全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (3): 253-261, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.03.001
收稿日期: 2008-06-10; 接受日期: 2008-07-09
* 通讯作者。E-mail: liugs@ibcas.ac.cn
.特邀综述.
能源植物甜高粱种质资源和分子生物学研究进展
刘公社 1*, 周庆源 1, 宋松泉 1, 景海春1, 谷卫彬 1, 李晓峰 1, 苏蔓1,
Ramachandran Srinivasan1, 2
1中国科学院植物研究所能源植物研发中心, 北京 100093; 2新加坡国立大学淡马锡生命科学实验室, 新加坡 117604
摘要 世界能源危机和全球生态环境日益恶化迫使人们急需开发可再生能源。生物质能源作为一种清洁的可再生能源已受
到世界各国的高度重视。发展生物质能源的瓶颈之一是生物质原料不足。甜高粱的生物学产量和含糖量极高, 同时兼有耐旱、
耐涝、耐贫瘠和耐盐碱等诸多优良特性, 被认为是最具开发潜力的能源植物之一。该文从甜高粱的分类学、生物学特点、种
质资源评价、功能基因以及基因组信息等方面综述了甜高粱的最新研究进展和存在的问题, 并展望了甜高粱作为能源植物的
研发前景。
关键词 生物质, 生物能源, 研究进展, 甜高粱
刘公社, 周庆源, 宋松泉, 景海春, 谷卫彬, 李晓峰, 苏蔓, Ramachandran Srinivasan (2009). 能源植物甜高粱种质资源和分子生物
学研究进展. 植物学报 44, 253-261.
能源是现代国民经济和社会发展的重要基础。长
期以来, 人类利用的主要能源是石油、天然气和煤炭等
化石燃料, 这些能源是不可再生的, 而且正日渐枯竭。
此外, 大量使用化石燃料会释放过量的CO2和SO2等气
体, 破坏生态环境, 造成全球气候变暖和形成酸雨等恶性
后果。为了解决能源和生态危机, 保障能源和生态安全,
大力发展可再生能源已受到各国政府的高度重视(贾虎森
和许亦农, 2006; 李军等, 2007)。生物质能源是重要的
可再生能源, 它是由植物的光合作用固定于地球上的太
阳能, 生物质通过生物质能转换技术可以生产出各种清
洁燃料, 替代石油、天然气和煤炭等矿物燃料, 减少对
不可再生能源的依赖, 减轻不可再生能源消费时造成的
环境污染。
在我国, 开发生物质能源已成为国民经济发展的迫
切需要。首先, 我国面临能源短缺的严峻形势。我国
能源资源的人均占有量低于世界平均水平, 目前已探明
的石油和天然气资源剩余可采储量分别仅列世界第13
和第17位。近年, 我国石油进口量猛增, 预计到2020
年55%的原油将依赖进口(据国家科技部和发改委2007
年9月22日设立的《可再生能源与新能源国际科技合
作计划》)。能源可持续供应是我国经济社会发展和能
源战略安全的重要组成部分, 必须及早改善能源消费结
构, 提高可再生能源的比例并大力节约能源。其次, 随
着国民经济和社会的快速发展, 我国面临温室气体减排
的巨大压力与生态安全危机, 这要求我们必须寻找和使
用清洁燃料。第三, 生物质能源的开发将成为解决三农
问题的有效途径之一。生物质能源的高效利用, 可以促
进农业增收, 减少资源浪费, 提高农村就业率。在非粮
地发展生物质能源资源, 有利于形成稳定的能源植物资
源供应基地。因此, 生物质能源的开发利用在我国不仅
具有重要的战略意义, 而且具有非常广阔的前景。
我国生物质能源发展遇到的困难之一是原料不足,
其中一个重要原因是原料成本较高, 高成本决定了开发
生物质能源产品的经济效益较低。如何降低原料成本
和改善原料品质成为制约生物质能源产业发展的关键问
题。我国耕地面积有限, 发展生物质能源首先要保证粮
食安全, 做到不与粮争地、不与民争粮, 利用边际性土
地发展能源植物产业。在干旱、盐碱和瘠薄的边际土
254 植物学报 44(3) 2009
地上种植能源植物, 要提高单位土地面积的生物质产量,
必须要求植物具备高光效、高生物产量和高抗逆性的
特点。甜高粱具有这些优良特性, 被认为是最具开发潜
力的能源植物之一。在多年引种栽培和实验研究的基
础上, 中国科学院植物研究所把甜高粱列为重点研发的
模式能源植物, 持续投入, 力争在国际和国内刚刚兴起的
能源植物研发领域做出独特的贡献。前人关于甜高粱
的研究虽然已有很多(李军等, 2007), 但从能源植物角度
对种质资源的系统研究还不够深入; 以全基因组测序为
标志的高粱分子生物学研究近年来取得了丰硕的成果,
但急需把这些成果总结推广并使之共享。本文从能源
植物角度, 以基因资源为线索, 系统综述了甜高粱的分
类、种质资源评价和已知的功能基因及相关信息, 以期
为能源植物甜高粱的研发提供参考。
1 甜高粱的分类学地位
栽培甜高粱隶属于禾本科 ( P o a c e a e ) 高粱族
(Andropogoneae)高粱属(Sorghum)甜高粱(Sorghum
bicolor (Linn.) Moench)种下的一个亚种, 拉丁名为Sor-
ghum bicolor (Linn.) Moench subsp. bicolor, 英文名
为 sorghum (Barkworth et al., 2003)。英文sorghum
通常又指甜高粱种甚至泛指高粱属植物(Barkworth et
al., 2003), 植物名称的确切描述是拉丁名。中文名高
粱泛指高粱属, 但下文提到的所有栽培甜高粱在植物分
类学界定上均属于甜高粱亚种(Sorghum bicolor (Linn.)
Moench subsp. bicolor)(Garber, 1950; de Wet, 1978;
Wiersema and Dahlberg, 2007)。
历史上, 分类学家对甜高粱( Sorghum bico lor
(Linn.) Moench)有各种各样的分类学处理(Snowden,
1936, 1955; de Wet, 1978; Wiersema and Dahlberg,
2007)。1753年Linnaeus首次在绒毛草属(Holcus)下
描述了高粱(sorghum)植物, 此后Moench从绒毛草属中
分离出高粱属(Sorghum)(Mekbib, 2007)。Koernicke
(1885)、Hackel (1885)、Piper (1915)和Stapf (1917)
等对高粱属做了早期的分类学研究。Snowden(1936,
1955)对高粱属做了最详细的分类学处理, 他把该属划分
为31个栽培种、17个相关野生种和48个具有很多很
好定义特征的不同类型。
当前分类学家一般接受高粱属(Sorghum)包括5个
亚属或组的处理,即该属属下分Sorghum、Chaetoso-
rghum、Heterosorghum、Parasorghum和Stiposorgh-
um 5个组 (Garber, 1950; Price et al., 2005; Wiersema
and Dahlberg, 2007)。其中Sorghum组包括人工驯化
的高粱及其野生亲缘种。该组通常被划分为2个类群, 即
Halapensia复合体和Arundinacea复合体。Snowden
(1955)认为Halapensia复合体包括4个根状茎种, 即S.
controversum (Steud.) Snowden、S. halepense (L.)
Pers.、S. miliaceum (Roxb.) Snowden和S. propin-
quum (Kunth) Hitchcock; 而Arundinacea复合体包括7
个杂草种、13 个野生种和 28 个栽培谷粒高粱(grain
sorghum)种。根据染色体数量和类群间遗传障碍等证
据, de Wet (1978) 只承认在Halapensia复合体中有
S. halepense和S. propinquum 2个根状茎种, 把Arun-
dinacea复合体的所有种合并为一个生物学种S. bicolor,
它包括所有一年生野生杂草和栽培类群。当今, de Wet
(1978)的分类学处理已被甜高粱育种者和一些分类学家
广泛接受(Wiersema and Dahlberg, 2007)。
按照de Wet(1978)的分类学研究, 甜高粱(Sorghum
bicolor (Linn.) Moench)由3个复合体组成: 性状变化多
样的栽培类群复合体、具有广泛分布和生态变异的非
洲野生复合体和具有稳定遗传的杂草衍生复合体(来源于
驯化谷粒高粱和它们最近的野生亲缘类群之间的基因交
流)。这 3 个复合体被识别为 3 个亚种, 分别是S. bi-
color subsp. bicolor、S. bicolor subsp. drummondii
(Steud.) de Wet和S. bicolor subsp. arundinaceum
(Desv.) de Wet et Harlan。基于详细的比较形态学研
究, Harlan和de Wet (1972)把栽培甜高粱S. bicolor
subsp. bicolor又划分为5个基本宗(five basic races)
和10个杂交宗(ten hybrid races)。5个基本宗分别是
Race bicolor、Race kafir、Race caudatum、Race
durra和Race guinea。
Race bicolor甜高粱谷物产量低, 它虽然不是重要
的谷类作物, 但在非洲和亚洲却被广泛种植(de Wet,
255刘公社等: 能源植物甜高粱种质资源和分子生物学研究进展
1978)。这个宗的一些人工选择品系的种植目的是为了
获取含糖秸秆, 另外一些品系是为了获取苦的谷粒, 用来
为高粱啤酒调味(de Wet, 1978)。Race kafir甜高粱
是从坦桑尼亚到南非的撒瓦拉(Savanna)东部和南部广
大地区的主要粮食作物(de Wet, 1978)。
综合以上描述, de Wet(1978)的甜高粱系统分类如下:
禾本科(Poaceae)
高粱族(Andropogoneae)
高粱属(Sorghum)
甜高粱种(Sorghum bicolor (Linn.) Moench)
栽培甜高粱亚种(Sorghum bicolor (Linn.)
Moench subsp. bicolor)
秸秆含糖量高的甜高粱栽培宗(Sorghum
bicolor (Linn.) Moench subsp.
bicolor ‘bicolor’ )
栽培甜高粱起源于非洲, 其进化过程十分复杂(de
Wet and Harlan, 1971)。 驯化谷粒高粱(domesticated
grain sorghum)起源于引入栽培的S. bicolor subsp.
arundinaceum。S. bicolor subsp. arundinaceum的
Race arundinaceum、Race aethiopicum和Race
verticilliflorum经过栽培驯化后分别独立产生S. bicolor
subsp. bicolor的Race guinea、Race durra和Race
kafir(Snowden, 1936; Porteres, 1962; de Wet and
Huckabay, 1967; Wiersema and Dahlberg, 2007)。
然而, Doggett(1965)与de Wet和Harlan(1971)的研究
结果表明, 最早驯化的高粱类似于Race bicolor, 当代
各种甜高粱栽培宗均来源于最初驯化的Race bicolor。
高粱最初在苏丹和尼日利亚之间的撒瓦拉广大边缘地区
引入栽培(Harlan, 1971)。栽培高粱从这个地区又扩散
进入热带西部非洲和干旱的东北和东南非洲, 为适应湿
润的热带生境而选择产生Race guinea, 这个迁移可能
发生于公元前3 000年以前(de Wet, 1978)。
2 甜高粱作为能源植物的特点
2.1 生物学产量极高
甜高粱生长快, 产量高。株高2-5 m, 每公顷能收获种
子2 250-4 500 kg, 它的茎秆富含糖分, 糖度在16%-
22%, 一般每公顷产糖量为75 t, 高产记录为160 t.hm-2
(黎大爵和廖馥荪, 1992; Bassam, 1998), 可转化乙醇
达6 106 L(Dolciotti et al., 1998)。中国科学院植物研
究所的品种比较实验表明, 在北京, 甜高粱品种雷伊从
7月 20日-26日平均每天长高 12 cm。
2.2 抗逆性强且适应性广
甜高粱具有抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄、耐高温
和耐干热风等特点。甜高粱在 33°C高温干旱条件下,
柱头和花粉生活力可维持 2 小时, 在相同条件下玉米
(Zea mays)的花丝和花粉寿命只有十几分钟。甜高粱
可耐受的盐浓度为0.5%-0.9%, 高于玉米等作物。甜
高粱适应性广, 在pH 5-8.5的各种类型土壤中均可栽培
(Hayward and Bernstein, 1958)。在山东滨州含盐量
为 0.36%-0.52% 的土壤上栽培, 平均亩产鲜秸秆达
4 630 kg, 最高亩产5 565 kg(赵永红等, 2004)。甜高
粱在10°C以上积温达2 600°C-4 500°C就可以生长。
在我国, 从海南岛至黑龙江, 只要选择适当品种, 均可栽
培甜高粱, 其中长江和黄河流域是甜高粱最适栽培地
区。甜高粱主要通过种子繁殖, 适于机械播种和收获(黎
大爵和廖馥荪, 1992)。
2.3 用途广泛且产品多
甜高粱可用于生产糖浆、粮食、乙醇、饲料以及造纸
等, 在不同区域和不同条件下可以生产多种产品, 实现甜
高粱原料的多级利用(Li and Gu, 2004)。
3 甜高粱的引种与种质资源评价
中国科学院植物研究所从美国广泛引进了大量的甜高粱
优良品种和种质资源, 中国农业科学院也收集评价了国
内甜高粱的野生种质资源。目前, 我国甜高粱种质资源
共有374份, 其中地方品种259份, 国外引进品种115份
(李军等, 2007)。
获得高产抗逆的新型种质是各国甜高粱育种研究的
重要目标。近些年, 甜高粱抗旱(Mastror i lli e t a l. ,
256 植物学报 44(3) 2009
1995, 1999; Dalianis, 1996; Steduto et al., 1997)和耐
盐胁迫(Sunseri and Palazzo, 1999)相关机制的研究逐
渐展开。研究结果表明, 短期水分胁迫对甜高粱产量的
影响主要与其生长期有关。早期胁迫明显减少甜高粱
的生物量, 在生长后期, 甜高粱对短期干旱胁迫不太敏感,
尤其在营养生长末期, 短期干旱只能稍微减少茎秆的产
量, 对水分利用率没有显著影响(Mastror i lli e t a l. ,
1999)。在逐渐缺水条件下, 与玉米、普通高粱和其它
C4作物相比, 甜高粱表现出较高的冠层水分利用效率。
甜高粱抗旱的原因可能与其较高的碳固定能力有关, 而
与其较低的水分损失的关系不明显。在一定干旱胁迫
或极度缺水条件下, 甜高粱叶片水分利用效率以及气孔
的开闭行为均表现出优化效应(Steduto et al., 1997)。
对151份甜高粱种质资源进行重度水分胁迫(土壤相对含
水量减少30%)筛选实验显示, 在逐渐失水情况下不同种
质资源抗旱能力差异显著, 当含水量低于萎蔫点达到胁
迫上限时, 其中141份种质能够忍受3天胁迫处理, 56
份种质能够持续忍受胁迫到第5天, 9份种质能够忍受
胁迫到第7天, 1份种质能够忍受胁迫到第9天(Hsiao,
1973; 刘公社, 未发表资料)。根据以上结果, 我们最
终获得9份抗旱种质资源, 这为在分子水平或基因组水
平开展甜高粱优异基因资源发掘和遗传改良研究奠定了
坚实的基础。
王云等(2006)研究了铅胁迫对甜高粱种子活力的影
响, 结果表明, 随着铅浓度增加, 种子的发芽势、发芽
率、根长和芽长等生长量均呈下降趋势。李新举和张
志国(1998)研究了盐分胁迫对甜高粱的影响, 结果显示
土壤中的水分和盐分对甜高粱的出土时间、出苗率和
株高均有很大影响。
不同光照时间对甜高粱叶片数、株高、茎粗、抽
穗期和花序分枝数均有影响, 但对分檗数没有影响。光
周期敏感性测试显示, 20个甜高粱品种可以划分为低度敏
感型、中度敏感型、高度敏感型和极敏感型 4个类型。
4 甜高粱功能基因编码的蛋白质资源
作为热带作物的模式植物, 甜高粱抗逆性强, 且具有耐
旱、耐涝、耐贫瘠和耐盐碱等多重抗性, 其基因组中
含有许多适应胁迫相关的独特基因。克隆并鉴定这些
特异优良基因可用于甜高粱自身品质改良以及其它作物
的遗传改造。目前已登录注册的高粱蛋白序列共820条
(http://www.gramene.org/)。一些代谢途径的关键酶基
因、抗性基因和对生物产量有重要功能的基因已经被
克隆, 但仍有很多蛋白的功能尚未确定。
甜菜碱是一种季胺型水溶性生物碱, 是多种高等植
物体内一种重要的渗透调节物质。在植物中甜菜碱由
胆碱经两步酶促反应合成, 甜菜碱醛脱氢酶(betaine al-
dehyde dehydrogenase, BADH)是促进甜菜碱合成的最
后一步关键酶, 高粱BADH基因的克隆为研究高粱的抗
旱机制和提高抗旱性奠定了基础(Wood et al., 1996)。
多药和有毒化合物排出家族(multidrug and toxic
compound extrusion, MATE)是一个新的次级转运蛋白
家族, 此类转运蛋白对氨基葡糖、阳离子染料、多种
抗生素和药物有转运作用。高粱MATE家族的一个基
因已被克隆, 并且发现其对铝胁迫有抗性(Magalhaes et
al., 2007)。
高粱被认为是最易发生化感作用的作物之一。化
感物质(allelochemical)是生物体内产生的非营养性物
质, 能够影响其它植物的生长、健康、行为或群体关
系, 化感物质是化感作用的媒介。高粱根毛化感物质生
物合成的功能基因组学研究表明, SbOMT3参与了高粱
化感物质的形成(Baerson et al., 2008)。
在能源植物研发中, 降低木质素含量可以提高生物
质燃料的产量, 因为木质素吸收了使木质纤维素转化为
单糖的水解酶, 从而使得纤维素的水解效率降低, 并且木
质素的降解产物也阻止了下一步的乙醇发酵反应
(Keating et al., 2006)。高粱中有一个褐色中脉(brown
midrib, BMR)突变体。该突变体的特征是在其木质化
组织中呈红褐色, 木质素含量降低, 可消化性增加(Li et
al., 2008)。
在高粱中, bmr-6与肉桂醇脱氢酶(cinnamyl alco-
hol dehydrogenase, CAD)活性降低相关。等位基因
bmr-12和bmr-18能够降低咖啡酸 -O-甲基转移酶(O-
methyl transferase, OMT)的活性。通常认为褐色叶中
257刘公社等: 能源植物甜高粱种质资源和分子生物学研究进展
脉基因对农艺性状具有负面效应, 但是它在各种背景条
件下的表达并不一致。Oliver等(2005)研究了不同遗传
背景下 bmr-6 和 bmr-12基因对饲料产量和品质的影
响。bmr-6基因一般引起矮秆和干重(dry weight, DW)
产量下降, 但并没有显著降低酸性洗涤木质素(acid de-
tergent lignin, ADL)的含量。bmr-12基因能引起ADL
含量降低(平均降低12.9%)、熟期延迟(平均推迟4天)
及DW产量降低, 但Early Hegari-Sart背景下的bmr-
12基因型的DW产量与野生类型无显著差异。bmr-12
饲料高粱中更易消化的中性洗涤纤维(neutral detergent
fiber, NDF)部分的平均含量略有升高。所以, 在对农艺
性状具有较少的负面效应和对ADL含量及纤维消化性具
有较大正面效应方面, bmr-12基因似乎优于bmr-6基
因。含有 bmr-6与 bmr-18基因的高粱与野生型相比,
ADL含量分别下降了21%和13%, 分别利用含有bmr-
6基因的高粱和野生型高粱饲喂荷兰奶牛, 与后者相比前
者使奶牛产奶量提高15.8%(Oliver et al., 2004)。
5 高粱分子遗传学和基因组学
与模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza
sativa)相比, 高粱分子遗传学及分子生物学技术的研究
相对滞后。但作为世界第五大粮食作物, 高粱的分子遗
传学研究也已有了一定的基础。在此方面, 美国科学家
做了大量工作。
分子标记是分子遗传学研究的基础。高粱分子标
记开发所用的群体来自BT × 623和BT × IS3620C杂交
重组(Peng et al., 1999)。高粱高密度的分子标记连锁
图谱通过几家实验室合作完成(Peng et a l., 1999;
Bhattramakki et al., 2000; Kong et al., 2000; Menz
et al., 2002)。共计 2 926个分子标记分布于 10条染
色体上, 总长1 713 cM, 包括AFLP标记2 454个, SSR
标记136个和203个来源于水稻、玉米、大麦(Hordeum
vulgare)和燕麦(Avena sativa)的cDNA和核DNA克隆
的分子标记。在这些分子标记中, 2 590个标记已经转
化为通过PCR扩增可被检测的标记, 详见http://gcmd.
nasa.gov/records/GCMD_usda.AGIS.SorghumDB.
ht ml。
新发展的DArT分子标记技术也应用到高粱研究中
(Mace et al., 2008)。目前已有596个DArT、AFLP
和SSR标记整合为一个连锁图谱。这些分子标记被广
泛应用于检测高粱的遗传多样性。Abu Assa等(2005)
利用 16 个SSR标记对采自苏丹、ICRISAT和美国
Nebraska的96个高粱品系进行了分析。这些SSR标
记可明确区分原始品系和改良的基因型。SSR标记聚
类结果能够很好地反映这些品系的起源地、谱系图、
适应区和形态特征。Smith等(2000)利用SSR和RFLP
标记对50个高粱品系进行了研究, 结果表明这2种标记
具有相似的分辨能力, 但SS R技术节约成本 50 %。
SSR和RFLP标记的结合使用能很好地区分50个广泛
用于育种的高粱自交系(Menz et al., 2004)。分子标记
还被用于检测大到一个国家的高粱品种, 小到一个村落
的地方小种(landrace)的遗传多样性(Barnaud et al.,
2007; Deu et al., 2008)。
除上述应用外, 分子标记更多用于辅助育种、定位
基因和QTL、基因图位克隆和关联遗传学研究, 如控制
midge抗性(Tao et al., 2003)、延缓干旱诱导的叶片
衰老(Harris et al., 2007)及控制花序结构(Brown et al.,
2006)的QTL等、高粱雄性不育恢复基因Rf1 (Klein et
al., 2003)和耐铝毒害基因 AltSB (Magalhaes et al.,
2007)。高粱连锁不平衡(linkage disequilibrium, LD)
程度较高, 只需不多的分子标记就能进行相应的关联遗
传学研究(Hamblin et al., 2005)。关联遗传学已用于
高粱控制淀粉代谢和其它性状的基因位点的关联定位
(Hamblin et al., 2007; Casa et al., 2008)。Subtrac-
tive hybridisation和cDNA芯片曾用于研究高粱受韧皮
部取食(phloem-feeding)蚜虫诱导的基因表达(Zhu-
Salzman et al., 2004), 发现蚜虫取食能诱导672个高
粱基因的不同表达。目前, 已有16 801个高粱特异的
EST从 13个 cDNA文库中被确定(http://fungen.org/
sorghum.htm)。Salzman 等(2005)利用这些EST制备
了含有 12 982个基因的 cDNA芯片, 并比较了MEJA
(methy l jasmonate)、SA(salicy lic ac id)和 ACC
(aminocyclopropane carboxylic acid)诱导基因表达的
258 植物学报 44(3) 2009
异同。高粱基因组学研究的关键步骤是全基因组测序,
用于测序的高粱材料是 BT×623, 为二倍体植物(2n=
2x=20), 基因组大约为770 Mb。高粱基因组序列已初
步由DOE-JGI完成并对公众开放(http://www.jgi.doe.
gov/sequencing/why/CSP2006/sorghum.html)。这将
加速高粱重要基因挖掘和定向遗传改良的研究。全基
因组序列的获得亦将促进高粱的比较基因组学研究
(Kresovich et al., 2005)。总之, 高粱分子标记的研究
和应用取得了较大进展, 但基因组学方面的研究亟待深
入展开。
6 问题及展望
近期, 生物质能源的生产将主要依赖糖和淀粉类能源植
物。第一代糖和淀粉类能源植物是以玉米等为主的粮
食作物。考虑到粮食安全问题, 用粮食生产生物质燃料
在中国受到制约, 因此, 目前糖和淀粉类能源植物研究中
应针对的重要性状包括: (1) 高抗胁迫性和广泛适应性,
可种植于非农业用地(包括边际土壤和盐碱荒地), 避免
与粮争地, 与人争粮, 并可在大范围不同生态气候环境
下形成规模化生产; (2) 高效产能蓄能性, 以提高单位面
积能源生产效率, 尤其在极限土壤和恶劣生态气候环境
下继续保持较高的产能蓄能性; (3) 高液体燃料转化率,
以减少加工步骤并降低生物质加工成本; (4) 生态友好
型, 高水肥利用率, 适合免耕、低投入和水土保护型种
植系统。
从未来长期发展看, 发展生物质能源的最佳途径是
利用纤维素发酵生产乙醇。甜高粱巨大的秸秆生物量
有利于开发秸秆纤维素液体燃料。因此需要加强甜高
粱秸秆纤维素组分及合成的研究。
目前, 甜高粱作为能源植物的基础研究还存在诸多
问题。(1) 缺乏甜高粱种质资源评价系统, 特别是对遗传
多样性、能源相关性状和抗逆性(抗旱、耐盐碱、耐
寒冷、抗蚜虫等)等重要性状应开展系统评价, 丰富的
分子标记和基因组信息将加速这方面的研究速度。(2)对
主要能源性状—— 甜高粱高效利用光能的机理、秸秆
光合产物的来源、运输形式、糖分积累及其调控规律
的研究不够深入。需要采用分子生物学方法解析光合
作用和能源富集的机制, 探明甜高粱的高效光能捕获机
制及调控策略、糖合成的代谢网络及其调控机理, 以及
从库 - 源关系阐述同化物的生产、运输、贮存和富集
的原理; 阐明甜高粱同化物积累相关功能的分子基础; 对
糖结构和积累过程有关的关键酶及基因进行高效表达,
从而有效调控甜高粱的糖代谢, 并在此基础上对甜高粱
进行分子设计和品质改良。(3)甜高粱基因组测序虽已取
得重大进展, 但大批基因的功能需要解析, 需要加强甜高
粱的分子遗传学和组学研究。
同时, 甜高粱作为生物质产业的原料还有许多技术
难题亟待突破。例如: (1) 缺乏适应性广、高产、优
质和多抗的超能杂交种, 未来育种的方向是着力挖掘控
制重要性状的主效基因和／或QTL以及相关功能基因;
发展应用分子标记、基因工程及分子设计等新元件和
新技术, 并与常规育种有机结合, 加速新种质和品种的培
育; (2) 研发荒地和盐碱地等边际性土地种植甜高粱的集
成型栽培技术, 并评估其对生产环境的安全性和持续性
的影响; (3) 研究大规模生产时甜高粱茎秆的采收、储
藏和糖分压榨等技术问题。
总之, 甜高粱作为能源植物具有种质资源的优势。
目前亟待解决从种质资源发掘基因资源, 再从基因资源
设计和开发出产业需要的超能产品以及配套的利用技
术。这些问题的解决无疑需要多学科的深入研究以及
有效链接。通过植物系统学家、遗传育种学家、分子
生物学家以及生态学家的共同努力, 有望突破生物质能
源产业发展的原料瓶颈, 提高生物质能源的竞争力, 为缓
解能源和环境危机做出应有的贡献。
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Gongshe Liu1*, Qingyuan Zhou1, Songquan Song1, Haichun Jing1, Weibin Gu1, Xiaofeng Li1,
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1The Research and Development Center for Energy Plants, Insti tute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beij ing 100093, China
2Temasek Life Sciences Laboratory, National University of Singapore, Singapore 117604, Singapore
Abstract In light of the world’s energy crisis and the fast deterioration of the global environment, the development of renewable
energy sources is urgently needed. The importance of biomass energy as a clean, renewable energy source has been recognized.
Increasing a plant’s biomass is a bottleneck to overcome in developing bioenergy. Sweet is high in biomass production and sugar
content, tolerates drought, water logging, low fertility, high salinity and alkalinity of the soil; And is regarded as an energy crop with
great potential for improvement. This paper reviews the recent advances and problems in research into the taxonomy, biological
characteristics, germplasm evaluation and genome information of sweet sorghum. It discusses the prospects of research and
development of sweet sorghum as an energy crop.
Key words bioenergy, biomass, research progress, sweet sorghum
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* Author for correspondence. E-mail: liugs@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)
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