全 文 ：植物学通报 2004, 21 (2): 235~246
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金面上项目（3 0 1 7 0 7 8 5）及主任基金项目（3 0 0 4 0 0 4 2）资助。
作者简介：闫海芳，女，2 0 0 0 级硕士研究生，从事花卉分子遗传学研究。李玉花，女，教授。博士
生导师，在日本东京大学留学6 年，2000年归国后组建了花卉生物工程研究所，主要研究方向: 1 .花卉遗
传育种，2 .生物物理方法在植物育种上的应用，3 .非依光型花青素合成机理的研究。主持了“9 4 8”项目
1 项，“8 6 3”项目 1 项，国家自然科学基金项目 1 项。已经发表研究论文 2 2 篇，入 SCI刊物论文 6 篇。
收稿日期：2002-11-25 接受日期：2003-03-06 责任编辑：崔郁英
光受体及光信号转导①
闫海芳 周 波 李玉花
（东北林业大学花卉生物工程研究所 哈尔滨 150040）
摘要 植物在进化过程中形成了对环境信号反应的能力，光是植物生长发育中的一个重要的环境信
号。植物为了更好地生长和发育形成了精密的光信号接收和转导系统。本文介绍近年来光信号接收即光
受体和光信号的转导研究进展。
关键词 光，光受体，光信号转导
Photoreceptors and Light Signal Transduction
YAN Hai-Fang ZHOU Bo LI Yu-Hua
(Institute of Flower Biotechnology, Northeast Forestry University, Harbin 150040)
Abstract Plants have evolved the capacity to respond to wide range of environmental signals, one
of the most important of which is light. Plants formed a precise system of reception and transduction
of light signal in order to grow and develop optimally. Recent advances in light receptors, elements
involved in light signal transduction were introduced in this paper.
Key words Light, Photoreceptor, Light signal transduction
光是自然界中影响植物生长发育的最重要的环境因素之一。在高等植物的光形态建成过程
中具有极其精细的光接收（reception）和信号转导（transduction）系统。植物通过光合作
用将光能转化成化学能储存起来，光还能以信息的形式作用于植物并调节植物的分化、生长、
发育，使其更好地适应外界环境。这种调节通过生物膜系统结构、透性的变化和 / 或基因表
达的变化促成细胞的分化及结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，这就是光形
态建成（photomorphogenesis），亦即光控发育光信号转导的过程。相应的在黑暗下形成的
则是暗形态建成（skotomorphogenesis）。本文拟从光受体和光信号转导两方面论述近年来光
控植物发育信号转导的研究进展。
1 光受体
目前已知的至少有三类接收光信号的光受体，即红光和远红光的受体——光敏色素
（phytochrome）、蓝光受体（blue light receptor）和紫外光受体（UV-receptor）(Staub et

2372004 闫海芳等：光信号转导研究进展
高，如 N端 2/3处生色团结合部位，它决定光敏色素的光谱特性。phyA 的 C端（650～750）
氨基酸残基区域也具有较高的保守性，与光敏色素二聚体形成有关。值得注意的是，phyA
的最 N 端和 C 端对其生物活性至关重要，而 5 种光敏色素蛋白的这两个区域保守性却很低
（Clack，1994）。光敏色素 N端区域含有分子自动装配，光的精确感受及 Pr/Pfr可逆转换过
程所必需的足够信息。通过对拟南芥 phyA、p h y B的 N 端区域交换进行转基因研究表明，
phyA、p h y B感受红光（R）和远红光（FR）的决定区域位于 N端，缺失实验表明 p h y A
N端 52个残基对于远红光（FR）的特异感受是必需的（Wagner e t a l .，1996a）。C 端区
域似乎携带着完成光敏色素调节所必需的决定因子，然而单独 N-端区域也没有正常 phyA 和
phyB的生物调节活性（Quail e t a l .，1995）。
1.2 蓝光和紫外光受体
植物的生长发育过程除受光敏色素接受的红光和远红光调节外，还受蓝光和紫外光调节。
紫外光又可分为 UV-A（320～390 nm）、UV-B（280～320 nm）和 UV-C（小于 280 nm）。
目前研究认为 UV-A 和蓝光可能为同一光受体所接收，即蓝光 /UV-A 受体，又称隐花色素
（c ryp tochrome）。
隐花色素调控植物伸长生长，开花时间以及生物体的生理节奏(Jarillo et al.，2001)，而
趋光素则调控植物一系列运动反应，包括向光性、叶绿体运动及气孔开启。隐花色素与趋光
素最初发现于拟南芥中，目前在其他植物包括水稻、玉米、小麦，番茄等农作物中也被发
现。从拟南芥蓝光不敏感突变体 hy4 中克隆了 HY4 基因，它编码一个 681个氨基酸组成的可
溶性蛋白 CRY1。它在蓝光下起作用，特别是光强高于 5 mmol • m-2 • s-1时(Poppe et al.，1998)，
phyA和 phyB的存在有助于 cry1活性的发挥(Ahmad et al.，1997)。这类光受体也是由家族基
因编码，在拟南芥中有两个基因 CRY1、CRY2。CRY 1、CRY2的 N-端发色团结合区具有同
源性，而且它们的 C端区域可以交换，之后仍有生物活性；C端是蛋白 -蛋白结合区，具有
保守性，也是蓝光信号得以向下游传递的延伸区域（Yang e t a l .，2000）；CRY2的 C-端较
CRY1 的短，它们的功能相似，即阻止下胚轴伸长、诱导 CHS 基因表达、促进花青素合成
等。CRY1和 CRY2的稳定性不同，CRY2遇光（绿、蓝、UV）很快消失， CRY1 有光时
稳定存在，如黄化幼苗暴露于蓝光下 1 h，CRY2蛋白水平会下降，CRY2水平的下降不涉及
mRNA的变化，因此这种不稳定性与 CRY2的转录活性及 CRY2的mRNA的稳定性无关。低光
下 CRY2 的富集，有利于植物在低光环境下生长 (Jennie et al.，1995； Ahmad et al.，1998)。
对于 UV-B受体研究较少，但在玉米中发现，光敏色素和 UV-B都可参与诱导花青素合成
的信号传导，在这个过程中，花青素合成的第一个关键酶苯丙氨酸脱氨酶（phenylalanine
ammonialyase , PAL）是受光敏色素和 UV-B调控的，白化的玉米置于光下 PAL有两个合成高
峰出现，第一个峰值出现是由光敏色素调控的，第二个则是由UV-B调控的（Singh e t a l .，
1999）。小麦置于 UV-B下，类黄酮、花青素的量都有所增加（Chaturvedi e t a l .，1998）。
2 光信号的转导
光敏色素、隐花色素及 UV-B受体构成了植物感受光信号的三大色素系统，它们对植物的
光形态建成及生长发育起着重要的调控作用，同时这些分子在接收光信号时自身会发生变化，
光敏色素和蓝光受体蛋白自身的磷酸化对光信号转导是至关重要的（Short and Briggs,1994），
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但这些分子大多数本身并不直接结合到靶基因的启动子上，而是依靠其他信号转导中介物传递
信息 。
2.1 光敏色素的信号转导
光敏色素家族在接收光信号和调节基因表达时有严格的规律，每一波长的光信号都有不同
的光受体接收，每一光受体接收的信号，都有不同的传递中介物进行传递。这里主要介绍远
红光受体和红光受体的信号传递，即 phyA 和 phyB的信号传递。
光敏色素是一种古老的蛋白，在原核生物蓝细菌（cyanobacterial）中有蓝细菌光敏素
Cph1（cyanobacterial phytochrome1）,是一个光调节组氨酸激酶，调节红光、远红光反应因
子 Rcp1（response regulator for cyanobacterial phytochrome1）的磷酸化和去磷酸化（Yeh et
al.，1997）。在拟南芥中，光敏色素结合蛋白 PKS1（phytochrome kinase substrate 1），
在体外证明是光敏色素激酶活性的底物。在依靠光敏色素信号转导途径中PKS1 磷酸化负调控
光敏色素信号转导（Fankhauser et al.，1999）。在体外实验中还发现光敏色素与 Auxin/indole-
3-acid（Aux/IAA）蛋白的磷酸化有关，生长素与光信号传递有关（Colón -Carmona et al.，
2000）。但是光敏色素传递光信号的作用是否必须要有激酶活性及光敏色素磷酸化的生理意义
还不清楚，有待进一步研究。
phyA是远红光受体，远红光信号转导研究的较为详细，其下游发现了很多传递因子，主
要有：FAR1、SPA1、FHY1、 FHY3等（Hoecker et al.，1998）。最近研究表明 bHLH 蛋
白 HFR1/REP1/RSF1与远红光信号转导有关（Hoecker and Quail, 2001）。三个MYB蛋白也与
光信号有关：LHY和 CCA与植物的昼夜节律调节有关，LAF1与远红光有关（Schaffer et al.，
1998；Ballesteros e t a l .，2001）。
FAR1对连续的远红光的敏感性会减少，而在其他光波下则反应稳定，phyA 信号转导与
FAR1有关系。FAR1（far-red-impaired response）基因是从拟南芥克隆的一个新基因，该基
因位于第 4 号染色体的长臂，是一个多基因家族的基因，在拟南芥中至少有 4 个同源基因。
FAR1蛋白有一个核定位信号 NLS序列，而且在核中也检测到有分布（Hudson et al.，1999）。
PhyA的另两个传导因子 FHY1和 FHY3已被从拟南芥中鉴定和克隆，FHY1是一个光调节
蛋白，黑暗中聚集，光和 FHY3 蛋白可以调控它的转录。FHY1 蛋白即是 phyA的一个信号转
导因子，也是 phyA 的一个信号转导调节因子（Desnos et al.，2001）。FHY3 是一个 phyA
信号调控因子，结构与 FAR1相似。它们可以同型或异型相互作用，一起在 phyA 信号转导
网络中发挥作用（Wang and Deng , 2002）。SPA1是 phyA 信号转导因子，是 PHYA 和 COP1
之间的桥梁，SPA1是一个核定位蛋白，光下促进其表达（Hoecker and Quail，2001） 。
红光的受体是 phyB，与 phyB作用相关因子有：PEF2、PEF3和 RED1等，是 phyB信
号转导的正调控因子（Wagner e t a l .，1996b）。POC1（photocurrent 1）负调控 phyB 信
号转导，POC1 位于 PIF3启动子区(Halliday et al.，1999)。
2.2 蓝光和紫外光相关信号转导
隐花色素和光敏色素在植物中都是主要感受光的受体，而且通常也调控着相似的光形态建
成反应，最近研究人员又克隆了一个光信号传导途径的重要基因 SUBI，拟南芥 sub1突变体丧
失了其对蓝光和远红光敏感性的特点。所以 SUB1是隐花色素信号传导途径中的一个组分，同
时也是光敏色素 phyA 信号转导途径的一个调控组分。SUB1 基因编码一个钙结合蛋白，有一
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个核定位信号，但并不在核内聚集而是在核膜和内质网附近聚集。SUB1蛋白能够抑制在光下
才能积累的转录因子HY5 的功能（Guo e t a l .，2001）。
蓝光和 UV-A受体隐花色素目前知道有 cry1和 cry2。CRY1和 CRY2的蛋白结合区与 COP1
的WD-40区可以相互作用(Yang et al.，2001)，所以隐花色素和 COP1在调节光形态建成中具
有拮抗作用，而且认为隐花色素的作用模式为“分子内氧化还原模式”，蓝光信号启动了隐
花色素本身的氧化还原反应，激活了隐花色素的 C 端，通过直接的蛋白质与蛋白质之间的相
互作用使 COP1迅速钝化，继而消除了 COP1引起的下游 bZIP 转录因子 HY5 和其它底物的降
解，直接控制着光反应基因的表达和光控发育的进程。隐花色素如此直接而短程的信号转导
途径对调节快速的基因表达和发育过程是很有效的(Wang et al.，2001)。
2.3 光受体下游信号转导
植物体内的信号传递不是沿直线进行的，而是某一信号可能影响着下游的很多因子，同
时也受其他转导物质的影响，互相交织形成一个信号传递的网络。例如，远红光、红光信
号传递都受 PEF1和（Ahmad and Cashmore，1996）PSⅡ（Genoud et al.，1998）影响，
PEF1 削弱了对远红光和红光信号的反应而 PSII则促进了这一反应。
在光信号转导因子中，COP1（constitutive photomorphogenic 1）是非常重要的一个蛋
白，COP1 对红光、远红光和蓝光信号都能做出反应，它对光信号的传导起限速作用，是
phyA、phyB、cry1和 cry2光受体信号转导中的关键因子。COP1在黑暗下是一个光形态建
成的阻遏因子，而光能消除这种阻遏并且使其富集于细胞核。拟南芥 COP1是一个由 675个氨
基酸组成的分子量 76 kD的可溶性核蛋白,二级结构上它的分子组成是: N-末端环形锌指结合域
（ring finger zinc binding domain,RING），一个卷曲的螺旋区域(coiled-coil domain,COIL)，和
C-末端是与三聚体蛋白的β-亚基类似的WD-40 重复区域（WD-40 repeats，WD-40）（Deng
e t a l .，1992）。COP1是核定位的蛋白，大于 40~60 kD的要进入核内，必须依靠能量和核
定位信号（NLS 一段短的氨基酸序列）的帮助。COP1的 NLS 位于 COIL与WD-40 之间，在
非依光方式中起作用（Stacey et al.，1999）。当然 COP1在光下进入细胞质也需要细胞质信
号（CLS）的作用，它位于 RING和 COIL区边缘，使融合蛋白离开细胞核，进入细胞质。
COP1的WD-40区域具有与蛋白结合的功能，N-端包括 NLS和 CLS区是光调节区域。在黑暗
中的细胞核中直接对光诱导的基因表达和光形态建成起负调控作用（Yamamoto e t a l .，
1998）。COP1的工作结构模型如图 2（Torii e t a l .，1998）。
COP1作用于目的基因需要其他因子作为桥梁，HY5 是其中之一，HY5 是一个二聚体：
与 COP1作用区（N-端的 77个氨基酸）和具 DNA结合活性区（bZIP区）的 bZIP蛋白，能
与 G-box 和 GT-box结合起作用（Harter et al.，1994；Kircher et al.，1999a）。G-box 和 GT-
box是很多光反应基因启动子上的光反应顺势作用元件（cis-elements）（Thompson and
Whi te，1991）。黑暗中，COP1蛋白进入细胞核，在 COP1蛋白与转录因子HY5、X、Y
等结合，使这些转录因子失活或离开其作用区即 CHS（chalcone synthase）、CAB(chlorophyll
a/b binding protein)等基因，使 CHS、CAB 等基因不能表达。在光下，COP1蛋白脱离结合
的转录因子，转录因子活化，基因开始表达（图 3）（A n g e t a l .，1998）。
一个功能类似于 HY5、结构上也与 HY5相似，可直接与 DNA作用的蛋白 HYH已被克隆，
是一个核定位蛋白，可与 COP1作用，在黑暗下这种相互作用导致 HYH 蛋白的降解。而且

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点和途径不同，且与 CAB 和 CHS 基因的转录合成无关（Cao e t a l .，2000 ）。从拟南芥中
分离 的 COP1b 基因，它在WD-40重复区有 60个氨基酸的缺失，这种连接是非依光的，黑
暗下生长去白化。表型与 cop1 突变体非常相似，认为 COP1b 对 COP1有负调控作用，转基
因植株成年致死（Z h o u e t a l .，1998）。
2.4 光信号转导突变体
通过遗传学研究光信号转导，主要是对各光信号转导中介物的突变体进行研究的。光受
体突变直接导致植物对光的不敏感性，即光不敏感突变体：生长在光下表现出部分黄化形态
（下胚轴伸长）的突变体。它可能影响了光信号转导途径中的正调控作用元件。现已知光不
敏感突变体大多为光感受缺陷，标记为 hy（long hypocotyl）。分为①光敏色素发色团合成
或连接的缺陷型突变体：hy1、hy2、hy6。②光敏色素受体突变体PHYA 突变体 hy8，PHYB
突变体 hy3，蓝光受体 CRY突变体 hy4。 ③ 研究者希望找到的光信号转导途径正调控元件的
突变体，目前可能有 hy5（Koornneef e t a l .，1995）；pef1、pef2、pef3（phytochrome-
signaling early flowering）（Ahmad and Cashmore，1996）；fhy1、fhy3（elongated hypo-
cotyls in far-red light）（Whitelam e t a l .，1993；Johnson e t a l .，1985）和 red1（red
elongated1）（Wagner e t a l .，1996b）等。
光敏色素下游正调控作用元件突变体稀少，可能是由于每种光敏色素的信号转导都走共同
的途径，那么这样的突变是致死的，因为许多过程都受到影响。如 phyA 和 phyB具有某些
重叠的功能，说明至少一部分信号转导途径是共有的。
光信号转导中介物是通过光形态建成突变体筛选的：生长在黑暗下，表现出光下生长植
物形态的突变体（短胚轴、展开的子叶、光调节基因的表达）。这些突变体称为 d e t
（deetiolated）、cop 和 fus（fusca）（Chory e t a l .，1996；Torii e t a l .，1998；Walters
e t a l .，1999）。目前，已筛选到的突变体有 d e t 1、d e t 2、d e t 3；c o p 1、c o p 2、c o p 3、
cop4、cop8、cop9、cop10、c o p 1 1；fus4、fus5、fus6。遗传上位测试表明这些突变体
全部位于光敏色素与蓝光受体会聚点上或其下游，部分有相同的信号转导路径（Quail et al.，
1995；Staub e t a l .，1996）。但很难确定它们就是光感受和信号转导的特异突变体，因为其
他信号刺激也能引起类似的表型。所以组成型突变体似乎并不是光信号转导途径元件的特异缺
陷。它们可能负责调控植物发育的综合性负调控元件的突变，它们可接受来自很多刺激的信
号，并进行传递，最终影响形态建成反应，影响光信号传递（Kwok e t a l .，1998）。
在番茄中，一种 hp（high pigment）突变体，在光下大量合成花青素和叶绿素，此时
果实未成熟，在黑暗下没有可视的表型。所以认为HP 基因是光敏色素信号转导的负调控因
子。 克隆番茄中的 HP-2基因表明与拟南芥的 DET1有同源性。HP-2需要有活性光敏色素才起
作用，且 DET1 基因是其上位调控因子。DET1位于细胞核内，是一个全新的序列（Mustilli
e t a l .，1999）。
Det2、cop2、cop3、cop4 突变体的表型与野生型相同，COP2、COP3、COP4可能在
光调节途径光敏色素途径的下游起作用（Hou e t a l .，1993）。DET1、COP1、COP9却承
担负调控的作用（Mayer e t a l .，1996）。COP9、COP11具有全新的序列，而且定位于细
胞核。在 cop8 和 cop11 的突变体中，无 COP9存在。说明 COP8、COP9、COP11一起作用
控制一定的生化过程。COP8、FUS6 定位于相同位点，指定为 COP8，它的功能与DNA 合

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