全 文 ：植物学通报 2006, 23 (4): 380~388
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2005-11-25; 接受日期: 2006-05-11
基金项目: 中国地质大学(北京)科学技术基金(200405)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: lilu_cugb@sina.com
.实验简报.
中国主要侏罗纪植物群相似性系数的初步研究
刘艳 李录*
(中国地质大学地质过程与矿产资源国家重点实验室, 中国地质大学岩石圈构造、深部过程及探测
技术教育部重点实验室 北京 100083)
摘要 选取属级分类单元作为统计变量, Dice系数作为统计公式, 对中国早中侏罗世较具代表性的18个
植物群进行了相似性的聚类分析。研究结果显示出的区系划分格局在一定程度上支持了前人对植物群时
代和性质的判断, 同时提出香溪组、万宝组所含植物群的特殊组合与时空因素值得深入研究; 中国北方
早侏罗世植物群、北方中侏罗世植物群以及南方早中侏罗世植物群三者之间的差异、联系及范围界限 需
要进一步深入研究。本研究是对古植物学区系研究的有益探索, 为中国侏罗纪植物群的大区域系统研究
提供了数据基础和参考依据。
关键词 相似性系数, 聚类分析, 植物群, 中国, 侏罗纪
Preliminary Analysis on the Similarity Coefficient Study of Repre-
sentative Jurassic Floras from China
Yan Liu, Lu Li*
(State Key Laboratory of Geological Processes and Mineral Resources, Key Laboratory of Lithosphere
Tectonics and Lithoprobing Technology of Ministry of Education, China University of
Geosciences, Beijing 100083)
Abstract We report the study of the similarity of 18 representative floras of the Lower and Middle
Jurassic from China by use of clustering analysis. The statistical results generally support the
previous recognition of floral aspects and geological ages by palaeobotanists (i.e., the Jurassic
flora from China could be divided in general into southern and northern palaeophytogeographic
provinces). The present analysis suggests differing opinions about some flora. This investigation
provides further statistical evidence for systematic study of the Jurassic floras from China on a
regional scale.
Key words similarity coefficient, clustering analysis, flora, China, Jurassic
中国侏罗纪的陆相沉积十分丰富, 分布广
泛。依地层发育状况和生物群特征, 可以太行
山、武当山、武陵山、雪峰山和苗岭为界,
分为东、西两部: 东部沉积岩与火山岩交替发
育于一系列北东向的断陷盆地之中; 中西部以
沉积岩为主, 发育于众多内陆盆地中。另以昆
仑山、秦岭和大别山为界, 分为南、北两部:
南部西由红层组成, 东由含煤沉积、红层和火
山-沉积岩依次组成; 北部由含煤沉积和红层
依次组成。植物化石十分丰富且特征明显, 北
部为Coniopteris-Phoenicopsis植物群, 南部为
Ptilophyllum-Coniopteris植物群。主要的化
3812006 刘艳 等: 中国主要侏罗纪植物群相似性系数的初步研究
石产地近 50处 (张志诚, 1985; 周志炎, 1995)。
众多学者对其中的绝大部分植物群进行了比较
和划分(张志诚, 1985; 周志炎, 1995; 邓胜徽等,
2003), 他们的基本观点一致, 但对局部地区的地
层和植物群的地质年代归属尚存不同意见。
随着研究方法的不断发展和各学科间的交
叉渗透, 数学方法被越来越深入地应用到各个领
域。生物统计学方法 (张勤和张启能, 2002)就
是数学与生物学的完美结合, 且受到众多生物学
家的喜爱并得到了广泛深入的使用。但对于
古生物学研究而言, 由于化石记录本身的不完整
性, 使用该方法得到的结论精度下降, 所以在古
生物学研究中并未得到推广。一直以来, 古植
物学家在应用古植物学方法划分地层时代或讨
论植物群性质时, 绝大多数都只是进行简单定性
分析或比较, 并未进行适当的定量分析。本文
是将生物统计学方法应用于古植物学的一次尝
试, 从该角度对中国侏罗纪各主要植物群性质进
行了初步分析。
1 材料与方法
1.1 研究材料
本研究的数据资料均引自于正式发表的专
著或刊登于公开刊物的论文 (来源于荷兰
Elsevier 数据库、中国CNKI 期刊数据库和中
国地质图书馆馆藏), 检索自《中国古植物学
(大化石)文献目录》(周志炎和吴向午, 2002)。
但由于能力所限, 许多材料和数据难以获
得; 另外各个植物群的研究程度差异很大, 部分
植物群化石名单不准确或所记录属种过少, 不能
满足统计需要。故笔者仅采纳以下 18个有代
表性的植物群(图1)的材料和数据作为研究对象
(同一植物群如有不同剖面或经多个学者研究,
则采用最新成果或最具代表性的剖面材料): 新
疆吐哈盆地西山窑组 (商平等, 1999); 青海柴达
木盆地东北缘小煤沟组 (李佩娟等, 1988); 青海
柴达木盆地东北缘大煤沟组 (李佩娟等, 1988);
甘肃窑街煤田窑街组 (孙柏年, 1986; 孙柏年和
沈光隆, 1986); 内蒙古鄂尔多斯盆地东北缘地区
延安组 (葛玉辉等, 2004); 吉林万宝盆地万宝组
(杨学林和孙礼文, 1982); 山西大同永定庄组 (厉
宝贤和胡斌, 1984); 山西宁武煤田大同组 (常江
林和高强, 1996); 河南义马盆地义马组 (Zhou and
Zhang, 1988, 1989, 1992, 1996, 1998a; 沈树忠等,
1994; 曾勇等, 1995; Zhou and Guignard, 1998b;
邓胜徽和王士俊, 1999; Zhou et al., 2001, 2002);
北京门头沟群(包括上下窑坡组、龙门组) (陈
芬等, 1984; 段淑英① , 1987); 河北石门寨北票组
(米家榕等, 1996); 辽宁北票北票组 (米家榕等,
1996); 辽宁北票海房沟组 (米家榕等, 1996); 四
川盆地北缘珍珠冲组 (叶美娜等, 1986; 黄其胜,
2001); 江西上饶林山组 (黄其胜等, 1998); 湖北
秭归盆地香溪组 (吴舜卿等, 1980; Wang, 1999,
2002; 李旭兵和孟繁松, 2002; 陈辉明等, 2002;
Wang et al., 2005); 湖南资兴唐垅组、茅仙岭
组 (张采繁, 1986); 湖南浏阳石康组、高家田
组、跃龙组 (张采繁, 1986)。由于所选研究对
象的数目和范围并不能完全代表中国侏罗纪植
物群的整体面貌, 日后将有所补充并另文发表。
1.2 研究方法
本文采用系统聚类分析法, 就是把数值特
征不同的统计变量和统计单元通过选择不同的
距离和系统聚类方法而获得的数值分类集合。
该方法的选择是研究各个植物群相似关系的一
般要求。
选取基本地层单位“组”作为统计单元,
研究尚存不足的地区地层取“群”这一单
位。这是因为我国地层研究水平所致, 大于此
单位则不利于反映和区分出植物群的细微变化,
小于此单位则影响对植物群发展趋势的整体把
握, 亦过于繁琐和短浅。地层单位的划分标准
依据《中国地层典— — 侏罗系》(中国地层典
编委会, 2000)，其中上下窑坡组与龙门组合并
① 段淑英 (1987). 北京西山斋堂侏罗纪植物群. 博士论文.
(斯德哥尔摩: 斯德哥尔摩大学地质系和瑞典自然历史博物
馆古植物室), pp. 64-74.
382 23(4)
为门头沟群；唐垅组与茅仙岭组，石康组、
高家田组与跃龙组分别合并为 2个统计单元;
小煤沟组和大煤沟组的划分依据《中国北方
侏罗系》(邓胜徽等, 2003)并作了修订(小煤沟组
相当于李佩娟的小煤沟组、火烧山组、甜水
沟组一段, 大煤沟组相当于李佩娟的甜水沟组二
段、饮马沟组、大煤沟组、石门沟组)。
选取分类单位“属”作为统计变量, 这是
因为中国侏罗纪植物化石分类描述研究尚不成
熟, 各个学者对不少化石种的分类地位甚至名称未
达成统一, 未定种及相似种甚多, 对统计结果影响
较大; 且以种作为统计对象, 相似性程度过低, 不能
很好地体现出各个植物群之间的关系。但由于
古植物的分类尚含形态属在内, 故包含一定误差。
本文对统计单元进行聚类分析, 故属于Q
型聚类; 聚类分析法常用的距离系数公式有很
多种, 本文选用Dice(Czekanowski )系数 (Shi,
1993; 戎嘉余等, 1995; 黄晓磊等, 2004), 即对同
时满足2个统计单元的统计变量进行了双倍加
权处理, 以提高该变量的相似性表达。
2 统计分析
2.1 简单统计
首先应用传统方法对各植物群进行简单的
图 1 中国侏罗纪各主要植物化石产地图
1. 新疆吐哈盆地; 2. 青海柴达木盆地东北缘; 3. 甘肃窑街煤田; 4. 内蒙古鄂尔多斯盆地东北缘地区; 5. 山西
大同; 6. 山西宁武煤田; 7. 北京门头沟; 8. 河北石门寨; 9. 辽宁北票; 10. 吉林万宝盆地; 11. 河南义马; 12. 四
川盆地北缘; 13. 湖北秭归盆地; 14. 湖南资兴; 15. 湖南浏阳; 16. 江西上饶
Fig. 1 Fossil localities of major Jurassic floras in China
1. Turpan-Hami Basin of Xinjiang; 2. Northeastern Qaidam Basin of Qinghai; 3. Yaojie Coalfield of Gansu; 4.
Northeastern Eerduosi Basin of Inner Mongolia; 5. Datong of Shanxi; 6. Ningwu Coalfield of Shanxi; 7. Mentougou
of Beijing; 8. Shimenzhai of Hebei; 9. Beipiao of Liaoning; 10. Wanbao Basin of Jilin; 11. Yima of Henan; 12.
Northern of Sichuan Basin; 13. Zigui Basin of Hubei; 14. Zixing of Hunan; 15. Liuyang of Hunan; 16. Shangrao of
Jiangxi.
3832006 刘艳 等: 中国主要侏罗纪植物群相似性系数的初步研究
属级数目统计(表 1)。由此直观而简略地显示
出各个植物群的不同特征和区系。有节类主
要分布于早侏罗世晚期和中侏罗世的中国北方,
以Equisetites为主, Neocalamites为次; 真蕨类
则广泛分布于早中侏罗世的整个区域, 南方各群
略早于北方各群, 珍珠冲组更高达17属。从南
至北, 由早及晚, 双扇蕨科各属减少(北票组例
外), 蚌壳蕨科的 Coniopteris和 Eboracia等渐
多; 苏铁类包括苏铁目和本内苏铁目在早侏罗
世南方分布较为丰富, 北方局部本内苏铁繁盛;
银杏类银杏目和茨康类在中侏罗世北方燕辽地
区有着众多分异属; 松柏类在整个区域, 整个早
中侏罗世都较发育。
2.2 聚类分析
首先, 在收集整理的各植物群化石名单的
基础上依照属的不同重要性对各属进行筛选, 剔
除分布范围小于等于3个植物群的地方性属和
分布范围大于等于15个植物群的广布性属, 以
控制分异度及减少其对精度的影响; 然后进行
各植物群的相同属计算, 应用Dice系数将原始
数据转换成相似性系数矩阵(表2), 计算公式为:
CS=2a/(2a+b+c)
式中, a为两植物群共同拥有的属, b、c为
两植物群各自拥有的属。然后, 通过离差平方
和法将相似性系数矩阵聚类得到谱系图(图2)。
由图2可知, 18个植物群据其相似程度首
先分为2个部分, 第1部分包括分支Ⅰ和Ⅱ, 第
2 部分包括分支Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ。
分支 I 位于中国南方的5个单元在系数
为 5.2处聚为分支Ⅰ。唐垅组、石康组与茅
仙岭组、高家田组、跃龙组首先聚合, 表现出
良好的时空连续性; 并与由香溪组、珍珠冲组
和林山组组成另一支聚合。分支Ⅰ体现了中
国南方植物群整体性较强的性质。这5个单元
表 1 中国侏罗纪各主要植物群化石属统计
Table 1 The statistic result of genera of major Jurassic floras in China
Bryop- Lycop- Sphen- Filicop- Cycad- Ginkgo- Conifer- Fructus
sida sida opsida sida opsida psida opsida et Semina
Xishanyao Form. 1 1 1 5 2 4 5 1
Xiaomeigou Form. 0 0 2 1 4 3 4 1
Dameigou Form. 0 1 1 5 3 4 5 0
Yaojie Form. 0 0 1 3 2 0 4 0
Yenan Form. 0 0 1 2 0 2 2 0
Wanbao Form. 1 0 0 4 0 1 2 1
Yongdingzhuang Form. 0 1 1 1 3 1 1 2
Datong Form. 0 0 1 2 0 1 1 1
Yima Form. 1 0 1 1 0 2 3 1
Mentougou Gr. 0 1 3 5 4 5 3 2
Beipiao Form. in Hebei 0 0 3 3 5 5 3 0
Beipiao Form.
in Liaoning 1 0 1 3 0 4 3 0
Haifanggou Form. 0 1 1 1 1 4 2 0
Zhenzhuchong Form. 0 0 1 7 7 3 4 0
Linshan Form. 0 0 1 3 5 1 1 0
Hsiangchi Form. 0 0 0 6 5 4 3 1
Tanglong and
Shikang Form. 0 0 2 5 6 1 1 1
Maoxianling,Gaojiatian
and Yuelong Form. 1 0 1 6 6 1 3 1
注: 表中数据为筛选后的属级统计值。
Notes: The data in this table is genera statistic through filter.
384 23(4)
表 2 Dice相似性
Table 2 Dice similarity
DiceR Xishan- Xiao- Damei Yaojie Yenan Wanbao Yongding Dato-
yao meigou gou Form. Form. Form. zhuang ng
Form. Form. Form. Form. Form.
Xishanyao Form. 1.000
Xiaomeigou Form. 0.400 1.000
Dameigou Form. 0.667 0.176 1.000
Yaojie Form. 0.467 0.080 0.621 1.000
Yenan Form. 0.370 0.364 0.308 0.235 1.000
Wanbao Form. 0.429 0.087 0.444 0.444 0.267 1.000
Yongdingzhuang 0.333 0.480 0.345 0.300 0.353 0.333 1.000
Form.
Datong Form. 0.308 0.381 0.240 0.250 0.615 0.143 0.375 1.000
Yima Form. 0.414 0.250 0.286 0.316 0.500 0.471 0.316 0.533
Mentougou Gr. Form. 0.605 0.368 0.571 0.424 0.400 0.323 0.424 0.207
Beipiao Form. in 0.462 0.529 0.368 0.276 0.231 0.148 0.345 0.160
Hebei
Beipiao Form. in 0.500 0.444 0.258 0.273 0.211 0.400 0.182 0.111
Liaoning
Haifanggou Form. 0.400 0.160 0.483 0.200 0.118 0.222 0.100 0.000
Zhenzhuchong Form. 0.429 0.486 0.488 0.438 0.276 0.333 0.438 0.214
Linshan Form. 0.258 0.385 0.267 0.190 0.111 0.105 0.286 0.235
Hsiangchi Form. 0.359 0.235 0.526 0.345 0.077 0.296 0.276 0.160
Tanglong and 0.333 0.387 0.343 0.308 0.174 0.000 0.308 0.273
Shikang Form.
Maoxianling,Gaojia- 0.359 0.294 0.316 0.276 0.077 0.148 0.207 0.160
tian and Yuelong Form.
注: Dice为Dice(Czekanowski)系数, 即对同时满足两个统计单元的分类单元进行了双倍加权处理。
Notes: Dice called Czekanowski coefficient is gained by double weighting disposal to classic unit that content two
的时代多集中于早侏罗世, 少数延至中侏罗世早
期 。
分支II 小煤沟组和位于燕辽地区的2个
北票组在系数为4.9处聚为分支Ⅱ。但分支Ⅱ
并没有与其他中国北方植物群聚合, 而是与分支
Ⅰ聚合于10.6处。究其原因是这3个植物群皆
缺乏典型的中侏罗世分子, 以及含有一定数量的
双扇蕨科和苏铁类植物。但显然, 影响该分支
性质的时代因素远大于环境因素。这3个单元
的时代属于早侏罗世。
分支 III 位于中国中部的 3个单元在系
数为 4 .9 处聚为分支Ⅲ。延安组、大同组、
义马组植物群的共同特征是蚌壳蕨科分异程度
较高, 苏铁类较为缺乏, 银杏类极其分化发育。
该分支的时代属于中侏罗世。
分支 IV 永定庄组与万宝组的差异性较
大, 传统上认为永定庄组属于早侏罗世 (厉宝贤
和胡斌, 1984; 邓胜徽等, 2003), 而万宝组属于中
侏罗世 (杨学林和孙礼文, 1982; 邓胜徽等,
2003)。但2组仍在系数为5.3处聚合为分支Ⅳ,
出现这样的统计结果与上述2个单元在筛选后
的实际有效属过少有关。该分支尤其是永定
庄组的系统地位可靠性较差。
分支 V 大煤沟组、西山窑组、门头沟
群、窑街组、海房沟组在系数为 5.5处聚为
分支Ⅴ。这些植物群蚌壳蕨科和枝脉蕨属极
其发育, 银杏类亦大量分化, 并含有相当数量的
苏铁类、松柏类及双扇蕨科。表明其所处
3852006 刘艳 等: 中国主要侏罗纪植物群相似性系数的初步研究
时代和环境都较为相似, 属于早侏罗世晚期和
中侏罗世。
3 讨论
3.1 香溪组植物群和中国北方植物群的联
系
前人有观点认为香溪组植物群和中国北方
植物群具有一定程度的相似性 (吴舜卿等, 1980),
且其组合时限能达到中侏罗世 (吴舜卿等, 1980;
周志炎, 1995) , 而非仅限于早侏罗世晚期 (李旭
兵和孟繁松, 2002) 。本文的统计结果未能体现
上述观点, 是因为能较强地表达与中国北方植物
群相似的Coniopteris和Podozamites等植物属
属于广布属未参与计算, 但并不能否定香溪组植
物群与中国北方植物群之间的联系。植物属
Coniopteris较为分化发育的事实说明, 如采用
种一级分类单位作为统计变量, 结论将有所不
同。香溪组“在某些方面继续保持了我国南
方晚三叠世Dictyophyllum-Clathropteris植物
群的特点, 又显示出我国北方早、中侏罗世
Coniopteris-Phoenicopsis植物群的若干特点,
并有自己的特色” (吴舜卿等, 1980) 。鉴于香
溪组植物群的特殊性质及其对中国南北方植物
群的研究意义, 对其植物组合的进一步划分和定
量化研究将是十分必要的。
3.2 植物组合划分证据应与地层划分和地
质历史事件相结合
小煤沟组与大煤沟组植物群在组合面貌上
系数矩阵
matrix
Yima Mentou- Beipiao Beipiao Haifang Zhenzhu Linshan Hsiangchi Tanglong Maoxianling,
Form. gou Gr. Form. Form. in gou chong Form. Form. and Shikang Gaojiatian and
Form. in Hebei Liaoning Form. Form. Form. Yuelong Form.
1.000
0.375 1.000
0.357 0.524 1.000
0.190 0.400 0.516 1.000
0.211 0.485 0.414 0.273 1.000
0.258 0.444 0.634 0.412 0.125 1.000
0.100 0.176 0.400 0.261 0.000 0.667 1.000
0.214 0.429 0.526 0.387 0.207 0.683 0.533 1.000
0.160 0.462 0.571 0.214 0.154 0.632 0.444 0.571 1.000
0.143 0.429 0.526 0.323 0.207 0.634 0.467 0.737 0.800 1.000
statistic unit at the same time.
386 23(4)
有巨大差异, 一方面显示了研究者 (李佩娟等,
1988) 对植物组合划分把握的准确性, 另一方面
和北票组与海房沟组亦存在较大的差异这一现
象表明了同一问题: 中国北方的古气候、古生
态环境和地质背景在早、中侏罗世期间发生
了较大变化, 且东部与西部的演化过程相似。
今后的进一步研究应与地层划分和地质历史事
件紧密结合, 使植物组合划分证据能够得到充分
的应用和印证。
3.3 万宝组植物群的划分及意义
虽然万宝组所在的系统分支可靠性很差,
但其与中国北方其他中侏罗世植物群聚合度较
低的事实, 从一定程度反映了位于万宝盆地中的
万宝组植物群具有明显西伯利亚和中亚等地植
物群的性质, 属于暖温带气候环境下的产物。
其对于研究中国北方植物群与西伯利亚植物群
图 2 中国侏罗纪各主要植物群谱系图(离差平方和法)
Fig. 2 Pedigree figure of important Jurassic floras in China (Ward method)
3872006 刘艳 等: 中国主要侏罗纪植物群相似性系数的初步研究
的过渡关系别具意义。
3.4 中国侏罗世植物群的区域划分
本研究结果显示, 中国侏罗世植物群大致
可以划分为 2个区域: 北方植物区和南方植物
区。其中北方早侏罗世植物区可以细分为2个
亚区域: 具有向西伯利亚植物群过渡性质的东北
植物区和具有向华南植物群过渡性质(该性质亦
可能出现在内蒙古或蒙古相应时代植物群中)的
华北-西北植物区, 此时北方植物群整体特征
尚不明显; 北方中侏罗世植物区可以细分为 3
个亚区域: 具有向西伯利亚植物群过渡性质的东
北植物区、具有典型北方性质的华北-西北
植物区和具有独特性质的晋豫陕植物区, 其与南
方植物区的界限南移。
4 问题与展望
系统聚类分析法所得结论的误差主要来源
于3方面。第一, 统计对象的选择: 各个植物群
的研究程度参差不齐, 各个植物群的化石名单准
确性不一, 不同地区的同一植物群对于统计的重
要性不相同。第二, 统计资料的处理: 不同的
统计变量对于统计结果的影响程度不同, 资料的
筛选与变量的加权, 精确度欠缺。第三, 统计
方法的选择: 聚类分析法提供的公式众多, 选择
针对不同研究对象和研究目的的公式全靠经验,
并没有统一标准可以参考。
本文分析结果基本符合前人对中国侏罗系
各主要植物区系的划分及时代和性质的判断, 这
表明统计方法、统计对象及计算公式等的选
择和搭配比较适合此类研究。系统聚类分析
法可以对植物区系划分的合理性进行判断, 在此
基础上提供新的研究方向、划分依据和方
案。随着植物群研究程度的不断提高和该方
法在古植物学研究中的不断实践和修正, 数字化
定量分析将是研究古植物学的一个重要工具。
致谢 本实验材料的采集及收集得到中国科学院
植物研究所孙启高先生的帮助, 成稿后承蒙中国地
质大学孙克勤先生的修改指正, 特此表示感谢。
参考文献
常江林, 高强 (1996). 山西宁武大同组植物群特征. 煤
田地质与勘探 24, 4-8.
陈芬, 窦亚伟, 黄其胜 (1984). 北京西山侏罗纪植物
群. (北京: 地质出版社), pp. 70-112.
陈辉明, 孟繁松, 张振来 (2002). 鄂西秭归盆地下侏
罗统香溪组新层型剖面研究. 地层学杂志 26, 187-
192, 234.
邓胜徽, 王士俊 (1999). 侏罗纪蕨类植物一新属的发
现及其意义. 中国科学 (D辑) 29, 551-557.
邓胜徽, 姚益民, 叶得泉, 陈丕基, 金帆, 张义杰, 许
坤, 赵应成, 袁效奇, 张师本 (2003). 中国北方侏罗
系(Ⅰ)地层总述. (北京: 石油工业出版社), pp. 102-
124.
葛玉辉, 孙春林, 刘茂修 (2004). 鄂尔多斯盆地东北
缘高头窑地区中侏罗世植物群的发现. 世界地质 23,
107-111, 117.
黄其胜, 卢宗盛, 黄剑勇 (1998). 赣东北早侏罗世林
山植物群. 地球科学— — 中国地质大学学报 23, 219-
224.
黄其胜 (2001). 四川盆地北缘达县、开县一带早侏罗
世珍珠冲植物群及其古环境. 地球科学— — 中国地
质大学学报 23, 221-228.
黄晓磊, 冯磊, 乔格侠 (2004). 台湾与大陆蚜虫区系
的相似性分析和历史渊源. 动物分类学报 29, 194-
201.
厉宝贤, 胡斌 (1984). 山西大同永定庄组植物化石. 古
生物学报 23, 135-147.
李佩娟, 何元良, 吴向午, 梅盛吴, 李炳有 (1988). 青
海柴达木盆地东北缘早、中侏罗世地层及植物群 .
(南京: 南京大学出版社), pp. 276-294.
李旭兵, 孟繁松 (2002). 鄂西香溪组植物化石的新发
现及时代问题. 华南地质与矿产 (4), 35-40.
米家榕, 孙春林, 孙跃武, 崔尚森, 艾永亮 (1996). 冀
北辽西早、中侏罗世植物生态学及聚煤环境. (北京:
地质出版社), pp. 22-30
戎嘉余, 李荣玉, 尼·库尔科夫 (1995). 亚洲志留纪
Llandovery世腕足类生物地理分析— — 兼对亲缘关
系指数公式的推荐. 古生物学报 34, 428-453.
商平, 付国斌, 侯全政, 邓胜徽 (1999). 新疆吐哈盆地
388 23(4)
中侏罗世植物化石. 现代地质 13, 403-407.
沈树忠, 曾勇, 范炳恒, 范美贵 (1994). 豫西义马组下
含煤段植物群古生态及古气候研究. 现代地质 8, 413-
419.
孙柏年 (1986). 兰州窑街煤田中侏罗世植物化石的初
步研究. 兰州大学学报(自然科学版) 22, 113-118.
孙柏年, 沈光隆 (1986). 兰州窑街煤田侏罗纪植物化
石组合序列. 煤田地质与勘探 (3), 6-19.
吴舜卿, 叶美娜, 厉宝贤 (1980). 鄂西香溪群— — 晚
三叠世及早、中侏罗世植物化石. 中国科学院南京
地质古生物研究所集刊 14, 63-131.
杨学林, 孙礼文 (1982). 大兴安岭南部侏罗纪植物化
石. 中国地质科学院沈阳地质矿产研究所所刊 12, 98-
111.
叶美娜, 刘兴义, 黄国清, 陈立贤, 彭时江, 许爱福,
张必兴 (1986). 川东北地区晚三叠世及早、中侏罗
世植物. (合肥: 安徽科学技术出版社), pp. 89-102
曾勇, 沈树忠, 范炳恒, 玄承锦 (1995). 豫西义马组植
物群特征及其古生态. 煤炭学报 20, 109-112.
张采繁 (1986). 湘东早侏罗世植物群. 地层古生物论
文集 14, 185-206.
张勤, 张启能 (2002). 生物统计学. (北京: 中国农业大
学出版社), pp. 116-159.
张志诚 (1985) 侏罗纪的植物群. 见: 中国地层(11)中
国的侏罗系, 王思恩主编 (北京: 地质出版社), pp. 291-
320.
中国地层典编委会 (2000). 中国地层典— — 侏罗系.
(北京: 地质出版社), pp. 9-26
周志炎 (1995). 侏罗纪植物群. 见: 中国地质时期植物
群, 李星学主编 (广州: 广东科技出版社), pp. 260-
297.
周志炎, 吴向午 (2002). 中国古植物学(大化石)文献目
录. (合肥: 中国科技大学出版社), pp. 85-118.
Shi, G.R. (1993). A comparative study of 39 binary
similarity coefficients. Mem. Associ. Australas.
Palaeont. 15, 329-341.
Wang, Y.D. (1999). Fertile organs and in situ spores of
Marattia asiatica (Kawasaki) Harris (Marattiales)
from the Lower Jurassic Hsiangchi Formation in
Hubei, China. Rev. Palaeobot. Palynol. 107, 125-144.
Wang, Y.D. (2002). Fern ecological implications from
the Lower Jurassic in Western Hubei, China. Rev.
Palaeobot. Palynol. 119, 125-141.
Wang, Y.D., Guignard, G., Thevenard, F., Dilcher,
D., Barale, G., Mosbrugger, G., Yang X.J., and
M e i , S . W . ( 2 0 0 5 ) . C u t i c u l a r a n a t o m y o f
Sphenobaiera huangii (Ginkgoales) from the Lower
Jurassic of Hubei, China. Am. J. Bot. 92, 709-721.
Zhou, Z.Y., Wu, X.W., and Zhang, B.L. (2001).
Tharrisia, a new fossil leafy organ genus, with de-
scr ipt ion of three Jurass ic species of China.
Palaeontographica, Abt. B256, 95-109.
Zhou, Z.Y., and Zhang, B.L. (1988). Two new
ginkgoalean female reproductive organs from the
Middle Jurassic of Henan Province. China. Sci. Bull.
(Kexue Tongbao) 33, 1201-1203.
Zhou, Z.Y., and Zhang, B.L. (1989). A Middle Juras-
sic Ginkgo with ovule-bearing organs from Henan,
China. Palaeontographica, Abt. B211, 113-133.
Zhou, Z.Y., and Zhang, B.L. (1992). Baiera hallei
Sze and associated ovule-bearing organs from the
Middle Jurassic of Henan, China. Palaeontographica,
Abt. B224, 151-169.
Zhou, Z.Y., and Zhang, B.L. (1996). A Jurassic spe-
cies of Arctobaiera (Czekanowskiales) with leafy long
and dwarf shoots from the Middle Jurassic Yima For-
mation of Henan, China. Palaeobotanist 45, 361-368.
Zhou, Z.Y., and Zhang, B.L. (1998a). Tianshia pat-
ens gen.et sp. nov., a new type of leafy shoots associ-
ated with Phoenicopsis from the Middle Jurassic Yima
Formation, Henan, China. Rev. Palaeobot. Palynol.
102, 165-178.
Zhou, Z.Y., Zhang, B.L., Wang, Y.D., and Guignard,
G. (2002). A new Karkenia (Ginkgoales) from the
Jurassic Yima formation, Henan, China and its me-
gaspore membrane ultrastructure. Rev. Palaeobot.
Palynol. 120, 91-105.
Zhou, Z.Y., and Guignard, G. (1998b). Leaf cuticle
ultrastructure of two czekanowskialeans from the
Middle Jurassic Yima Formation of Henan, China.
Rev. Palaeobot. Palynol. 102, 179-187.
(责任编辑: 白羽红)