全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 3 期
CBF /DREB转录因子与植物矮化的相关性研究进展
包永霞1 满达1 肖波1，2 韩烈保1，2
(1北京林业大学 草坪研究所暨森林培育与保护省部重点实验室，北京 100083;
2长江大学园艺园林学院，荆州 434025)
摘 要: CBF /DREB转录因子即干旱应答元件结合蛋白，是一类可以调控多个与干旱、高盐及低温耐性有关的功能基
因表达的转录因子家族。很多报道称 CBF /DREB 转录因子的过量表达使转基因植株产生矮化、晚花现象。着重探讨 CBF /
DREB转录因子与植物矮化现象相关性与其矮化机理，并对草坪草育种新方向进行展望。
关键词: CBF /DREB转录因子 过量表达 矮化 矮化机理 研究进展
Research Progress of CBF /DREB Transcription Factor and Dwarfism
Bao Yongxia1 Man Da1 Xiao Bo1，2 Han Liebao1，2
(1Key Laboratory of Silviculture and Conservation of Ministry of Education ＆ Institute of Turfgrass Science，Beijing Forestry University，
Beijing 100083;2College of Gardening and Horticulture，Yangtze University，Jingzhou 434025)
Abstract: CBF /DREB transcription factor，a dehydration responsive element(DRE)binding protein，is controlling the expression
of several target function genes involved in plant tolerance to drought，high-salt and cold stress． Overexpression of DREB genes caused
delayed flowering or dwarfism in plants． In this paper，we mainly reviewed the progress of the correlation of DREB transcription factor
and dwarf phenomenon． The mechanism of dwarfing and the future vision of turgrass breeding was also discussed in this review．
Key words: CBF /DREB transcription factor Overexpression Dwarf Mechanism of dwarfing Research progress
收稿日期:2010-09-29
基金项目:国家“863”计划项目(2006AA10Z132，2009AA10Z109) ，“十一五”国家科技支撑项目(2006BAD01A19-4) ，北京市教育委员会“北京
市重点学科建设项目”
作者简介:包永霞，女，博士研究生，研究方向:草坪草育种;E-mail:byx172@ 163． com
通讯作者:韩烈保，男，教授，博士生导师，研究方向:草坪草育种;E-mail:hanlb@ tom． com
植物生长在复杂的环境中，经常会受到干旱、低
温、高温和高盐等限制植物生长的逆境胁迫［1］。冻害
可能造成植物细胞的机械伤害，引起细胞膜的膜脂相
变而失水;干旱使植物细胞失水，造成细膨压完全丧
失，甚至死亡。盐害除渗透胁迫外，同时还伴有离子
毒害，造成植物细胞内酶类的伤害、植物生长受抑制
等［2］。植物受到胁迫时会产生形态、生理、基因表达
等适应性调节反应，降低或消除危害［3］。植物通过多
种转录调控途径，使逆境胁迫诱导一些基因的表达，
从而对逆境胁迫作出响应［4，5］。参与转录调控途径的
蛋白有调控基因表达的转录因子，感应和转导胁迫信
号的蛋白激酶以及在信号转导中起重要作用的蛋白
酶等 3类。转录因子是指对其他基因的转录具有激
活或抑制作用的蛋白质，能够专一性地结合于特定
DNA 序列。其中 CBF /DREB(C-repeat-binding-fac-
tor /dehydration-responsive-element-binding)转录因子
作为低温、干旱和盐碱胁迫应答的重要成分，经胁迫
诱导产生后，可与下游基因启动子中的 CRT /DRE
(C-repeat /dehydration-responsive-element)元件相结
合，调节大量含有该元件的抗逆基因的表达，并引起
脯氨酸及蔗糖含量提高，从而增强植株对干旱、冷冻
和盐碱等多种逆境的抵抗性［6］。
1 CBF /DREB转录因子
DREB(dehydration responsive element binding)
类转录因子特异性的与 DRE(dehydration responsive
element)顺式元件结合。最初从干旱处理的拟南芥
中分离、克隆的 rd29A基因的表达不仅受干旱、高盐
的诱导，也受低温的诱导表达［7］。通过对其启动子
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的详细研究，揭示了与干旱、高盐及低温应答有关的
DRE顺式元件为一段 9 bp 的保守序列:TACCGA-
CAT，是胁迫条件下调节 rd29A 基因表达的重要顺
式元件。DRE顺式元件在其他很多受干旱、低温诱
导基因的启动子区都有发现。相似的顺式元件，如
C重复(CRT)和低温应答元件(LTRE) ，都具有
DRE序列的核心基序 APGCCGAC［8，9］。属于AP2家
族的 CBF /DREB(C-repeat binding factor /dehydrate re-
sponsive element binding factor)途径已被证实是赋予
植物低温抗性的主效途径，因而使其成为低温抗性
领域研究的热点之一［10］。Liu 等［11］从拟南芥中分
离到 5 个 AP2 /EREBP 类转录因子基因，分属 2 个
亚家族，分别命名为 DREB1A、DREB1B、DREB1C、
DREB2 和 ADREB2B，其中 DREB1A 和 DREB2A 在
酵母以及体外的结合试验中都能特异性的结合
DRE顺式元件，并激活下游的报告基因的转录，表
明 DREB1A和 DREB2A 蛋白作为转录激活子参与
了 rd29A基因在逆境胁迫下的表达。一些 DREB类
基因的过表达改良了转基因植株对非生物胁迫的耐
性。拟南芥 DREB1 /CBF 基因能诱导靶基因的表
达，从而提高转基因烟草对低温、干旱和氧胁迫的耐
性［12］。在拟南芥中过表达 OsDREB1A基因，提高了
转基因植物对低温和高盐的抗性［13］。玉米 DREB1
类基因 ZmDREB1A参与调控低温应答基因的表达，
提高了拟南芥对干旱、低温胁迫的耐性［14］。Oh
等［15］使用 35S启动子组成型过表达 DREB1A 基因
的转基因水稻提高了对干旱和高盐胁迫的抗性。过
量表达大豆 GmDREB2 激活转基因拟南芥中下游基
因的表达，提高了对干旱和高盐的耐性，并且没有发
现生长延迟现象［16］。转基因拟南芥中过表达 Gm-
DREB3 提高了对干旱、高盐和低温的耐性［17］。
CBF /DREB转录因子的发现为利用基因工程
手段改良植物抗逆性提供了一条全新的技术途径。
但是，目前很多报道称转 CBF /DREB 类基因植株在
抗逆性提高的同时，其在正常条件下生长发生明显
矮化［11，18］。
2 CBF /DREB转录因子与矮化
2. 1 CBF /DREB转录因子的过量表达引起的矮化
现象
CBF /DREB转录因子的过量表达在影响植株
抗逆性的同时也会影响植株的生长。主要分以下
4 种。
2. 1. 1 抗逆性提高、出现矮化现象 早在 1998 年，
Liu等［11］将 AtDREB1A转入拟南芥中，其过量表达
使拟南芥对低温和干旱的抗性增强，但是转基因植
株在正常条件下生长受到严重阻碍。OsDREB1A和
OsDREB2A转入拟南芥中，OsDREB1A 的过量表达
提高了拟南芥对干旱、高盐和低温的抗性，同时转基
因植株的生长受到严重抑制［13］。将 OsDREB1A、Os-
DREB1B、DREB1A、DREB1B 和 DREB1C 转入水稻，均
提高了对干旱、高盐和低温的抗性，但是转基因植株
的生长受到了抑制［19］。棉花 GhDREB1 转化烟草，
烟草的抗低温能力明显增强，但出现了生长停滞和
晚花的现象［20］。
2. 1. 2 抗逆性提高、没有矮化现象 也有一些报道
称，将 DREB 类基因转入植物中，抗性增强，但生长
不受抑制，没有出现矮化现象。将拟南芥 DREB1A
基因转入水稻中，过量表达 DREB1A 基因的水稻对
干旱、低温和高盐表现出良好的抗性，而且转基因植
株的生长也没有受到显著抑制［15］。高世庆等［21］将
大豆 GmDREB基因转入小麦后，明显增强了小麦的
抗旱性，转基因小麦的生长没有受到影响。用 RD29A
启动子驱动 DREB1A /CBF3 的表达，提高了转基因
小麦对干旱胁迫的抗性，没有出现明显的生长抑制
等现象［22］。Chen等［16］将大豆 GmDREB2 转入拟南
芥，提高抗旱性、耐盐性，拟南芥植株没有矮化现象。
同样，Kasuga［23］分别利用 35S 和 RD29A 两种启动
子将拟南芥 DREB1A转入拟南芥，转基因植株的抗
干旱、低温、高盐能力均明显增强。但是生长状况没
有受到抑制(表 1)。
2. 1. 3 抗逆性无明显提高、没有矮化现象 抗性没
有增强，生长也不受抑制的情况也存在。例如:Os-
DREB2A的过量表达并没有提高对逆境胁迫的抗
性，也没有抑制转基因植株的生长。从而认为，
DREB2A蛋白需要磷酸化或去磷酸化才能起作用［13］。
2. 1. 4 抗逆性无明显提高、出现矮化现象 发现外
源基因的导入并没有增强抗性，反而抑制了生长，出
现了矮化现象［19］。1998年 Liu等［11］将水稻 DREB1A
基因转入拟南芥，发现外源基因的导入并没有增强抗
性，反而抑制了生长，出现了矮化现象。2002 年 Hsieh
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2011 年第 3 期 包永霞等:CBF /DREB转录因子与植物矮化的相关性研究进展
表 1 CBF /DREB转录因子与矮化现象
转录因子种类 基因来源 受体植物 启动子 抗性 出现矮化现象与否 相关文献
AtDREB1A 拟南芥 拟南芥 干旱、低温 √ ［11］
AtCBF /DREB1A 拟南芥 番茄 × √ ［24］
DREB1A 水稻 拟南芥 35S × √ ［11］
OsDREB1A 水稻 拟南芥 35S × √ ［11］
DREB1A 拟南芥 水稻 干旱、低温、高盐 × ［15］
OsDREB1A 水稻 拟南芥 干旱、低温、高盐 √ ［13］
OsDREB2A 水稻 拟南芥 × × ［13］
OsDREB1A 水稻 水稻 干旱、低温、高盐 √ ［19］
OsDREB1B 水稻 水稻 × × ［19］
DREB1A /B /C 水稻 水稻 × × ［19］
GmDREB 大豆 小麦 干旱 × ［21］
GmDREB2 大豆 拟南芥 干旱、高盐 × ［16］
GhDREB1 棉花 烟草 35S 低温 √ ［20］
DREB1A /CBF3 拟南芥 小麦 RD29A 干旱 × ［22］
DREB1A 拟南芥 拟南芥 35S 干旱、低温、高盐 × ［23］
DREB1A 拟南芥 拟南芥 RD29A 干旱、低温、高盐 × ［23］
DREB1A 拟南芥 烟草 35S × √ ［25］
DREB1A 拟南芥 烟草 RD29A × √ ［25］
等［24］将拟南芥 AtCBF /DREB1A 基因转入番茄，也
得到了同样的结果。2004 年 Kasuga 等［25］分别利用
35S和 RD29A 两种启动子将水稻 DREB1A 转入拟
南芥，转基因植株的抗性没有得到明显增强。但是
生长状况受到了抑制，出现了矮化现象，这和 Ka-
suga等［23］在 1999 年用同样方法将拟南芥 DREB1A
转入拟南芥得到的结果截然相反。
2. 2 CBF /DREB转录因子的过量表达引起的矮化
机理初探
基于以上几种现象，很多专家、学者对其矮化机
理进行了诸多方面地推测并开展了一系列相应的研
究。研究的焦点主要集中在以下几个方面。
2. 2. 1 植物激素 植物激素如赤霉素(gibberellin
acid，GA)的生物合成或信号转导途径受阻均会导
致植物矮化。Hsieh 等［24］发现转 AtCBF1 /DREB1A
基因的番茄植株出现矮化现象后用 GA3 处理，其矮
化表型得到了缓解。说明转 AtCBF1 /DREB1A基因
的番茄矮化可能是由赤霉素缺失造成的。经过多年
研究，GA 的生物合成途径已基本确定，GA 生物合
成酶基因的突变能导致植株矮化［26］。Tong 等［27］从
菊花中分离了 DgDREB1A 和 DgDREB1B，发现过量
表达 DgDREB1A的植物的抗寒性和抗旱性比过量
表达 DgDREB1B 的植物明显增强。DgDREB1A 表
现出延迟开花，不矮化;DgDREB1B 矮化，但不延迟
开花。继续研究后发现，DgDREB1B 内 GA2ox7 和
GA失活酶的表达明显上调，所以推测 DgDREB1B
可能参与了植物的 GA 介导的发育过程。因此，赤
霉素合成途径关键酶的表达变化对植物的矮化起到
一定作用。
除 GA之外，虽然未见 CTK、ABA 和 IAA 的变
化与过量表达 CBF /DREB基因之间相关性的报道，
但是它们也通过不同的调节途径对植物的生长、发
育起着不同的作用。CTK 可以促进侧芽萌发，削弱
顶端优势，有利于营养生长向生殖生长的转化［28］。
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 3 期
ABA的生理功能与 GA相拮抗，可以促进器官休眠、
衰老，促进气孔关闭。赵大中［29］对柑桔的研究也证
明，随株高的增加，ABA 的含量下降，GA /ABA 的提
高与株高呈显著正相关。Kamboj［30］认为 GA和 IAA
运输受阻也是导致矮化的一个原因。刘魁英［31］的
研究证明，过氧化物酶参与 IAA 氧化，促进树体矮
化。以上信息可以应用到过量表达 CBF /DREB 基
因植株矮化机理的研究当中，或许可以得到相应的
解释。
2. 2. 2 启动子 Kasuga 等［25］利用 CaMV 35S 启动
子提高水稻对低温和干旱胁迫的耐受性的同时也造
成了植株在正常生长条件下出现矮化现象。但是，
利用 rd29A启动子可以缓解这一问题。Kizis和 Jag-
lo等［32，33］发现同样问题，他们发现使用组成型强表
达子 CaMv35S 诱导 CBF 基因的表达会导致严重的
生长延迟，植株矮化。而用被胁迫诱导的特异启动
子 rd29A时，植物的表型并没有明显变化。有人利
用 35S和 rd29A启动子分别驱动 AtDREB1A基因转
化地被菊花。与野生型相比，两种启动子驱动的转
基因植株对干旱和盐胁迫都表现出较强的耐受性。
但是，35S∶ DREB1A 转基因植株表现出严重的生长
抑制，而 rd29A ∶ DREB1A 植株表现正常。RT-PCR
检测表明，在胁迫条件下，AtDREB1A 基因在 35S∶
DREB1A转基因植株中呈现组成型过量表达，而在
rd29A∶ DREB1A 植株中则是受胁迫诱导型过量表
达［34］。因为 35S 启动子是植物组成型强启动子，它
所驱动的基因在植物不需要的情况下仍能强烈表
达，改变了植物正常的基因调控和代谢途径，影响了
植物的生长发育;而 rd29A 启动子则是胁迫诱导型
启动子，它只有在植物受到逆境胁迫时才过量
表达［2］。
2. 2. 3 外源基因调控相关基因的表达 35S∷DR-
EB1A和 35S∷Os DREB1A 转基因拟南芥在正常生
长条件下，表现出严重的矮化和生长延迟现象。这
可能是由于 DREB 转录因子引起靶基因的过量表
达，而相关的逆境蛋白质的过量导致转基因植株在
正常生长条件下具有较高的逆境忍耐力，使转基因
植株矮化和生长缓慢［11］。但是将拟南芥 DREB1A
基因转入水稻中却发现并没有矮化和生长迟缓现
象。Oh等［15］认为可能是由于在水稻中 DREB1A的
激活水平和 DREB1A 激活的靶基因数低于拟南芥
造成的。
Maruyama 等［35］用 cDNA 芯片分析过量表达
STZ(受 DREB1A调控)的转基因拟南芥时发现，很
多参与光合作用和碳水化合物代谢的基因被抑制，
这个可能就是过量表达 DREB1A 基因的拟南芥生
长受到抑制的可能机理。
综上所述，转 CBF /DREB基因植株的矮化可能
是由以上某个或某几个因素引起的，也有可能是未
知因素引起的。目前还没有系统的、确凿的证据说
明其矮化机理。诸多研究尚处于探索、猜测阶段。
转 CBF /DREB基因植株的矮化机理还有待进一步
探究。
3 CBF /DREB转录因子的过量表达使植物
矮化的技术在草坪草育种中的应用展望
DREB类基因的过量表达在提高转基因植株的
抗逆性的同时，还会产生生长缓慢、植株矮化等现
象。对于作物来说产量下降是一种负面影响，但是
对于草坪草而言，DREB 类基因的过量表达对生长
的抑制反而有利。因为，草坪修剪是维持草坪品质
最重要也是最有效的管理措施之一。草坪通过修剪
可以保持整齐、致密的草坪外观，同时修剪也是对草
坪草的一种伤害，它通常剪去草坪草生长活跃的茎
叶，导致植株变弱，抗逆性降低，而且修剪将大量茎
叶带出草坪，也将养分带出草坪，必须通过施肥及其
他措施来保护土壤养分供应，满足草坪草生长需要，
这就需要增加养护成本费用。而修剪本身也需要昂
贵的机械作支持，比如剪草机及其相关易耗损配件
以及修理维护费、燃料和人工等［36］。草坪草的日常
管理费用中 30% －40%的费用用于修剪［37］。
利用基因工程手段培育和改良植物品种是一种
便捷和实用的途径。多年以来，人们一直利用它改
良植物的农艺性状，如使植物获得抗病性、抗虫性、
抗逆性以及提高产量、改善品质等［38］。草坪草也不
例外。目前，日本结缕草(Zoysia japonica)［39］、高羊
茅(Festuca arundincea)［40 － 43］、多年生黑麦草(Lolium
perenne)［44，45］、草地早熟禾(Poa pratensis)［46］和匍匐
翦股颖(Agrostis stolonifera)［47 － 49］等草坪草的遗传转
化体系已基本成熟、并且已成功获得了一批具有抗
性的草坪草植株。提高草坪草抗性的问题解决后，
01
2011 年第 3 期 包永霞等:CBF /DREB转录因子与植物矮化的相关性研究进展
人们把目光投向了草坪草矮化。为了得到矮化草坪
草植株，将矮化相关基因转入了草坪草植物。例如，
2006 年，王月华等［50］从我国野生的结缕草中克隆
出赤霉素生物合成过程中的关键酶基因 GA20 氧化
酶基因，研究其作用机制，并进一步通过正义与反义
表达载体的构建，转化到我国南北方广泛应用的冷
季型草坪草高羊茅中，以期获得矮化的高羊茅新品
系(种)。除了矮化相关基因，本实验室将 BADH-
CMO 这一类未见与矮化有相关性报道的基因转入
了多年生黑麦草，引起了植物体内活性赤霉素含量
下降而导致多年生黑麦草转基因植株矮化;同时，其
抗性显著增强［51］。本实验室拟用同样方式，通过转
基因技术将 DREB类转录因子及其他相关基因转入
草坪草，使其抗性提高的同时发生矮化，以最终培育
优良草坪草新品种。
4 结语
综上所述，CBF /DREB 转录因子的过量表达使
部分植物发生明显矮化。其矮化机制尚不明确，有
待进一步探究。通过过量表达 CBF /DREB 转录因
子使草坪草抗性增强且矮化，已成为草坪草育种的
主要方向。
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(责任编辑 狄艳红)
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