转录因子
如 DREB, 等能够与基因启动子区域的 DRE /CRT顺
式作用元件特异性结合, 在信号传导及诱导下游抗
逆相关的功能基因表达中起到关键作用,可增强植
29
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 10期
物对多种逆境的抵抗和适应能力, 从而提高植物耐
逆性。因此,利用转录因子增强植物抗逆性成为改
良植物抗逆性的重要途径。目前, 已从拟南芥、水
稻、玉米等作物中克隆出 DREB类转录因子,为获得
转基因植物打下了基础。但就目前的研究状况来
看,对于植物转录因子应答胁迫的信号通路的研究
仍存在许多问题,在以后的研究中,利用不断发展和
完善的基因工程技术, 如基因芯片、酵母双杂交、抑
制消减杂交等,有望阐明转录因子提高植物对非生
物逆境适应性的作用机制, 为利用转录因子提高植
物耐逆性提供理论依据。
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