全 文 ：植物学通报 2005, 22 (1): 44~49
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金资助项目(No.39800011)。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: abcdef0308@163.com
收稿日期：2004-08-05 接受日期：2004-10-20 责任编辑：白羽红
实 验 简 报
西藏产四种卷柏科植物的孢子形态观察①
1,2刘家熙② 1阎秀峰
1(东北林业大学 哈尔滨 150040) 2(首都师范大学生命科学学院 北京 100037)
摘要 利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了西藏产4种卷柏科(Selaginellaceae)植物波密卷柏
(Selaginella bomiensis Ching et S.K.Wu)、宽叶卷柏(S. megaphylla Baker)、墨脱卷柏(S. mutensis Ching)和
钱形卷柏(S. nummularifolia Ching)的大、小孢子形态。扫描电镜观察结果显示：这4种卷柏科植物的孢
子具有复杂的外部纹饰特征，且种间有很大的差异，可作为种间鉴别的重要分类依据。4种卷柏的孢子
形态均为首次报道，为卷柏科系统演化及形态学研究提供有价值的基础资料。
关键词 卷柏科, 孢子形态, 扫描电子显微镜
Observations on Spore Morphology of Four Species of
Selaginellaceae from Xizang (Tibet)
1,2LIU Jia-Xi② 1YAN Xiu-Feng
1(Northeast Forestry University，Harbin 150040)
2(College of Life Science, Capital Normal University, Beijing 100037)
Abstract The megaspores and microspores of four species of Selaginellaceae — Selaginella
bomiensis Ching et S.K.Wu, S. megaphylla Baker, S. mutensis Ching and S. nummularifolia Ching —
from Xizang (Tibet) were observed for morphological features under light microscopy and scanning
electron microscopy (SEM). The SEM studies showed complex ornamentation on the surface and
distinct differences in the four species. The tool may be an important basis for the identification of
species and contribute to the materials for systematics study and palynology of Selaginellaceae.
Spore morphology of the four Selaginella is covered in detail.
Key words Selaginellaceae, Spore morphology, SEM
卷柏科( Selaginellaceae)植物是一年生或多
年生草本植物，全世界约有 750多种。我国
约有 60种，呈全国性分布 (张宪春，未发表)。
卷柏科植物植株小，分类性状不明显，是蕨
类植物中分类较为困难的一群植物。随着孢
粉学研究的深入展开，孢粉形态已被广泛地
应用于植物分类和系统发育。关于卷柏孢子
形态的研究，国内外已做了大量工作。
Hellwig (1969)、Bajpai(1986)、Jermy(1990)、
张玉龙等(1976)、刘保东等(1989)、刘家熙等
(2001)、孙晓红等(2001)和李倩等(2003)已对部
分卷柏科植物的孢子进行过描述。本文利用
452005 刘家熙等: 西藏产四种卷柏科植物的孢子形态观察
光镜辅以扫描电镜的方法，观察了西藏产的4
种卷柏植物的大、小孢子，旨在为卷柏科植
物的种间分类提供新的资料。
1 材料和方法
1.1 材料
4种卷柏科(Selaginellaceae)植物大、小孢
子均采自中国科学院植物研究所标本馆(PE)，具
体来源参见表 1。
1.2 方法
在培养皿中分别将干燥好的各种大、小
孢子囊挑破，除净孢子囊残片和孢子叶碎片
等杂质。使孢子在培养皿中分布均匀，用镊
子夹取剪成小块的透明双面胶去粘取大、小
孢子，然后把粘有孢子的一面向上贴在样台
上。每种孢子各取 20个(Selaginella bomiensis
除外)，在光学显微镜下测量大、小孢子的极
轴和赤道轴数值，取平均值，以“极轴长×
赤道轴长”来表示孢子大小，两值均为平均
值，并给出变异幅度，单位为微米(µm)。
2 观察结果与分析
2.1 S. bomiensis Ching et S. K. Wu 波密卷柏
(大孢子，图 1 A~C；小孢子，图 1 D~F)
2.1.1 大孢子特征 极面观近圆形。孢子大
小为220.8 µm × 245.3(213.3~280.0) µm (大孢子不
足 20 个)。三裂缝挺直突出，直达赤道线，
末端膨大。近极面较光滑，但尚有颗粒状突
起，且三裂缝附近较多。远极面光滑，没有
典型的纹饰类型。
2.1.2 小孢子特征 极面观三角状圆形。孢
子大小为27.2(22.2~34.0) µm × 33.5(27.5~41.8)
µm。四分体痕区孢壁薄，常下陷，三裂缝
扭曲，直达孢子赤道线，上有整齐的瘤状突
起排成一排，与近极面纹饰类型相似，因而
不甚明显。近极面为瘤状或瘤块状纹饰，瘤
突排列较整齐，瘤块则界限不清，彼此联
结。远极面为疣状或疣块状纹饰，大小较均
一，排列紧密，彼此相接。疣突上布满小颗
粒，或呈短丝状的小脊。
2.2 S. megaphylla Baker 宽叶卷柏(大孢子，
图1 G~I；小孢子，图1 J~L)
2.2.1 大孢子特征 大孢子极面观圆三角状圆
形，赤道面观近圆形。孢子大小为 350 .7
(280.0~386.7) µm × 396.0(280.0~440.0) µm。三裂
缝挺直，长达孢子半径的 3/4以上，其上及
两侧有瘤状突起，与近极面纹饰相似，因而
不甚明显。近极面为颗粒状或瘤状纹饰，较
稀疏的分布，形状不规则，大小不一，近极
面中心处附近颗粒较小，向外则变大，至赤
道附近呈疣状。偶有几个瘤突连接在一起，
呈条状。远极面为条状纹饰，呈长短不同的
脊，且脊较光滑。
2.2.2 小孢子特征 极面观圆三角形，赤道
面半圆形。孢子大小为 19.2(15.7~23.5) µm ×
23.0(18.3~30.1) µm。三裂缝稍扭曲，长达孢
表 1 实验材料及其来源
Table 1 Species examined in this study
Species Material Collector No. Locality (Altitude) Time
Selaginella bomiensis Megaspores Zhang YT et al. 881 Bomi, Xizang 1965-07-22
Ching et S.K.Wu Microspores (2 000 m)
S. megaphylla Baker Megaspores Cheng SZ et al. 03816 Motuo, Xizang 1983-03-27
Microspores (800 m)
S. mutensis Ching Megaspores Tibet Group 4375 Motuo, Xizang 1974-08-19
Microspores (800 m)
S. nummularifolia Ching Megaspores F.luDlow 4233 Brahmaputra, Xizang 1938-05-13
Microspores (3 300 m)
46 22(2)
图 1 浓密卷柏和宽叶卷柏的孢子形态
A~C. S. bomiensis的大孢子 A. ×200；B. ×240；C. ×240；D~F. S. bomiensis的小孢子 D. ×1760；E.
×2000；F. ×5600；G~I. S. megaphylla的大孢子 G. ×160；H. ×160；I. ×160；J~L. S. megaphylla 的
小孢子 J. ×3200；K. ×2400；L. ×2800
Fig.1 Spore morphology of Segaginella bomiensis and S. megaphylla
A~C. Megaphylla of S. bomiensis A. ×200；B. ×240；C. ×240；D~F. Megaspores of S. bomiensis D.
×1760；E. ×2000；F. ×5600；G~I. Megaspores of S. megaphylla G. ×160；H. ×160；I. ×160；J~L.
Microspores of S. megaphylla J. ×3200；K. ×2400；L. ×2800
472005 刘家熙等: 西藏产四种卷柏科植物的孢子形态观察
子赤道线，其上密布很多小刺。近极面为瘤
状纹饰且密集，彼此之间界限不清，很多瘤
突上密布小刺，但也有的瘤突上没有。远极
面为瘤状纹饰且密集，瘤突上或瘤突间密布
更细小的颗粒。
2.3 S. mutensis Ching 墨脱卷柏(大孢子，图2
A~D；小孢子，图2 E~G)
2.3.1 大孢子特征 极面观三角状圆形或近圆
形，赤道面观扁圆形。孢子大小为250.7(226.7~
266.7) µm × 266.7(213.3~306.7) µm。三裂缝挺
直突出，长度几达孢子赤道线。近极面为不
规则的瘤状或颗粒状纹饰，较密集。近极面
中心附近的颗粒较小，向外变大呈瘤状。远
极面为稀疏的瘤状突起或条状纹饰，形状不
规则，表面具微刺。
2.3.2 小孢子特征 极面观三角状圆形。孢
子大小为21.6(18.3~24.8) µm×26.8(22.2~34.0)
µm。三裂缝明显，几达赤道线。近极面为
小瘤状纹饰，稀疏分布；有的孢子近极面较
光滑，无纹饰。四分体痕区孢壁薄，常下
陷。远极面的瘤状纹饰较近极面的大、多而
密集，表面粗糙，微细结构为蜂窝状。
2.4 S. nummularifolia.Ching 钱形卷柏(大孢
子，图2 H~J；小孢子，图2 K, L)
2.4.1 大孢子特征 极面观圆三角状圆形，
赤道面观近扇形。孢子大小为377.3(333.3~413.3)
µm×413.3(386.7~466.7) µm。三裂缝挺直突出，
上有密集的颗粒，与近极面的纹饰很相似，
因而不明显，长达孢子半径的 3/4 以上。近
极面为密集颗粒状纹饰，颗粒较大，形状不
规则。远极面也为颗粒状纹饰，突起稍有分
离 。
2.4.2 小孢子特征 极面观近圆形，赤道面
观扁圆形。孢子大小为 36.6(28.8~45.8) µm ×
44.5(37.9~51.0) µm。三裂缝挺直突出，其上
有很密的小瘤状突起，几长达孢子赤道线。
在赤道线附近有一圈明显隆起的脊，较宽且
呈片状。近极面较光滑，上有十分低矮的小
疣状突起分布，但界限极不明显。远极面为
密集的大疣块状纹饰，疣块平滑，形状不规
则。在疣块间较疏松地分布有大小不均的颗
粒状突起。
2.5 结果分析
孢壁纹饰是进行孢子鉴定时的重要依据。
根据扫描电镜的观察，本次观察的孢子材料
所涉及到的基本纹饰类型有：(1)颗粒状, 外壁
表面具颗粒，其大小可以有变化；(2)瘤状, 瘤
的高度稍大于或等于宽度，顶部呈半圆形，较
整齐；(3)疣状, 疣的高度小于宽度，顶部呈扁
圆形，较整齐；(4)条状, 雕纹成为相互平行的
条纹，由基柱或基柱头部侧面联结所形成。
有些形状类似于瘤或疣的块状纹饰，形
状规则整齐的，称为瘤块状或疣块状。瘤
状、疣状、瘤块状和疣块状纹饰类型在形态
上有一定的相似性，要严格区别需要仔细地
对比，但它们在不同孢子上分布形式的差异
及微细结构又为种的分类鉴定提供了便利。
如波密卷柏、宽叶卷柏和墨脱卷柏的小孢子
均为瘤状纹饰，但波密卷柏的较整齐，界限
不清，彼此联结；宽叶卷柏的密集，很多瘤
突上密布小刺；墨脱卷柏的则稀疏分布。另
外，结合大孢子的形态可以更加方便种的鉴
定。波密卷柏的大孢子较光滑，偶有颗粒状
突起；宽叶卷柏孢壁表面是不规则的颗粒状
或瘤状纹饰，较稀疏，大小不一；墨脱卷柏
孢壁表面为较密集的瘤或颗粒。由此可见，
从孢粉学的角度来看，具异型孢子对于植物
的鉴定更具意义，这也更加印证了卷柏科植
物具有特殊的系统学意义。
观察结果还显示：这几种孢子的萌发孔
均为辐射对称。综合孢壁纹饰，证明卷柏科
植物的孢子在萌发孔上具有高度的一致性和纹
饰上的多样性。
在本次描述中，还出现了“条状纹饰”。
这是根据具体纹饰的形状，给出的相似的且
较易理解的名词定义。建议将以上这些经常
48 22(2)
图 2 墨脱卷柏和钱形卷柏的孢子形态
A~D. S. mutensis 的大孢子 A. ×200; B. ×240; C. ×176; D. ×2800；E~G. S. mutensis 的小孢子 E. ×2000；
F. ×2400；G. ×6400； H~J. S. nummularifolia 的大孢子 H. ×160；I. ×160；J. ×176；K, L. S.
nummularifolia 的小孢子 K. ×1200；L. ×1360
Fig. 2 Spore morphology of Segaginella mutensis and S. nummularifolia
A~D. Megaspores of S. mutensis A. ×200; B. ×240; C. ×176; D. ×2800；E~G. Microspores of S. mutensis
E. ×2000；F. ×2400；G. ×6400； H~J. Megaspores of S. nummularifolia H. ×160；I. ×160；J. ×176；
K, L. Microspores of S. nummularifolia K. ×1200；L. ×1360
492005 刘家熙等: 西藏产四种卷柏科植物的孢子形态观察
参 考 文 献
出现的纹饰类型进行规范化定义，使之普遍
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李倩, 孙晓红, 刘家熙 (2003) 4种卷柏植物小孢子的形
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