全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (4): 521-525, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-09-18; 接受日期: 2006-12-04
基金项目: 国家科技攻关计划(No. 2001BA701A24-10)
* 通讯作者。E-mail: yhguo@cau.edu.cn
.技术与方法.
一种刺激肉苁蓉种子萌发和吸器发育的方法
乔学义, 王华磊, 郭玉海 *
中国农业大学农学与生物技术学院中药材研究中心, 北京 100094
摘要 以3种肉苁蓉属(Cistanche)植物种子为材料, 研究了氟啶酮对肉苁蓉种子萌发和吸器发育的影响。结果表明: 氟啶酮
处理10天后种子开始萌发, 然后, 胚根顶端膨大, 发育出吸器。管花肉苁蓉种子萌发率最高, 达到82%; 盐生肉苁蓉吸器诱导
率最高, 达到52%; 对照处理的种子不萌发。这说明氟啶酮是有效刺激肉苁蓉种子萌发和吸器发育的信号物质。
关键词 肉苁蓉, 氟啶酮, 萌发, 吸器, 种子
乔学义 , 王华磊, 郭玉海 (2007). 一种刺激肉苁蓉种子萌发和吸器发育的方法. 植物学通报 24, 521-525.
肉苁蓉属 ( C i s t a n c h e ) 植物为列当科
(Orobanchaceae)多年生全寄生植物, 为我国稀有名贵
中药材, 具有补肾、润肠通便等药效。
肉苁蓉的种子萌发需要寄主根分泌物的刺激(李天然
等, 1989)。由于在自然状态下的寄主根分泌物浓度很
低, 目前还未从寄主根中分离出能够刺激肉苁蓉属种子
萌发和吸器发育的物质。中草药提取液、独脚金醇类
似物等能显著促进其它寄生植物种子萌发, 但对肉苁蓉
种子萌发效果较差, 萌发率最高仅为 16%(牛东玲等,
2006)。盛晋华等(2004)将荒漠肉苁蓉种子接种到
1/2MS培养基上培养, 种子可以萌发并发育出吸器, 但
萌发率较低, 最高为 37%。同样方法处理的管花肉苁
蓉种子也可以萌发, 但萌发率同样很低, 最高为35%(马
东明等, 2005a)。
氟啶酮是一种化学除草剂, 能够抑制植物体内ABA
的合成。在寄生植物种子萌发的研究中, 氟啶酮可以提
高大麻列当(Orobanche ramosa )、埃及列当(O.
aegypliaca)和小列当(O. minor)种子萌发率(Chae et al.,
2004; Song et al., 2005)。氟啶酮也能够刺激预培养
后的独脚金(Striga asiatica)种子萌发, 并且能够诱导萌
发的种子发育出吸器(Kusumoto et al., 2006)。但对
于氟啶酮对肉苁蓉种子萌发和吸器作用的研究还未见报
道。本实验以肉苁蓉属植物中的荒漠肉苁蓉
(Cistanche deserticola)、盐生肉苁蓉(C. sala)和管花
肉苁蓉(C. tubulosa)的种子为材料, 研究了氟啶酮对 3
种肉苁蓉种子萌发和吸器发育的影响, 以期为研究肉苁
蓉种子萌发和吸器发育提供技术方法和理论指导。
1 材料和方法
1.1 材料
管花肉苁蓉(Cistanche tubulosa)种子于2005年采集于
新疆于田县。荒漠肉苁蓉(C. deserticola)种子于2005
年采集于内蒙古阿拉善左旗吉兰泰。盐生肉苁蓉(C.
sala)种子于2005年采集于新疆吉木萨尔。3种肉苁蓉
种子均经郭玉海教授鉴定。
1.2 方法
1.2.1 种子消毒
将3种肉苁蓉种子分级后, 分别选取直径大于0.7 mm的
荒漠肉苁蓉种子、直径为 0.5-0.7 mm的管花肉苁蓉
种子和盐生肉苁蓉种子各 50粒。将 3种肉苁蓉种子用
70%乙醇浸泡2分钟后, 管花肉苁蓉种子用1%次氯酸
钠消毒10分钟, 荒漠肉苁蓉和盐生肉苁蓉种子用2%次
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氯酸钠消毒 15分钟, 最后均用蒸馏水冲洗 3遍。
1.2.2 培养处理
将消毒后的 3种肉苁蓉种子转移到含有 3-5 mL 0.3
µmol.L-1氟啶酮(Sigma公司)溶液的35 mm培养皿中。
培养皿用封口膜封口, 并用铝箔纸包裹后在 25°C恒温
下黑暗培养。定期在OLYMPUS体式显微镜下观察种
子萌发过程中的形态变化。第30天统计种子萌发率和
吸器诱导率(吸器诱导率 =发育吸器种子数 /萌发种子
数)。对照为蒸馏水。各处理重复 3 次。
2 结果
2.1 氟啶酮对肉苁蓉种子萌发的影响
氟啶酮处理的3种肉苁蓉种子, 第10天胚根开始伸出种
孔。胚根在未伸出种孔前, 呈直线伸长, 此后逐渐弯曲,
最终呈螺旋型(图1D, E, F)。伸出种孔后的胚根会一直
伸长, 或者停止伸长, 发育出吸器, 在没有寄主的情况下,
直至消耗完胚乳内营养, 变褐死亡。在种子萌发过程中,
胚芽极形态始终为球形(图 1G, H, I)。3种肉苁蓉种子
的萌发均为胚的单极性伸长。对照处理的种子胚根始
终没有伸出种孔(图 1A, B, C)。
氟啶酮处理的3种肉苁蓉种子, 培养30天后, 管花
肉苁蓉种子萌发率最高, 达到82%, 盐生肉苁蓉和荒漠
肉苁蓉分别为30%和52%。对照处理的种子虽然处在
适宜的环境条件下, 却不能萌发(表 1)。
2.2 氟啶酮对肉苁蓉吸器发育的影响
氟啶酮处理的3种肉苁蓉种子, 在萌发的后期阶段, 胚根
顶端膨大, 靠近胚根顶端皮层细胞伸长形成乳突和根毛
状器官(图 1J, K, L)。乳突和根毛状器官被认为是寄生
植物黏附寄主的初生吸器(Joel and Losner-Goshen,
1994; Reiss and Bailey,1998)。
氟啶酮处理的3种肉苁蓉种子, 培养30天后, 盐生
肉苁蓉吸器诱导率最高, 达到52%, 管花肉苁蓉和荒漠
肉苁蓉分别为 9%和 25%。对照处理种子由于不能萌
发, 则更不能发育出吸器(表 1)。
3 讨论
肉苁蓉属药材种子质量是影响肉苁蓉属药材播种出苗及
药材质量的重要因素, 研究肉苁蓉种子发芽率测定方法,
制定肉苁蓉种子质量和分级标准, 是当前肉苁蓉属药材
生产迫切需要解决的问题。肉苁蓉属药材种子由于其
复杂的寄生生理特性, 虽然经过多年研究, 却未发现有效
刺激种子萌发的方法。本实验用氟啶酮刺激3种肉苁蓉
种子的方法, 快速、有效地促进3种肉苁蓉种子萌发和
吸器发育, 解决了3种肉苁蓉种子萌发率低的难题, 为肉
苁蓉种子发芽测定方法、肉苁蓉种子萌发和吸器发育
机理的研究奠定了基础。
在自然条件下, 肉苁蓉种子经过寄主根分泌物刺激
后, 胚根从种孔伸出, 胚根顶端接触到寄主后膨大形成吸
器, 此后吸器与寄主根维管束连接, 从寄主体内吸取营养
满足生存需要。但若萌发种子与寄主根距离较远, 胚根
不能侵入寄主根内, 种子会消耗尽自身营养后死亡(王华
磊等, 2005)。本实验中, 氟啶酮刺激后的肉苁蓉种子萌
发和吸器发育具有与此类似的特点, 这说明自然条件下
的寄主根分泌物可能与氟啶酮特性相似, 氟啶酮可以代
替寄主根的分泌物促进田间肉苁蓉种子萌发。
氟啶酮能够抑制植物体内类胡萝卜素途径中八氢番
表 1 氟啶酮对 3种肉苁蓉种子萌发率和吸器诱导率的影响
Table 1 Effect of fluridone on seed germination percentage and haustorium formation percentage of three species of Cistanche

Species
Germination (%) Haustorium formation (%)
Treatment (fluridone) Control (distilled water) Treatment(fluridone) Control (distilled water)
C. deserticola 53±5 0 25±5 0
C. tubulosa 82±6 0 9±3 0
C. sala 30±2 0 52±7 0
523乔学义等: 一种刺激肉苁蓉种子萌发和吸器发育的方法
图 1 3种肉苁蓉种子萌发和吸器发育
(A) 荒漠肉苁蓉种子(对照);
(B) 盐生肉苁蓉种子(对照);
(C) 管花肉苁蓉种子(对照);
(D) 弯曲伸长的荒漠肉苁蓉种子胚根;
(E) 弯曲伸长的盐生肉苁蓉种子胚根;
(F) 弯曲伸长的管花肉苁蓉种子胚根;
(G) 萌发的荒漠肉苁蓉种子的胚;
(H) 萌发的盐生肉苁蓉种子的胚;
(I) 萌发的管花肉苁蓉种子的胚;
(J) 萌发的荒漠肉苁蓉种子发育出乳突;
(K) 萌发的盐生肉苁蓉种子发育出根毛状器官;
(L) 萌发的管花肉苁蓉种子发育出乳突
Figure 1 Seed germination and haustorium formation of three species of Cistanche
(A) C. deserticola seed(control);
(B) C. sala seed(control);
(C) C. tubulosa seed(control);
(D) the radicle of C. deserticola elongated in the flexual morphology;
(E) the radicle of C. sala elongated in the flexual morphology;
(F) the radicle of C. tubulosa elongated in the flexual morphology;
(G) the embryo of C. deserticola seedling;
(H) the embryo of C. sala seedling;
(I) the embryo of C. tubulosa seedling;
(J) the papilla formation of C. deserticola seedling;
(K) the hair-like organ formation of C. sala seedling;
(L) the papilla formation of C. tubulosa seedling
(bar=100 mm)
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茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, PD)的活性, 而
类胡萝卜素是合成植物激素ABA的前体, 因而氟啶酮抑
制ABA的合成。Yoneyama等(1998)研究证明ABA抑
制全寄生植物列当种子萌发。本实验中氟啶酮促进3种
肉苁蓉种子萌发可能是由于氟啶酮抑制了种子内部ABA
的产生。但 Kusumoto等(2006)研究发现氟啶酮可以
使预培养后的独脚金种子萌发, 但另一种ABA抑制剂吡
氟草胺却不能使其萌发。这说明ABA含量的降低可能
不是独脚金种子萌发的主要原因。对于氟啶酮促进3种
肉苁蓉种子萌发的机理还需进一步研究。
对于大部分寄生植物来说, 诱导种子萌发和吸器发
育的信号物质是不同的, 诱导吸器发育的信号物质被称
为吸器诱导因子(haustorium induce factor, HIF)或异源
识别分子(xenognostic molecule), 如: 苯酚化合物
(phenol ic compound)、苯醌(quinone)、类黄酮
(flavonoid)和细胞分裂素(cytokinin)。本实验中氟啶酮
直接诱导萌发的肉苁蓉种子产生吸器, 可能是由于氟啶
酮能够刺激种子产生与其吸器发育相关的信号物质。
肉苁蓉属植物中的荒漠肉苁蓉、管花肉苁蓉等在
我国新疆、内蒙古、华北等地区已开始了较大面积的
栽培, 但在生产中还存在接种率低的问题, 其中种子质量
和发芽条件是重要影响因素(马东明等, 2005b; 杨太新等,
2005)。本研究表明, 氟啶酮有效刺激了 3种肉苁蓉种
子萌发, 并诱导出吸器。关于种子质量和发芽条件尚待
进一步研究。
致谢 感谢浙江大学周伟军教授提供氟啶酮试剂。
参考文献
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525乔学义等: 一种刺激肉苁蓉种子萌发和吸器发育的方法
A Method for Stimulating Seed Germination and
Haustorium Formation of Cistanche
Xueyi Qiao, Hualei Wang, Yuhai Guo *
Chinese Medicinal Herbs Research Center, College of Agronomy and Biotechnology,
China Agriculture University, Beijing 100094, China
Abstract Seed germination and haustorium formation stimulated by fluridone were observed in three Cistanche species. The
seeds treated by fluridone began to germinate after 10 days, and then the apex of the seedling radicle swelled and haustorium
developed. The percentage seed germination of C. tubulosa in all three species peaked at 82%, and the percentage haustorium
formation of C. sala peaked at 52%. The seeds treated by distilled water did not germinate and develop haustorium. These results
indicate that fluridone is the signal substance for seed germination and haustorium formation in Cistanche species.
Key words Cistanche, fluridone, germination, haustorium, seed
Qiao XY, Wang HL, Guo YH (2007). A method for stimulating seed germination and haustorium formation of Cistanche. Chin Bull Bot
24, 521-525.
*Author for correspondence. E-mail: yhguo@cau.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)
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