全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (1): 34-40, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-03-28; 接受日期: 2007-06-14
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30470160)和国家重点基础发展计划(No. 2003CB114300)
†共同第一作者。
* 通讯作者。E-mail: jiaw s@cau.edu.cn
.研究论文.
干旱胁迫下氮素营养与根信号在气孔运动
调控中的协同作用
刘静†, 魏开发†, 高志晖, 李冰冰, 任慧波, 胡建芳, 贾文锁 *
中国农业大学农学与生物技术学院果树系, 北京 100094
摘要 干旱胁迫下根系与地上部分之间的信息传递可使植物叶片及时感知土壤水势变化, 从而使植物在没有真正受到干旱
伤害时即可做出主动、快速的抗旱应答反应, 而在这一过程中, 脱落酸(abscisic acid, ABA)和pH起着关键的作用。本研究表
明, 干旱胁迫下鸭趾草(Commelina com munis L.)、番茄(Lycopersicon esculentum Mill .)和向日葵(Helianthus annuus
L.)木质部汁液中pH的变化很不相同, 且该pH变化和木质部汁液中硝态氮离子浓度的变化没有直接的关系; 然而, 饲喂实验表
明, 无论对于何种植物, 蒸腾流中硝态氮离子浓度的增加都可有效地增加气孔对ABA的敏感度; 分根实验进一步表明, 土壤中
硝态氮营养的增加可明显提高气孔对根信号的敏感度。以上结果说明, 氮素营养可以和根信号相互作用共同操纵气孔运动。
关键词 干旱, 氮素营养, 根信号, 气孔运动
刘静 , 魏开发 , 高志晖 , 李冰冰 , 任慧波 , 胡建芳 , 贾文锁 (2008) . 干旱胁迫下氮素营养与根信号在气孔运动调控中的协同作用. 植物学
通报 25, 34-40.
植物在长期与环境胁迫的抗争中演化出一系列适应
或者应对逆境的机制。植物抗逆机制的根本基础在于,
植物能够通过一系列复杂的逆境信息传递过程对环境胁
迫做出快速感知和反应。近年来, 越来越多的研究充分
证实, 干旱条件下植物可以通过根与地上部分之间的长
距离信息传递(以下简称“根 -冠”信息传递)遥控气孔的
行为, 使植物在没有真正受到干旱的伤害时即可快速地
调整植物整体的水分关系, 从而避免或延缓干旱对植物
造成的严重影响或伤害(Davies and Zhang, 1991; Jia
et al., 2002; Wilkinson and Davies, 2002)。大量研
究证实, 脱落酸(abscis ic ac id, ABA)是介导“根 -冠”
信息传递的核心信号物质(Zhang and Davies , 1991)。
研究表明, A B A 在细胞中是以区隔化状态存在的
(Hartung et al., 1988), 由于ABA是一种弱酸, 因此ABA
在细胞中的区隔化状态受到 pH的控制(Hartung et al.,
1988; W ilkinson and Davies, 2002)。一些研究发现,
干旱可导致番茄等植物木质部汁液中pH升高, 木质部汁
液中的 pH升高可促进根源 ABA在其作用位点, 即保卫
细胞质膜外侧的积累, 因此加强了ABA诱导气孔的关闭
效应, 因此 pH被认为是ABA 的协同信号, 共同参与了
气孔运动的调控(Wilkinson, 1999)。
人们很早就发现氮素营养和ABA 积累有着密切的
关系(W ilk inson and Davies, 2002); 土壤缺氮胁迫可导
致 ABA 在蒸腾流和叶片等部位的累积(Krauss, 1978;
Radin et al. , 1982)。这些研究尽管充分证明了氮素营
养在ABA累积中的重要作用, 但对其调控的机理研究较
少。“根 - 冠”信息传递中 pH 信号的发现似乎为氮素
营养在 ABA 累积及气孔运动等方面的调控作用找到了
依据, 其原因是硝酸根离子等氮素营养的吸收运转常常
和质子运转相耦联 (Marinus et al. , 1985), 因此, 氮素
营养在 pH 的调控中起着重要的作用(Mengel et al. ,
1994; Mühling and Lauchli, 2001)。此外, 大量研究
表明, 干旱胁迫可影响氮素营养的吸收和代谢, 因而可
进一步影响蒸腾流中氮素和其它离子的含量及成分的改
35刘静等:干旱胁迫下氮素营养与根信号在气孔运动调控中的协同作用
变(Shaner and Boyer, 1976; Patonnier et al., 1999;
Dodd et al. , 2003), 而这些离子含量和成分的改变可直
接影响蒸腾流的pH, 据此有人推测干旱诱导的蒸腾流中
pH 的升高可能和氮素的吸收和代谢直接相关(L i ps ,
1997)。既然 pH可以作为一个信号介导干旱胁迫下的
“根-冠”信息传递, 那么干旱条件下木质部汁液中pH改
变的机理自然是一个值得研究的课题。在以往的研究
中我们发现, 干旱条件下不同植物的木质部汁液中 pH
改变的力度不尽相同, 为此, 本研究以鸭趾草、番茄和
向日葵为试材, 首先探讨了干旱胁迫下 pH作为信号是
否具有普遍性, 其次探讨了干旱胁迫下不同试材木质部
汁液中 pH 的改变与硝态氮离子浓度的改变是否相关。
在此基础上, 我们进一步分析了氮素营养是否可以调节
气孔对根源 ABA的敏感度。研究表明, 干旱条件下, 不
同植物木质部汁液中 pH改变的特征差异巨大, 因此pH
作为根信号可能并没有普遍性, 此外, 木质部汁液中 pH
的改变和氮素营养的改变并没有直接关系; 然而, 氮素营
养可直接调控气孔对ABA 的敏感度从而参与干旱胁迫
下植物“根 - 冠”信息传递的调控。
1 材料与方法
1.1 材料
鸭趾草(C o m m e l i n a c o m m u n i s L . )、番茄
(Lycopers icon esculentum Mil l. )和向日葵(Helianthus
annuus L. )种子播种在花卉营养土和壤土比例为 1:1的
混合土壤中。种子发芽后, 植株在昼 /夜温度28-26°C,
光照强度约为300 mmol.m-2.s-1条件下培养到一定高度
后开始进行各种处理。
1.2 分根实验
当鸭趾草第 1个叶片充分展开后, 小心将植物从土壤中
取出, 将植株的根系平均分成 2个部分, 移栽至 10 cm
× 8 cm的联体盆中; 当向日葵和番茄第 1片真叶出现 3
天后, 小心将植物从土壤中取出, 将植株的根系平均分
成 2个部分, 分别移栽至 15 cm×12 cm以及 20 cm×16
cm 的联体盆中。 植株分根后, 继续在昼 / 夜温度 28-
26°C, 光照强度约为 300 mmol.m-2.s-1条件下培养 3-
4周, 然后进行水分胁迫处理。水分胁迫处理前1天, 将
土壤浇水至饱和程度, 之后将联体盆中的一个停止浇水,
另一个盆继续浇水良好。对照处理中, 2个盆都浇水良
好。在氮素处理实验中, 水分胁迫处理前 1 天, 用 20
mmol.L-1的KNO3溶液将土壤浇灌至饱和程度, 其干旱
处理及生理参数测定和浇水处理组相同。水分胁迫开
始后不同时间, 测定叶片水势、气孔导性、木质部汁
液 pH 和氮素含量等。
1.3 pH微量测定
由于木质部汁液收集体积的限制, pH测定需采用微量测
定技术。pH的 confocal测定技术可实现这一目的。具
体方法参见 Jia和Davies(2007), 其基本操作如下: 在载
玻片上沿四周镶嵌一宽度 5 mm，厚度0.2 mm的边框,
将一系列待测样品直接加到边框围起的区间内, 每个样
品体积可在 0.5-2 mL之间。将 0.25-0.5 mL液体样品
和等体积的 BCECF[2,7-Bis-(2-carboxyethyl)-5-(and-
6)-carboxyfluoresce conjugated to 40 kDa dextran]溶
液(500 mg.mL-1 水溶液)混合, 之后取 0.5 mL混合液放
在载玻片上, 采用 10倍物镜, 用激光共聚焦显微镜分别
测定BCECF在476和488 nm激发光下的525-545 nm
的发射光谱。校正曲线的制备是以 10 mmoL.L-1 KOH
溶液将木质部汁液的 pH调整到一系列水平(5.0、5.5、
6.0、6.5、7.0和 7.5), 之后以同样的方式测定校正样
品的荧光比值。根据校正曲线计算样品的 pH。
1.4 生理参数测定
气孔导性采用气孔计(AP4, Delta-T Devices, Burwell,
U K ) ;叶片水势采用压力弹测定( S o i l M o i s t u r e
Equipment , Santa Barbara, CA)。
1.5 木质部汁液收集及硝态氮测定
木质部汁液收集采用自然压力法, 即在清晨将枝条在基
部5 cm位置处剪除, 清除切口污染之后通过自然根系压
力收集木质部汁液, 每棵植株收集约 50 mL木质部汁
液。氮素含量测定采用 Lab Nit rate Kit Test 试剂盒
36 植物学通报 25(1) 2008
(The Nit rate Elimination Co., Inc., Catalog NO. L-NTK-
202), 并稍加改进: 将 50 mL样品液和 200 mL反应缓冲
液(25 mmol.L-1 PBS, 0.025 mmol.L-1 EDTA, pH 7.5,
50 mmol.L-1 NADH, 0.01 unit nitrate reductase)混合。
室温反应 30分钟后, 加入 100 mL 1% sulfanilamide的
3 mol.L-1 HCl溶液和 100 mL 0.02% naphthylethy le-
nediamine, 继续反应 20分钟后, 测定 540 nm 处的光
吸收值。根据标准曲线计算 N 的含量。
1.6 营养实验
参见 Jia和 Davies(2007)的方法。用锋利刀片将向日葵
或番茄叶片沿叶柄基部在水中切下, 对于鸭趾草, 在叶片
着生节间的下部连同叶鞘一起将叶片切下。将叶片在
光照强度 300 mmol.m-2.s-1, 温度 22°C, 湿度 80% 的
环境下平衡 2小时后转移到营养溶液中。营养溶液的组
成为: (1)对照: 人工木质部汁液(1.0 mol.m-3 KH2PO4,
1.0 mol.m-3 K2HPO4, 1.0 mol.m-3 CaCl2, 0.1 mol.m-3
MgSO4, 3.0 mol.m-3 KNO3和0.1 mol.m-3 MnSO4, pH
5.5); (2)人工木质部汁液+20 mmol.L-1 KNO3; (3)人工
木质部汁液 +5 mmol.L-1 ABA; (4)人工木质部汁液 +5
mmol.L-1 ABA+20 mmol.L-1 KNO3。添加营养开始后
不同时间, 测定气孔导性变化, 待气孔导性不再发生明显
下降时(约 2小时后)记录最终的气孔导性值。
2 结果
干旱胁迫导致鸭趾草、向日葵和番茄木质部汁液 pH发
生变化(图 1)。但是, 不同植物 pH变化的趋势和程度不
尽相同, 干旱可导致番茄和鸭趾草木质部汁液 pH上升,
但是番茄 pH上升的幅度远高于鸭趾草。与番茄和鸭趾
草不同, 干旱不但不能导致向日葵木质部汁液 pH上升,
反而使其下降。该结果说明, 干旱胁迫下, 植物木质部
汁液 pH 的上升是没有普遍规律的。
图2显示干旱胁迫下植物木质部汁液中硝态氮含量
的变化。可以看出, 和 pH 的变化一样, 干旱胁迫下不
同植物木质部汁液中硝态氮含量的变化也没有一定的规
律。干旱可导致番茄木质部汁液中硝态氮含量下降, 但
可使鸭趾草木质部汁液硝态氮含量大幅度上升, 同时, 向
日葵木质部汁液中硝态氮含量没有明显的变化。从不
同植物木质部汁液中 pH和硝态氮含量变化的趋势和程
度上分析, pH和氮素含量的变化既没有正相关关系也没
有负相关关系。
为进一步明确pH和氮素含量变化之间的相互关系,
以 pH变化幅度最大的番茄为试材, 在干旱胁迫处理之
前, 在土壤中补充氮素以阻止干旱胁迫下其木质部汁液
中氮素含量的下降。结果表明, 补充氮素尽管可以抑制
图 1 干旱对不同植物木质部汁液 pH的影响
Figur e 1 Effect of drought on xylem sap pH in dif ferent plants
图 2 干旱对不同植物木质部汁液中nitrate含量的影响
Figur e 2 Ef fect of drought on xy lem sap nitrate content in
different plants
37刘静等:干旱胁迫下氮素营养与根信号在气孔运动调控中的协同作用
干旱诱导的氮素含量的下降, 但并不能改变干旱诱导的
pH变化(图 3)。图 2和图 3的结果一致说明, 干旱胁迫
下植物木质部汁液中 pH的变化和氮素含量变化之间没
有必然的联系。
干旱胁迫下植物木质部汁液中的氮素含量变化虽然
和 pH变化没有必然的联系, 但氮素进入叶片后，其吸
收和运转过程可能直接改变叶片质外体的pH, 因而改变
气孔对 A B A 的敏感度。为探讨这种可能性, 以鸭趾
草、向日葵和番茄为试材, 通过添加营养实验考察了氮
素营养对气孔敏感度的影响。在 3种不同的材料中, 添
加ABA均导致其气孔导性下降, 但鸭趾草气孔的敏感度
远高于向日葵和番茄(图 4)。硝态氮本身对 3种试材的
气孔运动都没有显著影响, 但 ABA 和硝态氮共同处理,
显著加强了气孔的关闭效应, 说明氮素营养可以提高气
孔对 A B A 的敏感度。
为进一步考察氮素营养对气孔敏感度的影响, 实验
选取了pH变化截然不同的2个试材即番茄和向日葵, 通
过调整土壤中的氮素水平考察了氮素营养对“根-冠”信
息传递的影响。可以看出, 在整个干旱处理过程中, 半
根干旱处理对番茄(图 5)和向日葵(图 6)叶片的水势都没
有显著影响, 但是半根干旱处理的后期, 无论是番茄还
是向日葵叶片的气孔导性都明显下降, 说明气孔导性的
变化和叶片水势变化没有关系, 而是由根系信号引起
的。无论对于番茄还是向日葵, 氮素处理都显著提高了
根信号对气孔导性的抑制程度, 意味着氮素可以和根信
图 3 番茄木质部汁液中 nitrate含量对 pH的影响
Figur e 3 Ef f ec t of nitrate content on xy lem sap pH in
Lycopers icon esculentum Mill.
图 4 硝酸根离子对A BA 诱导气孔运动的影响
Figur e 4 Effect of nitrate on s tomatal sens itivity to A BA
图 5 半根干旱处理对番茄叶片水势和气孔导性的影响
Figur e 5 Eff ects of half-root drying on leaf w ater potential
and leaf conductance in Lycopers icon esculentum Mill.
38 植物学通报 25(1) 2008
号一起共同参与气孔导性的调节。
3 讨论
干旱等环境胁迫是限制作物产量的主要因素之一。近
年来, 植物抗逆的分子机制研究在国内外受到高度的重
视。相比之下, 对植物整体信息交流在植物抗逆中作用
的认识却比较肤浅。事实上, 植物是一种多细胞的高级
生命体, 因此, 类似于动物神经介导的信息传递, 植物整
体的信息传递可使植物对环境刺激做出更为主动和快速
的反应, 因而在植物抗逆中同样起着不可忽视的作用。
近年来, 越来越多的研究充分证实, 干旱条件下植物可以
通过“根 -冠”信息传递遥控气孔的行为, 使植物在没有
真正受到干旱伤害时即可快速地调整植物整体的水分关
系, 从而避免或延缓干旱对植物造成的严重影响或伤害,
而 ABA被认为是介导 “根 -冠”信息传递的核心信号物
质(Zhang and Davies , 1991; Wilk inson and Davies ,
2002 )。
近年来, 随着研究的更加系统和深入, 有关ABA的
“根 -冠”信号传递的研究却产生了越来越多的争议和
困惑, 这些争议或困惑的焦点就是以 A BA 为核心的
“根 -冠”化学信息传递可能并没有普遍性。原因是在
不同情况下(即不同植物或不同生态条件下)根信号对气
孔导性的抑制能力差异颇大(Munns and King, 1988;
Tardieu and Davies, 1992; Yao et al., 2001; Comstock,
2002; Holbrook et al., 2002; Sperry et al. , 2002)。
例如, 在某些情况下根信号对气孔导性的抑制作用可达
70%以上(Khall il and Grace, 1993), 然而在多数情况
下根信号对气孔导性的抑制作用却不到 40%(Davi es
and Zhang, 1991; Zhang and Davies, 1991; Wilkinson
and Davies, 2002), 甚至在很多情况下根本观察不到根
信号对气孔导性的抑制作用(Munns and King, 1988;
Comstock, 2002)。pH信号的发现似乎为这些争议或
困惑找到了某种答案, 原因是ABA信号对气孔导性的调
节必须以ABA在保卫细胞作用位点中的积累为前提, 而
pH可以有效地调节ABA 在其作用位点中的累积水平。
由于这个原因, 干旱胁迫下木质部汁液中 pH上升的机
理研究受到很多人的关注。本研究表明, 不同的植物在
干旱胁迫下其木质部汁液 pH变化的情况很不相同。不
同植物不同情况下, 根信号对气孔导性抑制能力的差异,
是否与 pH 变化的差异有关值得深入探讨。
含氮化合物在植物细胞的 pH调节中起着重要作用
(Wilk inson and Davies , 2002)。人们很早就发现, 干
旱胁迫可以影响氮素营养的吸收、运转和代谢(Shaner
and Boyer, 1976; Patonnier et al., 1999; Dodd et al.,
2003), 因此, 干旱可影响木质部汁液中含氮化合物的组
成和含量, 而不同的含氮化合物对pH有不同的调节能力
(W ilkinson and Davies, 2002) 。有研究表明, 在氮素
供应充足的情况下, 氮素主要在叶片中被还原利用, 但
是, 在土壤氮素缺乏的情况下, 干旱可促进根系中氮素的
还原, 而根系中氮素的还原可影响木质部汁液中氮素的
含量和成分的变化, 从而引起 pH的变化(Lips, 1997) 。
图 6 半根干旱处理对向日葵叶片水势和气孔导性的影响
Figur e 6 Eff ects of half-root drying on leaf w ater potential
and leaf conductance in Helianthus annuus L.
39刘静等:干旱胁迫下氮素营养与根信号在气孔运动调控中的协同作用
本研究表明, 对于不同植物，尽管干旱的确可以导致氮
素含量的变化, 但和 pH 的改变没有直接关系。
许多物质的跨细胞膜运输过程都是与质子泵相耦联
的, 因此许多物质的跨膜运输都可因质子的交换而改变
细胞不同区隔部位的 pH。研究表明, 硝态氮离子进入
叶片后, 其跨膜运输过程也是和质子泵相耦连的, 因此,
硝态氮离子在叶片中的运输和分配过程可改变叶片质外
体的 pH(Marinus et al., 1985)。我们的研究尽管没有
发现木质部汁液中氮素含量和pH变化的直接关系, 但并
不排除氮素营养进入叶片后改变叶片质外体 pH从而改
变气孔对ABA的敏感度, 从而调控根信号对气孔运动的
操纵能力。众所周知, 氮素营养和水分生理是作物生产
中的两大问题, 因此, 氮素营养参与 “根 -冠”信息传递,
与根信号一起共同调控气孔运动, 这一发现在实际生产
中具有重要意义。但是, 在生产实际中如何利用氮素营
养和水分之间的相互作用关系, 以最大程度挖掘植物的
抗旱潜力是一个值得探讨的课题。
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40 植物学通报 25(1) 2008
(责任编辑: 刘慧君)
Nitrate as an Enhancer of Root Signal in the Regulation of Stomatal
Movement in Plants under Drought Stress
Jing Liu†, Kaifa Wei†, Zhihui Gao, Bingbing Li, Huibo Ren, Jianfang Hu, Wensuo Jia*
De partme nt of Fru it Tree s, Col leg e o f Agro nomy a nd Bio technol ogy, Chin a Agri cul tural Uni versit y, Beij ing 10 009 4, Chi na
Abstract Plants can sense changes in soil w ater status before obvious w ater defic it occurs in shoots. Abscisic acid (ABA) and
pH are key signals mediating root-to-shoot signaling. Here w e repor t that drought leads to changes in xy lem pH diff erently in
Commelina communi s L., tomato(Lycopersicon esculentum Mill.) and sunflow er(Helianthus annuus L.). The drought- induced changes
in pH w ere not related to changes in xylem nitrate content. How ever, f or the plant species tested, nitrate w as able to increase the
stomatal sensitiv ity to ABA in detached leaves. Moreover, root-splitting experiments demonstrated that supplying extra nitrate in soil
increased the s tomatal sens itivity to root-sourced soil-dry ing signals w hen the nitrate concentration in the xylem w as lif ted. Our
results suggest that nitrate can enhance the root s ignal and thereby jointly regulate stomatal movement under drought stress.
Ke y words droug ht, nit rate, roo t si gna ls, stoma tal moveme nt
Liu J, We i KF, Gao ZH, Li BB, Re n HB, Hu JF, J ia WS (20 08 ). Ni trate a s an en ha nce r of ro ot si gn al in the re gu la tio n of stom atal
mo vem ent in pla nts un der droug ht stre ss. Ch in Bull Bo t 25 , 3 4-40 .
† These authors contributed equally in this paper.
* Author f or correspondence. E-mail: jiaw s@cau.edu.cn
Wilkinson S, Davie s WJ (2002). ABA-based chemical signaling:
the co-ordination of responses to stress in plants. Plant Cell
Envi ron 25, 195-210.
Yao C, More shet S, Aloni B (2001). Water relations and
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partial root dry ing. Plant Cell Environ 24, 227-235.
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