全 文 ：植物学通报 2004, 21 (2): 156~163
Chinese Bulletin of Botany
①国家重点基础研究发展规划项目（G2000046802-05）; 中国科学院知识创新工程重大项目（KSCX1-07-02）;
“十五”国家科技攻关课题（2001BA606A-05-01）和中国科学院“西部之光”人才计划项目资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail：liuqing@cib.ac.cn
作者简介：尹华军，男，1 9 7 7 年生，硕士研究生。刘庆，男，1 9 6 5 年生，博士，研究员，博士生
导师。主要从事亚高山针叶林生态学和种群生态学研究。主持国家攻关、9 7 3 项目专题和中国科学院重大
项目等 1 0 余项课题。出版专著 2 部，发表论文 6 0 余篇。
收稿日期：2003-02-23 接受日期：2003-09-01 责任编辑：孙冬花
种子休眠与萌发的分子生物学的研究进展①
尹华军 刘 庆②
（中国科学院成都生物研究所 成都 610041）
摘要 休眠与萌发是植物种子对环境变化的适应特征，受许多基因调控和环境因子的影响。利用数
量遗传学方法（如Q T L分析）和突变等手段已对休眠和萌发特性进行了深入的遗传学研究。近些年
来，随着分子生物学的快速发展，种子休眠和萌发研究已经深入到分子水平。分子生物学技术的运
用，特别是基因表达、基因组测序和以双向凝胶电泳及质谱分析为技术基础的蛋白质组学分析，已
成为研究种子休眠和萌发的新工具和新方向。本文主要就利用分子生物学方法研究种子休眠与萌发的
进展给予简要综述。
关键词 种子，休眠，萌发，基因组，蛋白质组
Advances in Studies on Molecular Biology of Seed
Dormancy and Germination
YIN Hua-Jun LIU Qing②
(Chengdu Institute of Biology, the Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041)
Abstract Seed dormancy and germination are complex adaptive traits of plants influenced by a large
number of genes and environmental factors. The use of quantitative genetics（QTL analysis）and
mutant approaches has allowed further genetic studies on seed dormancy and germination
characteristics. Recently, following the rapid development of molecular biology, researches on this
field are deepening into molecular level. Molecular biology techniques, especially gene expression,
genome and proteome analyses based on two-dimensional gel electrophoresis and mass spectrometry,
are useful approaches for the analysis of mechanism of seed dormancy and germination. This paper
briefly summaried the advances on the application of molecular biology technology in studies of seed
dormancy and germination.
Key words Seed, Dormancy, Germination, Genome, Proteome
种子是种子植物所特有的延存器官，其休眠和萌发是高等植物个体发育中的重要事件，它
关系到种群的生存和发展。同时它也是植物为适应环境（气候变化、温度差异等种种因素）以
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保持自身的繁殖发展而形成的一种生物特性，具有重要的生态学意义。例如，一年生杭州石荠
（Mosla hangchowensis）种子在春天萌发，但受高温抑制，可防止种子萌发过晚而不能完成生
活史过程，避免生殖浪费（葛滢等，1998）。
关于种子休眠的定义一直是一个有争议的问题。Hobson (1981)曾这样说过：“研究休眠
问题的人有多少，休眠的定义就可能有多少种”。这种现象出现的主要原因是因为休眠机理不
清楚。Vleeshouwers等（1995）强调合理的休眠概念应该把那些影响种子萌发的内在和外在因
素区分开。本文中我们采用Bewley（1997a）的定义：休眠（d o r m a n c y）是指在足够的水分、
温度和氧气条件下，种子萌发被抑制的一种内在状态。这意味着只要去除抑制作用，种子就能
在很广的环境条件下萌发。萌发（germinat ion）定义为：从种子吸胀开始，到胚轴伸长和胚
根刺破胚周围组织。
种子休眠和萌发一直都是人们重点研究的问题。虽然在种子休眠和萌发研究领域已取得了
长足的进步，但全面理解休眠和萌发机理还差得很远，特别是在分子水平上。本文主要概述近
10年种子萌发和休眠研究在分子水平上的进展，特别是分子遗传学、基因组和蛋白质组学分析
在其研究中的运用，并对今后的研究工作做一展望。另外，由于拟南芥遗传背景很清楚，同时
也非常适合作分子遗传学研究（易于繁殖、基因组较小、传代时间短），故它已成为种子萌发
和休眠在分子水平研究的模式植物。
1 种子休眠和萌发特性的数量遗传学分析
多种环境因素对萌发的影响以及此过程受多基因的控制使休眠表现为典型数量性状。随着
DNA分子标记技术及QTL分析技术的快速发展，个体数量性状基因位点（quantitative trait loci
QTL）在染色体上的位置以及各位点对表型的相对贡献率都能被确定，使得休眠性状非常适合
作数量遗传学分析。
种子休眠数量性状基因位点（QTL）分析，首先构建一个永久性基因定位群体，如重组自
交系（RILs），这样就可以多年、多点和多次重复实验，而且还可以研究QTL和环境之间相互
作用（吴为人等，2000）。另外，Cai和Morish ima（2000）研究发现，在野生种和人工栽培品
种之间，种子休眠表现出很大的遗传差异，前者通常比后者表现出更强的休眠特性，因此野生
与人工栽培种基因型杂交后也非常适合作QTL定位分析。种子休眠数量性状基因位点图谱分析
的植物种类已有拟南芥（A a r b i d o p s i s t h a l i a n a）、大麦（barley）和水稻（r ice） （Van der
Schaar e t a l .，1997；Han e t a l .，1996；Lin e t a l .，1998）。在QTL初级定位的基础上，使目
标基因（包括特异性休眠QTL）定位局限在很窄的染色体区域范围内，即QTL精细定位。目前
已成功地对小麦种子进行了精细定位（Han et al.，1999）。QTL研究的最终目的是将QTL上的
基因分离克隆出来，QTL精细定位使其成为可能。目前通过图谱克隆法(map-based cloning) 和
转座子标签技术（transposon tagging）已成功地对一些QTL主效基因进行了分离和克隆（Baker
e t a l .，1997），但尚未见有关休眠QTL克隆的报道。
2 突变体与种子休眠和萌发研究
遗传学和生理学研究已经表明了植物激素（ABA和GAs）对控制种子休眠和萌发有重要作
用。李凤铃等（2000）以拟南芥的GAs缺陷突变体ga1，ga2，ga3和GAs不敏感型突变体gai
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为材料，研究了光和4种GAs突变体对拟南芥种子萌发影响的相互关系，结果发现，光对拟南芥
种子萌发的促进主要是提高了种子对GAs反应的敏感性而不是增加GAs的生物合成。
Agrawal 等（2001）在水稻中已经成功地分离出一种Tos17-转座子诱导母体发芽（非休眠表
现型）的突变体，并发现这种突变体缺失玉米黄质环氧化酶基因，而这种酶与ABA合成途径有
关，从而说明ABA对控制种子休眠也有非常重要的作用。另外，Frey等（1999）通过基因工程
调节番茄种子玉米黄质环氧化酶的表达，也发现此酶的过量表达导致种子休眠程度加深，而通
过反义RNA技术“敲除”编码这种酶的基因就产生种子休眠减轻表型。同时D e b e a u j o n等
（2000）发现ABA生物合成抑制剂（如nor f luorazon）促进种子萌发。这些结果不但证实了
ABA与种子休眠有关，而且也表明吸胀种子在维持休眠的过程中内部处于一种活动而非静止状
态，如ABA合成。这些研究弥补了以前仅强调ABA在种子发育中的作用。
Raz等（2001）通过对番茄种子成熟突变体leafy cotyledon（lec）、fusca3（fus3）和abi3
的详细研究后发现三者经历早熟萌发的时间不同。LEC1和FUS3位点可能调控发育停滞，这些
基因突变可能导致非成熟胚的连续生长。而ABA代表了另一种抑制萌发机理，它在控制种子休
眠的时间上比前两者要晚一些，并对LEC1和FUS3位点所控制的发育停滞起加快作用。
突变体也成功运用在油菜素类固醇（BRs）对种子萌发影响的研究上。在拟南芥种子中，
BR去黄化突变体（d e t 2）和BR不敏感突变体（b r i）种子萌发都降低，但即使没有油菜素类固
醇，种子最终也会萌发。与GAs比较而言，油菜素类固醇（BRs）并不是萌发必需的条件，这
说明油菜素类固醇和GAs通过不同的途径和机理调节种子萌发（Steber and McCourt，2001）。
这与Gerhard （2001）的研究结果一致，他认为油菜素类固醇可能直接通过增加胚生长势来促进
种子萌发。
Steber等（1998）在拟南芥种子中分离出一种突变体sleepy1（sly1），这种突变体表现严重
的萌发缺陷，与赤霉素营养缺陷型非常相似。但突变体（s l y 1）引起的萌发抑制不能被外源
GAs解除。因此，SLY1已经被推测是种子感受赤霉素信号的一个关键因子。另外一个引起萌
发势显著降低的突变体是comatose（cts），虽然cts植物的形态学没有改变，但成熟的cts植物
种子对外源GAs没有反应。因此，Russell 等（2000）认为CTS位点促进种子萌发势增加并抑制
胚休眠，可能与种子特异性G A s信号传递有关。
除了那些直接影响胚而与控制休眠和萌发有关的突变体外，一些通过种皮或母性因素而影
响种子休眠的突变体也已被发现。Debeaujon等（2000）将种皮突变体 t tg（这种突变体种皮粘
质液减少）转入到GAs缺乏（g a 1）的拟南芥种子中，种子不需外源赤霉素也能进行萌发，说
明种皮对抑制胚根出现有重要作用。“敲除”Dof AFFECTING GERMINATION1（DAG1）基
因（编码一种与DNA结合的转录因子）的种子突变体引起休眠减轻。DAG1基因来自母株遗传
而进入发育种子（Papi e t a l .，2000），与其他引起休眠减轻的突变体相比较，这种表型效果由
母性基因决定。
3 基因表达模式在种子休眠和萌发中的研究
除了使用突变体进行识别并克隆与种子休眠和萌发有关的特异性基因外，依靠基因表达模
式识别也是一种很有效的方法。这就需要准确寻找萌发特异表达的基因或重点放在那些可能与
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休眠和萌发有关的基因上。
种子在成熟和萌发后的生长过程中有截然不同的基因表达图谱，但一些在萌发后高度表达
的基因在种子发育的后期阶段也有表达（Harada，1997），表明萌发后生长的某些过程在种子
成熟过程中就已经开始。为了研究那些在胚成熟和萌发过程中被活化的基因，Nambara等
（2000）使用基因表达差异显示（different display）技术对没有成熟的长角果abi3和 fus3双重
突变体的mRNAs与野生型长角果的mRNAs的表达进行了比较，发现这些活性基因在胚成熟阶段
和萌发过程中编码多种酶、调节蛋白和核糖体蛋白。
胚根顶点和封闭胚乳帽（endorsperm cap）相互作用共同控制番茄和烟草种子萌发。胚根
突破种皮需要水解酶软化胚乳帽，与此过程有关的蛋白是expansin和endo-b-甘露聚糖酶（endo-
b-mannanase），编码这些酶的基因（如LeEXP4）专一性地在胚乳帽中表达（Nonogaki e t a l .，
2000）。Leubner-Metzger和Meins（2000）在转基因植物（带有ABA诱导启动子控制编码bglu
Ⅰ蛋白的基因）中发现Ⅰ类 b-1, 3-葡聚糖酶（bglu Ⅰ）活性和胚乳破裂二者都增加，并且bglu
Ⅰ也专一性地在胚乳帽中表达。基因的组织特异性表达证明bgluⅠ与萌发过程有关。但Toorop
等（2000）研究发现bgluⅠ的活性被ABA抑制而胚乳破裂并不被ABA所抑制，基因的表达和胚
乳组织的软化并没有表现出相关性。同时他也发现番茄种子胚乳帽的软化是一个两阶段过程，
而ABA对萌发的抑制作用则专一性地发生在这过程的第二阶段。
报告基因（reporter gene）是一种编码可被检测的蛋白质或酶的基因，其表达产物非常容易
鉴定。用报告基因（如b-葡糖苷酸酶基因GUS、荧光酶基因）来报告染色体上的基因在插入位
点的表达，可以识别特异表达的基因。Dubreucq等（2000）用上述方法成功地分离了一种在种
子萌发过程中表达的AtEPR1基因，这种基因编码一种伸展蛋白，在萌发过程中专一性地在胚乳
中表达并受赤霉素控制。
4 基因组学和蛋白质组学分析在种子萌发和休眠中的研究
1986年美国科学家Thomas Roderick提出了基因组学概念（genomics），包括两方面的内
容：以全基因组测序为目标的结构基因组学（structural genomics）和以基因功能鉴定为目标的
功能基因组学（functional genomics）。后者又被称为后基因组学（postgenomics）（李子银
和陈受宜，2000）。随着某些植物基因组序列分析的完成，研究重心开始从揭示生命的所有遗
传信息转移到在分子水平的植物基因功能上。
4.1 DNA芯片技术在种子研究中的运用
DNA芯片技术是功能基因组研究的核心方法，也称DNA微列阵技术（DNA microarray），
该技术能在同一时间内对数千个基因表达谱的差异进行平行分析，从而可以对基因进行大量、
快速、平行研究（Ruan e t a l .，1998）。目前，DNA 芯片技术在植物中的运用还处于初探阶
段。Girke等（2000）在发育的拟南芥种子中得到 2 600个基因的表达谱，通过表达图谱揭示
了许多在种子中高丰度表达而功能未知的基因。A h a r o n i 等（2000）用DNA芯片技术研
究草莓果实成熟过程，发现了一种新的草莓乙醇乙酰转移酶基因。此技术也已用来检测
不同环境条件下拟南芥植物基因表型的变化（Remond et al .，2000）。这些都对揭示基因
功能非常有意义。
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4 .2 蛋白质组学分析
基因组计划的实现确定了生物有机体全体基因序列，但它并不能直接提供认识各种生理过
程的分子基础，其间必须研究这些过程的执行体——蛋白质这一重要环节。蛋白质组学分析
（pro teomics）旨在解决这一问题。蛋白质组分析以双向凝胶（2 D - g e l）电泳和质谱（mass
spectrometry）分析为其技术基础，进行蛋白质分离、丰度检测及蛋白质鉴定等（成海平和钱小
红，2000)。
Gallardo 等（2001）以干燥成熟的拟南芥种子为研究对象，通过上述方法对种子休眠和萌发
过程进行蛋白质组分析，共分离得到1 300种蛋白质，分为5种类型。其中有74种蛋白质在种子
吸胀阶段或在胚突破过程中改变了丰度。另外，除一些以前已经确认和萌发有关的蛋白质被识
别外，他们也新发现了一些与萌发有关的蛋白质（如肌动蛋白异构体和WD-40重复蛋白）。
肌动蛋白（ac t in）是细胞骨架的基本组成部分，参与许多细胞过程，如细胞质流动、细胞
分化、细胞延长、顶点生长和细胞极性建成（Kos t e t a l .，1999）。拟南芥肌动蛋白基因家族
有10个成员，它们在种子发育的不同阶段有不同的表达。其中ACT7是下胚轴和种皮中惟一的
活性基因（McDowell e t a l .，1996）。此外，与一个报告基因相关的ACT7启动子在种子萌发
中高丰度表达。因此McDowell认为ACT7表达对种子萌发和/或下胚轴生长是必需的。Santoni
等（1994）发现一种肌动蛋白异构体可能对细胞伸长有一些作用，因为这种蛋白的表达和下胚
轴伸长过程密切相关。Gallardo等（2001）通过蛋白质组分析，在种子萌发过程中发现Actin 7
蛋白，从而在蛋白质层面上进一步证实了上述结论。
种子引发处理（又称萌发前处理）对促进许多种类种子的萌发效果很好。但引发处理如何
解除休眠和促进萌发，这些处理是否提升大分子物质的合成量（如RNA或蛋白质或多聚核糖
体），是否使大分子物质发生质的改变，或者二者兼而有之。目前这些问题在分子生物学的层
面上仍然没有明确的答案。
Gallardo等（2001）以拟南芥为模式植物进行了引发处理的蛋白质组分析，发现三种与引发
处理有关的多肽含量增加，并鉴别为12s-cruciferin b亚单位降解产物。同样的现象在甜菜种子
中也被发现（J o b e t a l .，1997），这有力地说明引发处理引起相似的过程，即不同植物种子贮
藏物质的动员。De Castro等（2000）在引发处理过程中也发现微管蛋白(microtubulin)亚单位的
聚集，诸如此类的微管蛋白的聚集现象在很多种植物的种子都已经被观察，推测可能与细胞周
期有关。相反，在引发处理中研究者还没有发现a-微管蛋白的聚集。Gallardo等在干湿处理过
程中还识别了一类特异性蛋白，它是一种过氧化氢酶异构体，其含量在干湿处理中增加，并且
在胚根出现时继续增加。引发处理导致了多肽酶的聚集，包括过氧化氢酶（C A T）、过氧化物
酶（P O D）和超氧化物歧化酶（S O D）（吴晓珍和傅家瑞，1997）。这也许和干湿处理引起氧
胁迫反应而在细胞内产生自由基有关，而生物体中氧自由基的主要消除系统是 CAT、 SOD和
POD（又称保护酶系统）。Wehmeyer和Vierling（2000）在渗透法处理的种子中发现分子量为
17.4 kD和17.7 kD的低分子量热激蛋白丰度增加; 与此相反，无渗透胁迫的种子中的低分子量热
激蛋白丰度在种子萌发中很快下降。这表明了高渗透势引起的水分胁迫导致蛋白质合成发生了
质的特异性变化。这种变化可能是与发育有关的蛋白质和mRNA合成下降，而与萌发/生长有
关的蛋白质和mRNA合成增加。
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5 结论和展望
休眠和萌发是种子对复杂环境的适应特征，受基因型、成熟环境（母性环境）、贮藏条件
及萌发环境的影响。种子萌发过程的异质性和启动萌发的阈值难以人为控制，是种子休眠和萌
发研究中面临的主要困难。遗传学研究已经表明ABA和GAs对种子休眠和萌发有重要作用。
QTL分析、突变体和基因表达模式分析已经识别了一些与种子休眠和萌发有关的特异性基因。
但这些识别基因是否是ABA和GAs的作用靶点，或是否以独立方式影响种子休眠/萌发目前还不
太清楚。为更好地揭示ABA和GAs对种子休眠和萌发的影响，我们必须完全弄清ABA和GAs
信号途径和寻找ABA和GAs反应标记基因或靶基因。而基因组和蛋白质组分析将是识别这些基
因最有效的方法。
随着更多植物基因组测序的完成和DNA分子标记技术的快速发展，种子休眠数量性状的遗
传剖析 (对休眠特异 QTL进行遗传定位和效应分析 )和分子剖析 (对休眠特异 QTL的基因进行分
离克隆)将会有力地促进休眠和萌发机理的研究。
种子休眠性状的表达是一系列基因表达的综合体现，涉及到一系列复杂的生理生化代谢反
应和许多信号分子的转导等。虽然在这些方面已经取得诸多进展，但以往研究大多是在单个基
因表达研究的基础上进行的综合，无法同时对多个基因的时空表达进行详细的研究。基因芯片
技术可以快速地提供大量的多基因差异表达的信息，能够对种子休眠和萌发特异性基因进行分
子识别。目前DNA芯片技术在这方面研究中还处于初探阶段，但已为研究种子休眠和萌发机理
提供了一个新的方向。
蛋白质组学分析在拟南芥种子萌发过程中的成功运用，为研究种子休眠和萌发机理提供了
新的手段。但目前还局限于一些植物种类并仅处于初期阶段，更多地还停留在观测种子萌发过
程中蛋白质是否表达及其表达的水平。所以，今后研究方向和重点不仅是识别更多的基因及表
达蛋白，而且应进一步对萌发过程的特异性基因及蛋白质做功能评定。在此基础上，深入地研
究种子萌发过程中蛋白质之间的相互作用，最终目标将是研究代谢物组（metabolome）或生理
组（physiolome）的靶物，真正在蛋白质水平上进行种子休眠和萌发研究。
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2004年全国细胞结构与功能学术研讨会通知
近年来，随着分子生物学技术的广泛应用，人们对细胞结构和功能的认识不断深入。为促进我
国生命科学工作者在细胞结构和功能领域的交流与合作，中国农业大学植物生理学与生物化学国家重
点实验室定于2004年 5月 25日召开“全国细胞结构与功能学术研讨会”。欢迎各位同行报名参加。
会议将邀请北京大学、清华大学、北京师范大学、东北师范大学、河北师范大学、中国科学
院等兄弟院校著名专家做专题报告。会议内容将重点涉及：（1）细胞骨架与细胞运动的分子基础；
（2）细胞信号转导等。会期一天。食宿由会议统一安排。食宿费、差旅费自理，注册费200 元。
联系地址：中国农业大学生物学院植物生理学与生物化学国家重点实验室（邮编：100094）。
联系人：刘采菲（电话：010-62893475；传真：010-62893491；E-mail: lcaifei@cau.edu.cn)。报名
截止日期：2004年 5 月 20 日。