全 文 ：基因组学与应用生物学，2010年，第 29卷，第 6期，第 1159-1168页
Genomics and Applied Biology, 2010, Vol.29, No.6, 1159-1168
评述与展望
Review and Progress
麻风树生理生态学研究
符少萍 郭建春 李瑞梅 *
中国热带农业科学院热带生物技术研究所,海口, 571101
*通讯作者, liruimeihyd@163.com
摘 要 麻风树是一种具有多种用途的灌木，因其种子富含的油脂可以转变为生物柴油，所以成为一种很
有潜力的生物质能源作物。麻风树的研究最先开始在其药用价值上，随着世界能源物资的逐渐短缺，人们开
始四处搜寻可替代能源，麻风树种子油的优良特性，引起世界各国的高度关注，对麻风树各方面的研究也越
来越多。就现有文献报道看来，研究主要集中在种质资源遗传多样性评价，组织培养方面，对种子油的研究
也有一些报道。但这些研究还不够全面透彻，因此本文就麻风树的自然分布环境状态、受环境影响的生物学
特性、栽培及技术措施的应用、受环境因素影响的遗传多样性变化以及生理生化变化等方面的研究进行了
总结。对目前科学研究及产业发展方面所存在的问题及解决方法提出了建议。
关键词 麻风树,生理生态学,生物能源
Research Advance on Jatropha curcase Physology and Ecology
Fu Shaoping Guo Jianchun Li Ruimei *
Institute of Tropical Biosciences and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, 571101
* Corresponding author, liruimeihyd@163.com
DOI: 10.3969/gab.029.001159
Abstract Jatropha curcase L. a multipurpose shrub has the potential to become a key biofuel crop for its seed oil
which can be converted to biodiesel. The reasearch on Jatropha curcase begain from its high value for drug, as the
global energy supplies gradually shotage, people began to search for alternative energy around, the fine character-
istics of Jatropha curcase, attracted worldwide attentions, so the reasearch began more and more on various aspects
of it. According to existing reports, these research mainly focus on germplasm resources evaluation of genetic di-
versity, tissue culture, there also reports on seed oil research. But these research were not comprehensive and trans-
parency. Thus in this paper, we sum up the research on natural distributing environment, biology character, culti-
vation, genetic diversity and physiology and biochemistry. And according to the problems in present research and
industry development, we put some methods to these questions.
Keywords Jatropha curcase L., Physiological ecology, Bioenergy
基金项目：本研究由中央级公益性科研院所基本科研项目(ITBBZD0721)资助
麻风树(Jatropha curcase L.)别名小桐子、膏桐、
臭油桐等，是大戟科(Euphorbiaceae)麻风树属(Jatrop-
ha)落叶灌木或小乔木。麻风树原产于美洲中部地区，
后由葡萄牙航海家从佛得角群岛和几内亚比绍地区
传播到撒哈拉沙漠以南的非洲和亚洲热带亚热带地
区，由于环境的适应，生长在巴西、斐济、洪都拉斯、
印度、牙买加、巴拿马、波多黎各和萨尔瓦多等地区
的麻风树都像野草一样随处可见(Sunil et al., 2009)。前
人研究发现麻风树具有很高的经济和药用价值，其
全株可入药，药用范围广(刘永红, 2006)。其种子含油
率极高约 40%~60%，比大豆、油菜等常见油料作物
含量还高，且成分流动性很好，能与柴油、汽油相互
掺和。其种子油成分及化学特性与柴油非常相似，因
此极具开发潜力。随着世界能源危机的逼近，人们在
探索可再生能源时发现了这种与柴油极其相似的植
物，故麻风树生物能源的研究和开发受到世界各国
广泛关注(Carvalho et al., 2008)。目前，麻风树开始被
推广种植来生产生物柴油，并且在种子油的提取，种
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
子的成分组成，种子饼解毒作用，及种子毒蛋白抗肿
瘤活性方面研究越来越多(Lin et al., 2003; Akintayo,
2004; Shah et al., 2005; Luo et al., 2006)。在麻风树的
组织培养植株再生方面也有很多报道，采用不同的
外植体材料、激素种类及培养条件等，通过直接器官
发生，愈伤组织分生不定芽等途径获得再生植株(Su-
jatha and Mukta, 1996; Sardana et al., 2000; Wei et al.,
2004; Sujatha et al., 2005; Jha et al., 2007; Khurana-Kaul,
et al., 2010)，为麻风树的快繁及遗传改良打下了基
础。在分子方面也有学者做了一些研究，研究其在不
同生境下的遗传变异情况。生理生态学是生理学与
生态学的交叉学科，研究生物对环境适应性的生理
机制。20世纪 30年代，在野生生态学发展的基础上
形成了实验生态学，比较生理学则与自然历史研究
相结合形成了生理生态学。它主要研究温度、湿度等
气候因子对动植物的生长、发育、生殖和存活的影
响；对植物的光合作用、水分代谢和营养生理的影
响；对动物的体温调节、渗透压调节的影响，以及在
极端或胁迫环境条件下，动植物的生理适应、行为适
应，还有生物能量学等。过去的所谓个体生态学，其
研究内容大致与生理生态学相当。从个体水平研究
生物适应性的机理是生态学的基础。对种群、群落和
生态系统功能的研究，都依赖于对生物有机体的研
究。近代的生理生态学，一方面向分子生态学、化学
生态学、生物化学生态学和生物物理生态学等更微
观的方向发展；另一方面，也加强了与种群生态学、
群落生态学的结合点的研究(引自 http://baike.baidu.
com/view/2383914.htm)。有关麻风树的研究已有了很
多报道，但还没有人将其在生理生态学方面的研究
进行总结，本文搜集整理了有关麻风树生理生态学
研究方面的资料，进行综合评述，为加强对麻风树生
理生态学的了解，对日后各方面的科学研究与开发
利用提供理论依据。
1麻风树主要的自然分布环境
麻风树的起源目前还是一个颇具争议的问题。
Heller (1996)认为麻风树在美洲中部地区墨西哥和
加勒比海西印度群岛数量较多，分布广泛，生境差
异，形态变异大，多为野生群体，这里应该是起源中
心。而 Rao (2008)和 Sujatha等(2008)认为麻风树在
亚洲中南半岛的分布最集中，其零星分布南到南沙
群岛，北抵金沙江和雅砻江河谷，应为原产地及世界
分布中心。而多数人认同第一种说法，麻风树原产于
美洲中部地区，17世纪由葡萄牙或欧洲航海家从佛
得角群岛和几内亚比绍地区经南非好望角、印度尼
西亚传播到撒哈拉沙漠以南的非洲和亚洲热带亚热
带地区。由于环境的适应，生长在巴西、斐济、洪都拉
斯、印度、牙买加、巴拿马、波多黎各和萨尔瓦多等地
区的麻风树都像野草一样随处可见(Sunil et al., 2009)。
目前，麻风树主要分布地区有：北美洲和西印度群岛
的古巴、哥斯达黎加、洪都拉斯、格林纳达、圣卢西亚
岛、佛罗里达等国家地区；南美洲的哥伦比亚、阿根
廷、厄瓜多尔、委内瑞拉和秘鲁等国家地区；非洲的
贝宁、佛得角、埃及、赞比亚、乌干达和津巴布韦等国
家地区；亚洲中南半岛的泰国、马来西亚、缅甸和印
度等国家地区；澳洲的昆士兰和北澳等地区；麻风树
传入我国已有两百多年历史(王岩等, 2007)，其主要
分布省区有云南、广东、广西、四川、贵州、福建、台湾
和海南等(Li et al., 2007)，其中以西南地区的干热河
谷最为集中。如今，除了野生分布的群落外，很多省
区开始了麻风树的人工造林来发展生物质柴油，使
得麻风树的分布更加广泛。
麻风树的自然分布环境主要为年降水量在 480~
2 380 mm，年均气温 18.0~28.5℃的干热的亚热带和
潮湿的热带雨林地区。在中美洲、非洲和东南亚地
区，麻风树分布的海拔范围主要在 0~500 m之间。而
在我国受局部地势和气候的影响，各分布区内垂直
分布差异较大。在贵州地区主要麻风树分布在海拔
800 m以下，云南海拔 1 600 m以下，在我国四川，麻
风树垂直分布最低海拔为 500~940 m，有的分布在海
拔为 1 910 m处。还有一些麻风树甚至可以分布到海
拔 2 200 m的地区(贾宏林, 2008)。麻风树在短时温
度不低于-5℃的的平地、丘陵坡地及河谷荒山坡地
等都可生长。在降雨量 900~1 200 mm的地区，每公
顷麻风树每年可产 5 t干种子。麻风树喜光、喜温暖
热气候，具有很强的抗干旱、耐贫瘠的特性，在 pH
5~6，排水良好的土壤上即可生长，也可生长于石砾
质土、粗质土和石灰岩裸露地上。但是在干旱或半干
旱地区麻风树的产量会很低，需要额外的灌溉条件。
分布形式有零散分布，在城镇和四旁的团条状分布，
以及在河谷、沟底、河滩和泥石流沟滩滑坡地段的成
片分布。麻风树在各个坡向都可以生长，但以在阳坡
和半阳坡生长更佳。在沟谷河滩、山地下部地区生长
和产量好于山地中上部(罗建勋等, 2007)。
2 麻风树的一般植物学特征及环境适应下的
组织结构变异
麻风树为大戟科(Euphorbiaceae)麻风树属(Jat-
1160
ropha)小乔木或大灌木，通常情况下树高可达 3~5 m，
在适宜的条件下可高达 8~10 m。麻风树树皮光滑，苍
白色，全株有乳白色汁液，内含大量毒蛋白。其茎的
初生结构由表皮、皮层和维管柱组成，皮层含有叶绿
体、淀粉粒和蛋白质，皮层和初生韧皮部含有形态大
小不同数量丰富的乳汁管，皮层和髓含有晶簇。麻风
树次生生长旺盛，皮层纤维发达，次生木质部木射线
薄壁组织富含淀粉粒(刘玉凤, 2007）。叶片互生，丛集
树端，近圆形，全缘或 3~5缘浅裂，长 7~16 cm，叶柄
长 6~18 cm。叶片为异面叶，上下表皮均有气孔，以下
表皮分布最多。叶肉含有形态大数量少的单晶和晶
簇，海绵组织内有乳汁管分布，主脉维管束呈“V”字
型(刘玉凤, 2007）。
麻风树是落叶树种，通常在干旱季节进行落叶。
麻风树花期一般在雨季，在气候湿润的地区一年四
季均可开花。花有单性花，雌雄同株，也有两性花，花
序的顶端主要是单性花(Kumar and Sharma, 2008)。
聚伞花序脉生，总花梗长，无毛或稍被白毛，长圆形
的花瓣呈淡绿色，雄花是花序的主要部分，花梗有
节；雌花顶生在花序中央或二歧分叉处，花梗无节，
花细小，鄂瓣均 5裂；雌蕊 8~12枚，子房 2~4室。子
房壁内外表皮均包被角质层，薄壁细胞富含蛋白质
颗粒和油滴，薄壁组织中有大量乳汁管分布。虫媒
花，授粉后花序形成一束绿色椭圆状球形果实，成熟
后呈黄色、球形似枇杷；每个花序可产生十多个果
实。果皮分外果皮、中果皮和内果皮，外果皮细胞细
胞壁增厚并木质化；中果皮富含维管束和乳汁管；内
果皮由两种排列方式的石细胞组成(刘玉凤, 2007)。
开花后 3~4个月即可产生成熟的种子，种皮黑色，种
衣呈灰黑色、平滑，除去外壳内有 1~3个似花生样的
籽，籽长圆形，长 18~20 mm，直径 11 mm，个体差异
明显。麻风树种子的胚乳细胞近似矩形，其中富含蛋
白质颗粒和脂类油滴(刘玉凤, 2007)。
根据品种不同，去皮种子含油量在 19%~59%之
间，其中不饱和脂肪酸含量高于 75% (Gübitz et al.,
1999; Augustus et al., 2002; Kaushik et al., 2007; Sunil
et al., 2008)。麻风树油中脂肪酸组成主要是油酸和亚
油酸，因此可应用于表面涂装行业也可作其它用途
(Endelevu Energy et al., 2009)。在亚热带地区，麻风树
一年开花结实 2次，第 1次 4~5月开花，7~8月果熟；
第 2次 7~8月开花，11~12月果熟，以第 1次产量为
主，约占 75% (中国科学院华南植物研究所, 1965,科
学出版社, pp.172;陈冀胜和郑硕, 1987,科学出版社,
pp.258)。
麻风树根具有发达的次生木质部和次生韧皮
部，且在次生木质部里含有大量的长方形单晶体；茎
中厚角组织随次生生长逐渐变厚，薄壁细胞和髓中
含有较多的晶簇；叶片上表皮角质层厚度远大于下
表皮角质层厚度，可以减少较强光照和高温度下叶
片蒸腾作用，同时紧密的栅栏组织和排列疏松的海
绵组织，使得麻风树适应于强光照条件，也能在阴凉
处生长。叶片中发达的维管组织使其疏导能力和支
持能力大大加强。综上这些结构充分表现了麻风树
对环境适应的旱生特征(刘玉凤, 2007)。
受植物生长的地理位置、气候和土壤环境影响，
麻风树解剖结构存在显著差异。高海拔地区，叶片大
且厚，叶片栅栏组织为 2层，海绵组织排列疏松，层
数较多，能防止强辐射对叶肉细胞造成的伤害，增强
了麻风树适应湿冷环境的能力；低海拔地区麻风树
叶片小而薄，可减少水分耗散，提高利用率，从而增
强了在干旱高温缺水条件下的生活能力。年均气温
较低，土壤 pH值大，土壤干燥地区，麻风树幼茎茎杆
粗壮；气温较高，土壤 pH值较小，土壤贫瘠地区麻风
树幼茎比较纤细(刘玉凤, 2007)。
3麻风树常规栽培方式及增产措施
3.1麻风树常规栽培方式
随着人们对麻风树产业的重视，麻风树的种植
面积逐渐增大，对于其优质高产栽培技术的研究也
越来越多。麻风树生产栽培一般株行距在 1.5~3.0 m
之间。生产种植方式有：直播法、育苗移栽法和硬枝
扦插法等。
直播所用的种子可以是新鲜的种子，也可以是
储藏种子。种子在播种前无需做种前处理，新鲜的种
子成苗率在 85%以上。对需要储藏后播种用的种子，
在采收后 2 d内迅速晾干，室温通风保存。这种储藏
种子在半年内种植发芽率能保持在 80%~85%。播种
季节一般应选择在雨季进行，出苗时间短，一个月左
右即可。这种方法简单易行，但是实生苗生长慢，开
花结实较晚，一般需 3~4年才可获得经济收入(刘永
红, 2006)。
育苗移栽是先将麻风树种子在苗床内育苗。待
苗高达 50 cm时，选择雨季进行大田移栽。在亚热带
以南地区，全年可进行幼苗的移栽造林，受季节影响
相对较少。在亚热带以北地区，可在落叶后的第二年
春季进行移栽。
麻风树生理生态学研究
Research Advance on Jatropha curcase Physology and Ecology 1161
基因组学与应用生物学
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麻风树萌芽性很强，硬枝扦插繁殖操作也简便，
成活率高达 90%以上，幼苗生长较快，根系发达，在
雨季时定植造林成活率可达 98% (龙定建, 2006,
广西林业科学, 35: 31-32)。用 ABT1溶液和 KMnO4
溶液对枝条进行处理，均可促进生根。而尤以 ABT1
的处理生根效果好，枝条长度与生根效果呈正相关
(王朝文等, 2007,现代农业科技, 1: 5-6)。
3.2麻风树增产栽培措施
随着幼苗的生长，合理使用土壤肥料、激素和化
学物质等来协调营养生长和生殖生长非常重要。
刘朔等(2009)研究发现施用氮肥能显著促进麻
风树主干地径生长和树高生长；氮肥和磷肥混合施
用能显著促进麻风树冠幅生长。施用肥料对麻风树
光合作用和油产量的影响表现在随着 N营养元素的
增加叶片 Pmax也相应增加。这些植株也表现出高的
生长量，叶片 N含量增加，最大 CO2吸收率提高，以
及叶绿素含量的增加，说明可以通过调节不同的肥
料营养来使麻风树达到最佳生长状态。高 N营养通
过在不影响种子油含量的前提下增加单株结果量或
种子量来提高种油的产量(Yong et al., 2010)。
Desai等(2007)研究了几个枯草芽孢杆菌菌株对
促进盆栽麻风树籽苗生长的差异。菌株(IM-3)在添
加有几丁质时能显著增加麻风树根长、地上部分干
物质的量，地下部分干物质的量，总干物质量，叶面积
以及叶绿素含量。菌株(IM-3)在无几丁质时也能提高
地上部分干物质的量，总干物质的量和叶绿素含量。
总之菌株 IM-3能促进麻风树种苗初期的生长。
Abdelgadir 等(2009)研究了叶片喷施不同的植
物生长调节剂对麻风树分枝的影响。与麻风树树体
修剪相比叶片喷施 12 mmol/L的 BA (N6-benzyladen-
ine)可显著促进盆栽苗(4.0)和大田苗(13.2)的分枝。
田间苗进行叶面喷施 1.0 mmol/L TIBA (2,3,5-triiod-
obenzoic acid) 7个月后分枝数目显著增加(15.9)。在
所试验的几种生长调节剂中，2.0 mmol/L 的 DK
(2,3,4,6-di-O-isopropylidene-2-keto-L-gluconic acid)喷
施效果最好，喷施 7个月后大田苗分枝数达到 18个。
喷施 2.0 mmol/L和 3.0 mmol/L的MH (1,2-dihydro-3,
6-pyridazinedione)也可显著促进温室和田间麻风树
的分枝。田间的麻风树对所用的几种生长调节剂的
反应都很好，喷施一次后其它的生长参数也有稍许
变化。这项研究表明，田间苗叶面喷施一种生长调节
剂可代替树体修剪来促进麻风树的分枝。Makwana
等(2010)报道了外施 GA在麻风树性修饰方面的作
用。施用 GA后可以显著增加麻风树雌花的形成。在
GA浓度(10 ppm和 100 ppm)较低时，雌花量和结果
量随激素浓度升高而增加。但在 GA浓度(1 000 ppm)
较高时，虽然可以促进雌花的形成，但是坐果率却降
低。花梗的变长和细胞凋亡的加剧可能是由于过高
的 GA使得植物体内过氧化氢的大量产生，最终导
致了落果。
Ghosh 等(2010)首次报道了多效唑在麻风树种
植中的应用。施用的浓度和时间如果恰当可以显著
抑制营养生长，促进种子的产量及种油的含量。在喷
施了多效唑后，原本几乎不结果的麻风树种质获得
了意外的收获，产量是对照的 1 127%。因此他们推断
这个种质种子产量低的原因可能是内源激素在生长
和发育分配上的不均造成过度营养生长。这种不良
生理状况可以用多效唑来进行调整，从而达到最佳
的种油产量。
生物量分配为解释植物不同的生长策略提供了
基础。研究表明，植株在竞争的环境下会改变它们的
繁殖分配(Waite and Hutchings, 1982)。在竞争激烈的
环境条件下，植株将优先竞争结构的能量分配，使得
产量减少。反之，竞争结构能量投入少，则产量提高
(Weiner, 2004)。莫丽芬等(2010)研究表明麻风树果的
生物量与林分密度关系密切，适宜的林分密度可以
取得很好的产量，密度过高过低产量都不高。与之相
反，在果的生物量高时根的生物量低，果的生物量低
时根的生物量高。这可能就是较高的林分密度使得
植株个体对水分、养分和光照等的竞争增强，能量过
多的分配到根部，从而造成的果实产量的降低；而较
低的林分密度，植株营养生长过旺，碳水化合物积累
量少，花芽分化量少，因而果实的产量也就低了。种
子产量是麻风树种植经济价值的直接反应，因此选
择合适种植密度非常重要。
4麻风树生态适应下的遗传变异
麻风树的染色体数为 2n=22，与其它特征的高变
异相比染色体数目上的变异很小，这有利于进行杂
交育种(Dahmer et al., 2009)。麻风树雌雄同株，雌雄
花同花序，同一花序内雄花比雌花开放晚，因此主要
进行异花传粉，因此其后代变异率非常大。另外受生
长环境的影响，麻风树也存在不同程度的变异。对于
麻风树种间遗传变异的研究已有较多报道。
Sujatha等(2005)曾报道用 RAPD指纹分析有毒
麻风树与无毒麻风树遗传相似度为 94.6%，而 Sud-
1162
heer-Pamidimarri等(2009)发现用 RAPD分析的相似
度为 84.91，用 AFLP 指纹分析的相似度为 83.59。
2007年向振勇等(2007)对采自云南的 8个居群的麻
风树共 158 个个体进行了 ISSR 分析。欧文军等
(2009)对采自哥伦比亚、格林纳达、海南、四川和云南
地区 13个自然居群的麻风树共 120个个体进行遗
传多样性分析。他们的研究结果都提出麻风树具有
较高的遗传多样性，其原因可能是因为麻风树长期
生长在不同的地理区域环境下，其发生的变异在各
居群内被逐渐保留下来所产生的结果。
另外他们的研究还显示，麻风树在居群内的遗
传分化比其居群间的遗传分化要高。这可以说明麻
风树是自交和异交并存且以异交为主的物种。麻风
树居群的基因流在物种水平上被限制，各个居群间
的交流小，从而无法抵制居群内遗传变异引起的的
居群分化。麻风树居群内的变异占主要地位可能是
由于麻风树本身的生物学特性引起的，花粉传播距
离有限，种子具毒，不利于昆虫禽兽远距离传播，从
而导致居群之间的基因流受阻。麻风树居群间也有
一定的遗传分化，是由于麻风树分布范围较广，各居
群所处环境、地理位置和气候等生态因子不同，所承
受的选择压力也不同而导致的。
Sudheer-Pamidimarri 等 (2009)人利用 RAPD 和
AFLP技术对一个墨西哥无毒麻风树种质与来自印
度的 5个有毒麻风树种质 1个墨西哥有毒麻风树种
质进行了比较研究，确定了鉴定有毒无毒种质的特
定标签。
2010年 Cai等(2010)利用 ISSR分子标记技术，
对来自中国 6省的 219份及缅甸的 5份麻风树种质
进行了遗传多样性分析，通过随机逐步取样法策略
确定了一个包含 46个样品的遗传多样性核心种质
群体。其研究结果表明，我国麻风树种质资源具有较
高的遗传多样性，海南等地的亚热带麻风树种质是
我国麻风树最重要的遗传资源。他们的研究为开展
我国麻风树种质资源的保护，有效地挖掘我国麻风
树优异基因资源，构建我国麻风树种质资源核心种
质群体，培育新品种或创建新种质提供了重要科学
依据和理论指导，具有重要实践意义。
5生态因子变化对麻风树生理生化指标的影响
麻风树原产于热带，低温耐受性差，因而在高海
拔高纬度寒冷地区进行栽培受到较大的限制。目前
在麻风树的生理生化研究方面已有一些报道，但是
还不够全面，主要集中在温度、干旱和光照等方面。
5.1温度对麻风树生理生化指标的影响
麻风树作为热带喜温植物，需要较高的光热条
件，当遭受低温胁迫时，其生物膜透性明显升高，光
合作用和根系的呼吸作用会显著降低，严重抑制植
物体的生长发育。实验表明低温胁迫温度越低，胁迫
时间越长，麻风树幼苗的叶绿素含量，膜脂不饱和脂
肪酸含量和根系脱氢酶活性下降越多，植物受害越
严重。但麻风树也还具有一定的抗冷性，在 4℃低温
胁迫 4 d后幼苗不会致死，在适宜条件下能微弱生
长。对于 12℃以上的低温，麻风树幼苗具有较强的耐
受性，其叶绿素和膜脂不饱和脂肪酸含量在 12℃和
25℃时没有显著差异(罗通等, 2006)。在经过低温、干
旱和盐碱锻炼后，能降低呼吸速率，减少植株水分的
丧失，减缓合成代谢，从而有效地提高麻风树的幼苗
抗冷性，使幼苗具有了一定的交叉适应能力(张明生
等, 2006)。
罗通等(2006)对生长于三个不同海拔地区的麻
风树幼苗的相关生理指标变化做了分析，发现其受
冷伤害的程度不同，以产自永胜地区的抗冷性最强。
Zheng等(2009)发现麻风树幼苗对低温比较敏感，且
不同居群的麻风树低温耐受能力不同，高海拔地区
的麻风树低温耐受性高于低海拔地区的麻风树。这
说明了生境差异对植物环境适应及抗逆能力的影响
是确实存在的。对于高温的耐受性，吴涛等(2008)也
做了相关生理指标的测定，说明麻风树具有较强的
高温耐受能力，在 35℃高温处理下没有可观测的伤
害。而在极高温 45℃胁迫下，来源不同的麻风树植株
表现出不同的耐受性，元阳种源耐受性最高，在及高
温处理 16 d时其生理指标都与对照没有明显差异。
这也说明了麻风树的耐受能力与其在自然界中的分
布、生长情况相一致。
5.2干旱对麻风树生理生化指标的影响
干旱胁迫是抑制植物光合作用最主要的影响因
子之一，可使植物光合速率下降，生长减缓，限制植
物的分布。在全球水资源日趋紧缺的情况下，筛选抗
旱性强的麻风树种种质，使其能种植在保水性差、贫
瘠的非粮用地上是现代农林业发展的需要。
麻风树在供水正常和受到干旱胁迫时，光合速
率的日变化都呈双峰曲线，出现明显的“午休”现象，
但在相同的时间里，干旱胁迫下的植株光饱和点和
光补偿点要比正常条件下低。这可能是由于植株叶
片水势降低引起气孔开度减小，降低了蒸腾速率，导
麻风树生理生态学研究
Research Advance on Jatropha curcase Physology and Ecology 1163
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
致叶面温度升高，酶活性降低，从而影响了光合速率
(张诗莹和樊卫国, 2005)。麻风树幼苗在干旱胁迫强
度较低时(15% PEG)处理 15 d，气孔部分关闭，其光
合机构主要表现出功能下调性的保护机制，而当胁
迫强度增大时(20%~25% PEG)，气孔几乎完全关闭，
光合机构会受到伤害，当胁迫结束后能较快恢复，这
说明麻风树具有较强的耐旱性(窦新永等, 2008)。刘
永安等(2010)通过对麻风树幼苗进行干旱胁迫及复
水处理发现，随着干旱胁迫强度的增加，麻风树叶片
相对含水量、蒸腾速率、净光合速率、气孔导度、最大
荧光产量和 PSII最大光量子产量等指标均呈现下降
趋势。而待复水之后，荧光参数和气体交换参数能很
快恢复。此外干旱胁迫对麻风树幼苗光合特性、抗氧
化代谢及生长具有比较明显的影响作用(何操等, 2009;
姚史飞等, 2009)。
根据这些研究结果推测麻风树在漫长的进化过
程中，为了适应恶劣的环境从而形成了可能具有很
强贮水能力的茎髓，以及水分调节能力较强的叶片。
当干旱条件超过自身调节能力时麻风树便会通过叶
片的脱落来降低蒸腾面积，减轻恶劣条件对叶肉光
合活性结构的破坏。当干旱胁迫时间较长时，麻风树
为了维持生命活动会将全部叶片脱落并进入休眠状
态(刘永安等, 2010)。这些恶劣条件适应性调节为麻
风树在地球上的生存繁衍提供了条件。
5.3光照对麻风树生理生化指标的影响
光照时绿色植物生长发育的重要资源，其对植
物个体生长发育与开花结实的限制性影响已经有了
很多研究(廖咏梅等, 2006;闫兴富和曹敏, 2007)。就
光照强度对麻风树幼苗的影响，戴凌峰等(2008)做了
研究，结果显示随着遮阴强度的增加，麻风树幼苗的
气孔密度、比叶重、叶绿素 a/b值、单位叶面积鲜重、
光补偿点和叶片最大净光合速率均下降，而叶片的
呼吸速率、表观量子效率不同程度地增加。低光强下
光与光合速率呈良好的线性关系。从而表明麻风树
植株对弱光的利用能力增强，而对强光的利用能力
减弱；由于长期处于弱光的环境中，其叶片干物质的
单位面积积累量下降；叶片最大净光合速率下降从
而导致叶片气体交换量降低，使叶片气孔密度下降；
麻风树还利用高的呼吸速率以降低遮阴胁迫的危
害，同时又提高了自身利用弱光的能力，降低了光补
偿点、提高了叶绿素 b在总叶绿素中的含量、提高了
表观量子效率等。光照环境除对麻风树营养生长有
影响外，遮光会使得麻风树雌花分化数量与性比偏
低，频度分布偏左，表明低光照强度会降低麻风树雌
花的分化能力(何亚平等, 2010)。
6存在问题
随着世界的发展，能源消耗剧增，能源危机离人
类越来越近，这严重制约着全球的经济社会发展。因
此，寻求可再生能源的研究成为焦点。生物质能源是
唯一可转化为液体燃料的可再生能源，因此各国都
十分重视其开发与利用。我国有丰富的能源植物资
源，经油性，含油率及采收等方面的研究比较，认定
麻风树是最具优势的生物柴油树种。目前国内已经
加大了麻风树种值规模，对其开发利用的研究。过去
的研究主要集中在：植物资源、药理活性成分的分离
纯化、抗菌基因蛋白的表达、基因克隆、组织快繁和
种植等基础研究方面，且研究还不够深入细致。目前
麻风树正处于规模试种、试验、示范和实证阶段，存
在很多不容忽视的问题需要解决。
6.1高产高油优良品种资源匮乏
虽然我国麻风树的种植面积在逐年增加，但多
数林区为低产低油的树种，人工林单株产量、种仁含
油率等方面不尽理想。现有的品种良莠不齐，无法进
行大面积推广应用。因此需要研究人员培育更多的
优良树种，而其关键在于大量收集野生麻风树种质
资源，建立种质基因库。可采用常规育种与分子育种
相结合的方法，对野生种质进行驯化，进行遗传改良
等，培育具有高产、高油量和抗逆等优良品质的品
种。在印度、老挝、巴西和印度尼西亚等国家的麻风
树产业发展很迅速，也开展了育种的研究，但是还没
有育成高含油量品种的报道。国内麻风树的育种工
作刚起步，四川大学选育出 1个高含油量品种(CSC-
63高油 1号)和 1个高毒蛋白品种(CSC-高毒1号)；
而其它都处于资源收集阶段，还没有高产品种的报
道。对于遗传改良方面，也仅处于组织培养研究阶
段，虽然也有关于农杆菌介导的麻风树遗传转化方
面的报道，但是到目前还没有成功育成品种的报道
(谢无畏等, 2009)。
6.2生产栽培管理技术有待提高
目前麻风树的种植管理比较粗放，向来只注重
造林效果和生态效益，缺乏集约经营和规范的管理
技术。虽然也有了在麻风树种苗培育，施用肥料，喷
施激素等方面的研究(刘永红, 2006; 刘朔等, 2009;
Abdelgadir et al., 2009; Yong et al., 2010)，但是还不
1164
够全面精细。因此需要加强丰产栽培和优质高产栽
培技术的研究与推广，包括良种栽培、土壤水肥管理
和数型管理等。
6.3种油提取工艺流程需要改造
麻风树种油油脂分子较大，粘度较高，限制了其
应用程度。印度是世界上唯一以麻风树为中心发展
国家生物柴油的国家，也是麻风树生物柴油产业发
展最迅速的国家之一。尽管他们已经开展了麻风树
生物柴油的试点生产，B2型生物柴油行车试验，但
是其麻风树生物柴油还处于试点示范阶段，还没有
进入商业化生产(Gonsalves, 2006; http://www.unctad.
org/en/docs/ditcted20066_en.pdf)。非洲国家麻风树生
物柴油产业也还处于试点中，也还没有规模化商业
生产。我国麻风树生物柴油产业正式实施始于“十一
五”期间，从 2005年开始我国已经在云南、贵州、四
川、重庆和海南等地建立了若干产业化试点项目(刘
轩, 2009)。已经开展了麻风树生物柴油加工厂基础设
施建设和生物柴油行车试验，小规模生物柴油试产
等示范工作，但是商业化生产还没有开始。国内外麻
风树生物柴油产业的发展都受到原料生产成本高，
配套产业化技术基础薄弱等问题。在麻风树籽油提
取及籽油制备生物柴油方面已经有了一些研究报
道，Shah 等(2004; 2005)采用水酶法在碱性条件下、
超声波预处理、三相分离法提取麻风树原油提，取率
分别为 64%、74%和 97%。但是这些方法对技术和设
备要求高，只适合籽油含量的分析，用于大规模提取
原油还受到限制。麻风树原油提炼生物柴油的工艺
有生物酶法和化学法，酶法合成生物柴油反应时间
长，转化率低，成本高。有研究在固相催化剂
CH3COOK/γ-Al2O3存在的前提下，与甲醇混合搅
拌加热通过酯交换反应来制备生物柴油。尹诗涛研
究了固相法制备麻风树生物柴油的生产工艺，筛选
出一个用于催化麻风树籽油制备生物柴油的高活性
固体碱催化剂 X/YMgO/γ-Al2O3 (Ⅰ)，使产品中的
甲酯含量和收率达到 96.5% (尹诗涛, 2008, 麻风树
生物柴油生产工艺研究及其在农药新制剂中的应用,
硕士学位论文,贵州大学,导师:杨松和宋宝安, pp.
15-41)。但是这些研究还仅处于试验阶段，成本高，污
染环境等问题还限制商业化生产应用。因此应该加
强生产技术的攻关。
6.4农民群众种植积极性不高
由于麻风树种子产量、含油量和柴油制备技术
及原油价格的影响，麻风树农业比较效益相对其它
农作物较低，因此农民的积极性不高，大规模种植还
比较困难。应该加强政府的引导和支持，实施相关优
惠政策，提高农户的种植积极性，从而推进麻风树产
业的发展。
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