全 文 ：植物学通报 2004, 21 (4): 385~391
Chinese Bulletin of Botany
①通讯作者。Author for correspondence. E-mail: daiseping@163.com
收稿日期：2003-03-25 接受日期：2003-07-10 责任编辑：孙冬花
矮牵牛育种研究进展
1代色平 2包满珠①
1（广州市园林科学研究所 广州 510405) 2 (华中农业大学园艺林学学院 武汉 430070）
摘要 从常规育种、基因工程育种、体细胞育种和单倍体育种4个方面评述了矮牵牛(Petunia hybrida
Vilm.)育种研究进展。国外对矮牵牛育种研究较多，新品种面世推陈出新，国内对其研究则较为薄弱。
其常规育种最为成功，不断有新品种推出，基因工程育种也取得了一定成就，已有新品种面世，而体细
胞育种及单倍体育种尚无新品种产生，但对这两种方法在育种上应用的可能性和前景作出了一定探索。
关键词 矮牵牛, 常规育种, 基因工程育种, 体细胞育种, 单倍体育种
Advances in Genetics and Breeding of Petunia hybrida Vilm.
1DAI Se-Ping 2BAO Man-Zhu①
1(Guangzhou Garden Science Research Institution, Guangzhou 510405)
2(College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070)
Abstract The conventional breeding, genetic engineering, somatic hybridization and anther and
microspore culture of Petunia hybrida Vilm. were reviewed in this paper. Conventional breeding has
been the main method for new cultivar development by which a lot of new cultivars have been
produced. There has been intensive research on genetic transformation and some new cultivars were
already produced through this way. Although somatic hybridization and anther culture have not
gained new cultivars in Petunia, they show promising potential for Petunia breeding.
Key words Petunia hybrida Vilm., Breeding, Genetic engineering, Somatic hybridization, Anther
culture
矮牵牛（Petunia hybrida Vilm.）原产南美，茄科，矮牵牛属，又名碧冬茄、撞羽朝
颜和灵芝牡丹等，英文名为 common garden petunia。矮牵牛在条件适宜时（每日 12 h以上
的光照和 20~25℃），一年四季都能开花，尤其是干燥温暖和阳光充足的条件下会开得更加繁
茂，从而成为炎热夏季装饰城市的“宠儿”，而在南方，矮牵牛更是秋冬季节的时尚花卉，
种植极为广泛。在美国，种植和消费高居草本花卉之首，矮牵牛的多个品种曾多次获得全美
选种组织（AAS）设立的花坛植物奖。在日本，矮牵牛也被列为最受欢迎的花卉之一。20
世纪 80年代后期，我国沿海地区分别从美国、日本和荷兰等国大量引进栽培，现在遍布全
国各地，作为花坛后起之秀，市场对矮牵牛需求量越来越大。
综述与专论
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1 遗传资源
自 1803年 Jusseau确定了矮牵牛属以来，已确定的矮牵牛大约 30种。由于矮牵牛早期分
类比较混乱，现在栽培的矮牵牛其确切来源尚不清楚，据推测，为腋花矮牵牛(P. axillaria)
和撞羽矮牵牛（P. wilavea）杂交变异而来。矮牵牛栽培育种比较早，栽培品种非常丰富，
至 1965年已记载的有 436个品种。商业上常根据花的大小以及重瓣性将矮牵牛分为大花单瓣
类、丰花单瓣类、多花单瓣类、大花重瓣类、重瓣丰花类、重瓣多花类和其他类型（不
属于以上类型的均归为其他类型）（施雪波，2000）
2 常规育种
矮牵牛人工育种较早，1849年产生复瓣品种，1876年自然变异产生四倍体大花品种，1879
年培育小花及矮化品种。1880年，Shepherd 夫人在加州做过矮牵牛的杂交，培育出享有盛
名的‘California Giant’和‘Superhissima’类型，但这些品系长得不够健壮，花繁密度
小，不适于露地种植。矮牵牛具有明显的杂种优势，现在市场上销售的矮牵牛种子多为 F1代
种子。国外对矮牵牛的遗传规律及杂交育种研究较早，并有一整套完善的 F1代育种程序，从
而为进一步培育矮牵牛新品种打下基础，而杂交育种由于涉及到商业价值，有关这方面的报
道较少。据有关资料报道，1930年日本首次培育了 F1代矮牵牛品种，从此，通过常规方法
获得矮牵牛品种越来越多。国外一些大公司拥有丰富的遗传资源，已选育出许多纯系，品种
不断推陈出新，创造出极大的经济效益，并在园林绿化上起着重要作用。现在，美国、日
本和韩国等国都已培育出许多 F1代杂种,并已注册专利。韩国的 Song等（1999）用 44个 F1
代商业品种通过 6年连续自交获得了 27个第 6代纯系，并在 S5和 S6代对生长、开花期、花
色、花径和耐湿性等进行调查，在 S6代选择了 27个纯系，包括 3个白色系列、2个黄色系
列、9个粉红色系列、1个珊瑚色系列、6个红色系列和 6个紫色系列。国内黄善武（1998）
用 F1代杂种为试材采用 60Coγ射线诱变、分离和单株系选的方法选育自交系和雄性不育系，
并获得了蓝紫、粉红、亮粉红和深红等花色的矮牵牛一代杂种 6个。唐小敏和齐鸣（2001）
用6个矮牵牛的自交系通过双列杂交进行矮牵牛杂种优势研究，初步摸清矮牵牛杂种优势的一
般规律。早期，国外选育矮牵牛雄性不育系生产 F1代种子，后因矮牵牛花器较大，人工杂
交操作较容易，因每一蒴果较多而摒弃。
3 生物技术育种
20世纪 70年代以来，随着组织培养的发展，植物基因工程、体细胞工程及单倍体育种
在种质资源创新和品种选育中的地位越来越重要。矮牵牛组织培养较易成功，在植物基因工
程育种、体细胞育种及单倍体育种都取得了一定的进展，基因工程育种已创造出新品种并加
以应用，而体细胞育种和单倍体育种直至现在尚无新品种产生，但它们在探索这两种技术在
植物育种上的可能性和前景作出了极大的贡献，并为其他植物种类的生物技术育种提供了理论
基础和技术模式。
3.1 矮牵牛基因工程育种
矮牵牛基因工程育种开展的较早，已有新品种应用于生产。矮牵牛因比较容易再生，组
织与细胞操作技术简单，生活周期短，遗传背景清晰，又是一种重要花卉，而成为转基因
3872004 代色平等：矮牵牛育种研究进展
的模式植物。Horsch等（1985）首次获得矮牵牛转基因植株以来，矮牵牛因易于进行根癌
农杆菌介导的基因导入，为通过转基因方法研究基因的功能提供了有利的条件(国凤利和孟繁
静，1997)。从此，矮牵牛的基因工程育种纷纷展开，并创造了一系列新品系。其基因工程
育种参考文献见表 1。
3.2 体细胞杂交育种
自20世纪60年代初酶法分离原生质体取得突破后，极大地促进了该领域的迅速发展，成
为生物技术研究中的重要组成部分。脱壁之后的原生质体可以用于细胞融合，即所谓的体细
胞融合。矮牵牛属自 1972年始就用于原生质体分离和培养，是最早进行体细胞培养的植物种
类，现已通过体细胞融合方式获得了芽和杂种植株等产物，虽无新品种产生的报道，但为体
细胞杂交应用于植物育种的可能性开辟了广阔的前景。现在体细胞育种在转移胞质雄性不育特
性、获得抗病及抗除草剂特性等方面都已取得了显著的进展，并为克服远缘杂交时有性生殖
上的障碍及产生新类型杂种提供了一种新的技术。但纵观近几十年体细胞育种的历程来看，体
细胞育种应用于实际生产上的报道还为数甚少。人们对其实际应用潜力估计过高，期望能在
生产上起作用的速度估计得过快。体细胞育种在理论基础及程序化操作技术都还需进一步的研
究。许智宏和卫志明(1997)综合了矮牵牛属体细胞杂交有关文献，尚无查到较新的文献，笔
者将其结果列出，仅供参考。
表 1 矮牵牛基因工程育种参考文献
Table 1 Genetic engineering breeding of Petunia hybrida Vilm.
基因 新品系 技术 作者及时间
Gene New cultivar Technology Author and time
A1 砖红色 直接导入外源结构基因 Meyer et al.,1987
Brick red Extraneous structural gene introduction
CHS 星条、网状 反义 RNA技术 van der Krol et al.,1988
Star stripe reticulation Antisense RNA technology
CHS 星条、网状 共抑制法 van der Krol et al.,1990
Star stripe reticulation Co-suppression
CHS 星条、网状 共抑制法 Napoli et al.,1990
Star stripe reticulation Co-suppression
CHR 黄色 直接导入外源结构基因 Davies et al.,1998
Yellow Extraneous structural gene introduction
CHS 雄性不育系 反义RNA van der Meer et al.,1992
Male fertility Antisense RNA technology
CHS 雄性不育系 Taylor and Jorgensen,
Male fertility 1992
CHS 雄性不育系 共抑制法 邵莉等，1996
Male fertility Co-suppression
ETR1-1 延迟花朵衰老 直接导入外源结构基因 Gubrium et al.,
Preventing flower senescence Extraneous structural gene introduction 2000
EFE 延长瓶插寿命 直接导入外源结构基因 Bouzayen et al.,1997
Prolonged vase life Extraneous structural gene introduction
ROLC 改变株型 直接导入外源结构基因 Winefield et al.,1999
Alternate plant form Extraneous structural gene introduction
AP1 提前开花 直接导入外源结构基因 安利忻等，2001
Flowering earlier Extraneous structural gene introduction
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3.3 单倍体育种
花药培养和单倍体育种研究是从植物组织和细胞培养领域发展出来的一个新的分支，并已
成为植物细胞工程的重要组成部分（宋振能，1988）。花药培养能获得单倍体或自然加倍的
表 2 矮牵牛属植物体细胞杂交 *
Table 2 Somatic hybridization of Petunia hybrida Vilm.*
融合品种 选择方法 融合产物及育性
Cultivars for hybridization Selecting method Hybridization products
and fertility
P．parodii (叶肉细胞 mesophyll cells) 培养基具放线菌素 D 杂种植株
(+)P. hybrida ‘Comanche’ Medium containing Hybrid plant
antinomycetes D
P. parodii(叶肉细胞 mesophyll cells) 选绿色愈伤 杂种植株
(+)P. hybrida(白化悬浮细胞 albino Selecting the greenish callus Hybrid plant
suspension cells)
P. parodii(叶肉细胞 mesophyll cells)(+) 选绿色愈伤 杂种植株
P. inflata ‘Comanche’(白化悬浮细胞 Selecting the greenish callus Hybrid plant
albino suspension cells)
P. parodii(叶肉细胞 mesophyll cells)(+) 选绿色愈伤 杂种植株
P. parviflora(核白化突变体 nuclear albino Selecting the greenish callus Hybrid plant
mutants)
P. parodii(叶肉细胞 mesophyll cells)(+) 杂种愈伤长在培养基上 杂种植株，不育
P. inflata(chl-)(叶肉细胞 mesophyll cells) Hybrid callus growth on the Hybrid plant,
medium sterile
P. hybrida ‘Satellite’(+) 不正常芽
Atropa belladonna ‘Lutea’ Abnormal shoots
P. hybrida(悬浮细胞 suspension cells)(+) 杂种细胞团长在选择培养基上 芽
Nicotiana tabacum(NR,Strt) Hybrid callus growth on the Shoots/buds
medium
P. hybrida(+)N. glauca 开花植物，不育
Flowered plants with sterility
P. hybrida(+)N. tabacum(B6S3 tumour 绿色细胞团 芽
系 line) Greenish cell clumps Shoots/buds
P. hybrida(系 64)(+) 胞质杂种植株，可育
P. hybrida(系 sfla,CMS) Cytoplasmic hybrid plants
with fertility
P. hybrida(系 2426，CMS) 胞质杂种植株，F 1可育,F 2和
(+)P. axillaries(系 2785) F3不育
Cytoplasmic hybrid plants with
fertile F1 and sterile F2, F3
P. parodii(系 3688，CMS) 分化生长在选择培养基上 胞质杂种植株，可育，不育
(+) P. hybrida(系 3704) Differentiation on the Sterile or fertile cytoplasmic
selection medium hybrids
P. hybr ida ‘R51’X ‘V23’(叶肉细胞 选绿色细胞团 胞质杂种植株可育，F 2 分离
mesophyll cells)(+)P. hybrida ‘Blue Selecting the greenish callus Fertile cytoplasmic hybrid plants
Bedder’(CMS) with F2 segregation
P. hybrida(花粉四分体 pollen tetrads)(＋) 杂种植株
P.hybrida ‘Blue lace’(核白化突变体 Hybrid plant
nuclear albino mutants)
*引自许智宏和卫志明，1997。Selected from Xu and Wei, 1997.
3892004 代色平等：矮牵牛育种研究进展
双单倍体植株，双单倍体及经加倍的单倍体植株可以直接应用于育种。我国进行本项研究的
目的明确，主要是为了开辟育种新途径，单倍体在植物育种上的应用处于国际水平，已前后
选育出一批具有研究和应用价值的烟草(Nicotiana tabacum L.)、水稻(Oryza sativa L.)、小麦
(Triticum aestivum)、大麦(Hordeum vulgare L.)、玉米(Zea mays L.)和甜椒(Capsicum annuum
L.)等新品系或新品种。
国外对矮牵牛属的花药及花粉培养已有一定的研究基础。Binding（1972）就用矮牵牛花
粉粒进行培养，观察到花粉粒经 7 d温育后，发育成具有二生殖核或二营养核的三核花粉粒，
虽然Binding没有报道愈伤组织或小苗的再生，但为矮牵牛的花药培养打下了理论基础。随后
国外学者对如何提高矮牵牛花药培养诱导率问题作了深入研究，主要表现在 6个方面：第一、
确定花药培养最佳培养时间。处于单核期的花药小孢子易产生单倍体植株，而双核期易产生
二倍体植株，双核晚期易产生三倍体植株（Engvild，1973）, 并推测矮牵牛花药培养易产生
三倍体是由于双核晚期的花药容易启动的缘故；第二、小孢子直接培养。2/3仍为三倍体植
株（Sangwann and Norreel，1975）；第三、低温预处理。6℃处理 48 h能显著提高花药培
养的产胚率（Malhotra and Maheshwari，1977）；第四、选择基因型。基因型对矮牵牛花
药培养诱导率的影响起决定性作用（Mitchell et al., 1980）；第五、不同糖源的影响。麦芽
糖效果最好，其次是乳糖及蔗糖，而半乳糖对花药培养有毒害作用(Raquin，1983); 第六、激
素对植株再生的影响。接种在含有 2 mg.L-1 BA的Nitsch培养基上可直接产生幼苗，而在 0.
5 mg.L-1玉米素＋ 5 mg.L-1赤霉酸或 0.1 mg.L-1 BA+1 mg.L-1 NAA上则产生愈伤组织。自 20
世纪 90年代以来，笔者尚未查到矮牵牛花药或花粉培养方面的有关文献。代色平和包满珠
（2003）对矮牵牛进行花药培养，其最高诱导率达到 67.39％。以往的研究表明，影响矮牵
牛花药培养技术直接应用于生产的主要困扰因素是诱导率太低和大量三倍体植株的产生，诱导
率问题直至 2003年有了较大的突破，Engvild（1973）、Wagner和Hess（1974）、Sangwann
和 Norreel（1975）以及 Gupta（1982）对矮牵牛易产生三倍体机理进行探索，研究表明，
三倍体植株的产生是由于核的融合引起的，至今尚无解决该问题有效方法的报道。但Gupta认
为三倍体植株具有更强的生活力和更高的观赏价值，而矮牵牛因组织培养容易，在育种上有
其重要价值。Raquin (1982）认为花粉植株的产量与胚状体的产量和质量有关, 而胚状体的产
量与供试材料的基因型有关, 其质量由多种因素决定的。但总体上来说，单倍体在矮牵牛育种
上的突破和应用尚需进一步努力。
4 结束语
常规育种技术与生物技术作为育种的重要途径，各有其优缺点，两者是相辅相成的关系，
而不是相互替代的关系。常规育种在过去和现在, 甚至在将来很长时间内都将是植物育种的基
本途径，而生物技术育种以其特有的优越性将在育种上起着越来越大的作用，特别是能有效
地解决杂交育种中所遇到的“杂交不亲和、杂种不育和杂种后代强烈分离”三大难题；生
物技术只是育种的一个重要环节，其育种成果的生产价值都必须经过田间的鉴定与选择。针
对目前我国矮牵牛的育种状况以及矮牵牛具有杂种优势的特点，应将培育F1代作为育种的主要
目标，将常规育种作为主要的育种途径，而将生物技术作为其辅助手段，充分发挥生物技术
在品种改良和种质创新中的作用。
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参 考 文 献
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