全 文 ：植物学通报 2005, 22 (2): 207~214
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金(30170558)和广东省自然科学基金(003062)资助项目。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wangxj@scnu.edu.cn
收稿日期：2003-10-08 接受日期：2004-02-16 责任编辑：孙冬花
专 题 介 绍
光对植物生物钟的调节①
房迈莼 王小菁② 李洪清
(华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室 广州 510631)
摘要 植物中的许多生理和生化反应都表现出一种内源的近似于24小时的昼夜节律现象，这些昼夜
节律现象受生物钟的调节。高等植物的生物钟系统由输入途径、中央振荡器、输出途径以及一个阀门
效应器组成。光信号通过光敏色素和隐花色素进入生物钟，使中央振荡器产生振荡，改变生物钟的输
出信号，引起各种生理反应。本文综述了光信号对高等植物生物钟的调节作用和转导途径。
关键词 生物钟，中央振荡器，光敏色素，隐花色素
Regulation of Light on Plant Biological Clock
FANG Mai-Chun WANG Xiao-Jing② LI Hong-Qing
(Guangdong Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, College of Life Sciences, South
China Normal University, Guangzhou 510631)
Abstract Many physiological and biochemical processes in plants exhibit endogenous rhythms
with a period of approximately 24 h. These rhythms are regulated by the biological clock, which
includes an input pathway, a central oscillator, an output pathway and a gateway. The light
signal incorporated into the biological clock through phytochrome and cryptochrome has mul-
tiple influences on the central oscillator, inducing many clock-regulated processes through out-
put signals. This paper reviews the signal transduction pathways regulated by light in the bio-
logical clock.
Key words Biological clock, Central oscillator, Phytochrome, Cryptochrome
1729年法国天文学家Mairan注意到植物
的“睡眠运动”，通过简单的实验，认为
这种运动是受植物内生控制的(de Mairan，
1729; Sweeney, 1987)。1875年到 1915年之
间，Pfeffer发表了菜豆叶片运动的论文，菜
豆叶片在白天呈水平方向，夜间下垂。这种
睡眠运动也叫做感夜性(Bunning, 1977)。在
此期间，动物学家也观察并报道了动物的节
律运动。这种内生节奏的周期不是准确的24
小时，而是在 22~28小时之间，因此称为近
似昼夜节律(circadian rhythms)，也称为昼夜
节律时间钟( c i r c a d i a n c l o c k )或生物钟
( b i o l o g i c a l c l o c k )，也有人称为生理钟
(physical clock)。
208 22(2)
昼夜节律现象在生物界中广泛存在。随
着现代分子生物学研究的深入，生物钟的分
子组分逐步得到鉴定，其作用的分子机制是
研究的焦点问题。本文综述植物生物钟的组
成和光在生物钟运行和调控中的作用。
1 高等植物生物钟的组成
近年来的研究表明，生物钟的组分在许
多生物有机体中是相似的(Dunlap，1999;
Edery，1999; Cermakian and Sassone-Corsi，
2000; Allada et al.，2001; Loros and Dunlap，
2001)。真菌、果蝇和哺乳动物中都存在着
一个转录和翻译的正、负调控的反馈环
(interacting positive and negative transcription
and translation feedback loop)(Shearman et
al.，2000; Froehlich et al., 2003)。在这个
反馈环中，正调节因子激活负调节因子的转
录表达，负调节因子又反馈抑制这些正调节
因子的转录表达。这种转录 /基于转录的反
馈环调节最终将产生自身维持的近似24小时
的节律振荡。这些振荡又进一步受到相互锁
定的正反馈环(interlocking positive feedback
loops)的调节(Glossup et al.，1999; Lee et
al.，2000; Shearman et al.，2000); 同时，
生物钟还存在多层调节(multiple layers of
regulation)机制(Cermakian et al.，2000; Harmer
et al.，2001; Loros and Dunlap，2001)。昆
虫和哺乳动物的生物钟存在着较高的保守性，
而植物的生物钟系统具有其特殊性。
如图 1所示，生物钟在高等植物体内由
3个功能组分所构成(Choi et al., 1999)，即一
个根据环境信号来控制振荡器的输入途径
(input pathway); 一个中央振荡器(central
oscillator)，它控制并产生近似 24小时的昼
夜节律振荡; 一个产生与昼夜节律一致的振荡
器输出途径(output pathway)。这 3个组分并
不是截然分开的，它们总是相互联系、相互
影响，并在各组分之间存在着重叠。中央振
荡器主要由 3 个蛋白构成，它们是 C C A 1
(circadian clock associated 1)、LHY(late elon-
gated hypocotyl)和 TOC1(timing of cabl
expression)。CCA1和 LHY是含有 1个Myb
结构域的转录因子( W a n g a n d T o b i n，
1998)，Strayer 等(2000)指出TOC1也可能是
一个转录因子。这 3个蛋白之间形成了一个
负反馈环，TOC1激活 CCA1和 LHY的转录
表达，而CCA1和LHY反馈抑制 TOC1的转
录表达。
生物钟系统还包括有一个阀门效应器
(gating)，这个阀门效应器主要由ELF3(early
flowering 3)组成。ELF3编码富含谷氨酸残
基的核蛋白，它位于光信号转导途径的下
游。这种阀门效应，缓冲了光信号的输入，
抑制了 phyB介导的节律基因的表达，使生
物钟的振荡器处于一种不稳定的状态，不断
地产生振荡信号。研究表明，光能促进CAB
基因的表达，但是当阀门效应器关闭时，即
使在有光的情况下，CAB 的表达量也很少
(Millar and Kay, 1996)。
图 1 植物生物钟功能组分模式图
Fig.1 A model of biological clock in plant (Devlin,
2002)
2092005 房迈莼等: 光对植物生物钟的调节
2 光的调节作用
2.1 参与光信号输入的光受体
早在18世纪20年代，德国科学家Stoppel
发现菜豆叶运动的节律近似 24小时，她认
为，有一个未知的X因子，导致叶运动同步
化。继后，两个年轻的德国植物学家
Bunning 和 Stern发现，X因子就是红光。尽
管早就知道红光可能参与了生物钟的调节，
但对光调节机理的研究是在近年来才取得了
较大的进展。Somers等(1998)用红光照射拟
南芥植株，发现无论是减弱光输入量或者是
降低激活型光敏色素Pfr的量，都会使生物钟
变慢，这暗示了光敏色素有可能是红光信号
进入生物钟的媒介。为了确定各种光敏色素
在生物钟中所起的作用，他们对 PHYA 和
PHYB的非等位基因突变体进行研究，发现
phyB主要在较强的红光下充当生物钟光信号
的光受体，而 phyA只是在低强度的红光和
蓝光下充当光受体(图2)。Devlin和Kay(2000)
还发现，phyD、phyE和 phyB起互补的作
用，而 phyC则不起作用。在红光的强度增
强时，p h y A、p h y B 和 p h y D 3 突变体和
phyA、phyB和 phyE 3突变体都表现出明显
的周期缩短的现象。Salomé等(2002)第一次
筛选出拟南芥的PHYB等位基因突变体oop1，
发现oop1突变体在经过连续的12小时白天和
12小时黑夜的光周期处理 7天后，叶子的运
动和CO2同化作用的吸收峰的最高峰分别提
前了 3.6小时和 3.4小时，但是生物钟的周期
长度并没有改变。通过研究表明， phyB介
导的光信号不仅影响生物钟的光输入途径，
并且直接影响生物钟振荡器下游输出途径的
组分。
隐花色素(cry1和cry2)属于蓝光 /近紫外
光受体。Miyamoto和Sancar(1998)指出隐花
色素也是生物钟光信号输入的受体。在低强
度蓝光下，cry1作为 phyA下游的一个信号
转导组分; 在中等强度蓝光下，phyA失去作
用，cry1和 cry2充当光受体，介导了生物
钟的光输入过程; 在高强度蓝光下，cry2失
去作用，仅剩下 cry1充当生物钟光信号的受
体(Devlin, 2002)(图 2)。
2.2 光输入途径
在红光下，PHYB(phytochrome B)与
PIF3(phytochrome interacting factor 3)相互作
用，使光信号通路变短(Martinez-Garcia et
al., 2000)。PIF3是一个含有PAS结构域的螺
旋 -环 -螺旋蛋白(bHLH-PAS蛋白)，它可与
PHYA和 PHYB的C末端域结合。光敏色素
是一种蛋白激酶，它们通过多种信号途径调
节基因的表达和光的形态建成。已知 PHYB
的底物之一是PKS1，它调节光敏色素从细胞
质进入细胞核内(Fankhauser et al., 1999)。光
图 2 光受体接收不同波长的光信号传入生物钟
Fig.2 Light input to the biological clock (Devlin, 2002)
210 22(2)
敏色素的早期信号转导发生在细胞核中
(Kircher et al.，1999)，光敏色素分子 PHYB
转变成Pfr生理活化型后，从细胞质转移到细
胞核内，在那里与 P I F 3 相结合，从而使
CCA1和LHY的表达增加(Ni et al., 1999)。通
过改变 CCA1和 LHY的表达水平，重新设定
生物钟(图 3)。PHYB和 PIF3结合还会促使
COP1(constitutively photomorphogenic 1)从核
内排出，COP1可以通过 COP蛋白酶体使某
些靶转录因子降解(Osterlund et al., 2000)。研
究表明，PIF3也会和PHYA结合，诱导CCA1
的表达(Tepperman et al., 2001)。PIF3与光
敏色素的结合只是生物钟的复杂的光输入信
号网中的一部分，现已发现的位于光受体下
游的生物钟的调节因子主要有：GI(gigante-
a)、ZTL(zeitlupe 1)、FKF1(flavin-binding
kel chrepeatfbox 1)和DET1(deetiolated 1)等，
这些调节因子在不同的途径中介导了光信号
的输入过程。
GI是从红光抑制下胚轴伸长的突变体中
分离得到的，定位于质膜上，推测GI是phyB
介导的光信号转导途径的转录因子(Huq et al.,
2000)。GI基因缺失和PHYB基因缺失的突变
体产生的表型一样，研究表明，GI 在生物
钟光输入途径中对PHYB起正调节作用 (Huq
et al., 2000)。GI基因的表达受昼夜节律的调
节，在黎明时转录水平最低，上午8:00~10:00
达到高峰。cca1突变体和 lhy突变体中，GI
基因表达的节律性被破坏(Fowler e t a l . ,
1999)。gi突变体改变了叶片的运动和基因表
达的节律(Park et al., 1999)。gi突变体中，
CCA1和LHY基因的表达水平降低(Fowler et
al., 1999)。在 gi的非等位基因突变体中，叶
片的运动周期变短，基因表达的周期变长。
gi的等位基因突变体中，基因表达的周期变
短，并且这一变化在连续的光照条件下比在
黑暗条件下要剧烈得多。
ZTL和FKF1都含有一个PAS结构域和一
个 F框，F框基因编码的泛素蛋白与特定的
蛋白相结合，使这些蛋白泛素化并降解。拟
南芥的 ztl突变体在连续光下，CAB基因表
达的周期变长，其他的生物钟调节因子的表
达周期也相应变长，并且使开花延迟
(Somers et al., 2000)。酵母双杂交和体外结
合实验表明 Z T L 分别与 P H Y B 和 C R Y 1
(cryptochrome 1)结合，暗示了ZTL也有可能
参与生物钟的光信号输入(Jarillo et al., 2001)。
CK2(caseinkinase 2)在拟南芥的生物钟的蛋白
磷酸化过程中起重要的作用，CK2的一个调
节亚基 CKB3与 CCA1相结合，使 CCA1磷
酸化，活性增强(Sugano et al., 1998)。超表
达CK2时，生物钟的周期缩短(Sugano et al.,
1999)，但是超表达CCA1时生物钟的周期变
长，这一现象说明ZTL可能使磷酸化的CCA1
和 LHY等蛋白泛素化并降解(图 3)。
2.3 输入途径与中央振荡器产生的新输出
途径的共同作用
Strayer 等(2000)指出TOC1可能编码了生
物钟振荡器的一个反应调节因子。增加
TOC1的表达会使生物钟的节奏变慢，超表
达TOC1就会使生物钟的节奏发生紊乱。Más
等(2003)又证实了TOC1具有双重作用，它既
是生物钟中央振荡器的组分，又参与光信号
的输入过程。PIF3会与 TOC1直接结合，这
一现象表明TOC1可能通过光敏色素将红光信
号传递到生物钟(Makino et al., 2002)。Wang
和Tobin(1998)也证实了CCA1和LHY是生物
钟振荡器的两个重要的组分。组成型表达
CCA1将会使拟南芥丧失昼夜节律性(Green et
al., 2002); 超表达LHY也会破坏生物钟的节奏
(Schaffer et al., 1998)。TOC1、CCA1和LHY
的含量有一个近似于 24小时的节律性振荡，
TOC1在夜间出现高峰，而CCA1和 LHY则
在日间出现高峰。PHYB和PIF3的复合体结
合到 CCA1和 LHY的转录启动子的 G区上，
使CCA1和 LHY开始转录。CCA1和LHY结
2112005 房迈莼等: 光对植物生物钟的调节
合到 TOC1的启动子的“夜间元件”(AAAA-
TATCT)上，负调节 TOC1基因的转录，相
反的，TOC1正调节 CCA1和 LHY基因的转
录。当TOC1的含量增加时就促进了CCA1和
LHY的转录，当CCA1和LHY的含量相应地
增加时，又会反过来抑制 TOC1的转录，在
图 3 生物钟光信号转导途径
表示抑制
Fig.3 Photo signal transduction pathways in biological clock (adapted from Devlin, 2002)
Means inhibit
212 22(2)
它们之间，形成了一个转录的负反馈环。正
是有这个负反馈环的存在，使生物钟始终处
于一种不稳定的状态，使时间节奏不断地被
重新设置。研究发现，在没有 TOC1和 PIF3
蛋白的情况下，红光诱导CCA1和 LHY表达
量减少。这一结果表明，PIF3结合到 CCA1
和 LHY的启动子上的过程受 TOC1的调节
(Martínez-García et al., 2000)。
CCA1和 LHY通过结合在“日间基因”
启动子的“日间元件”区域来调节这些基因
的表达，通过结合在“夜间基因”启动子
的“夜间元件”区域对这些基因的表达进行
负调控(Devlin, 2002)。通过生物钟的调节，
基因的表达呈现出昼夜节律现象。像CAB基
因这类“日间基因”，它的转录从凌晨就开
始积累，直到早上达到最高峰，然后转录水
平逐渐下降(Millar and Kay, 1991)。生物钟
的输出信号还对下胚轴的长度、花期、气孔
大小和叶的运动等方面有不同程度的影响。
有人认为，生物钟对下胚轴的调节作用主要
由阀门效应器对光信号所产生的抑制作用形
成的。当阀门效应器关闭时，即使在有光的
情况下，生物钟抑制光信号的传入，使下胚
轴伸长; 阀门效应器打开时，光信号传入生
物钟，抑制下胚轴伸长(Schultz and Kay,
2003)。CO(CONSTANS)是控制开花的关键
基因，它的表达也受生物钟的调节(Suarez-
Lopez et al., 2001)。长日照条件下，光促使
CO表达，CO又促使 FT(FLOWERING LO-
CUS T)表达，促进开花; 短日照条件下，CO
只有在没有光时才表达，因此不会促进开花
(图 4 )。
CCA1和LHY是否对ELF3基因的表达有
促进作用，这一问题仍有待研究。Karen等
(2001)发现，超表达 LHY基因并没有影响
ELF3转录的节律性，证明了ELF3只是在光
信号的输入途径中起作用，而并不会影响到
中央振荡器的结构组分。
3 展望
生物钟使高等植物维持近似于24小时的
昼夜节律，它主要通过光受体接收光信号，
通过一系列的信号转导途径，在中央振荡器
中不断地产生振荡，最后通过输出途径控制
基因的节律性表达、花瓣的开放、气孔运
动、光合能力、分生组织活力、根的生长、
图 4 生物钟调节下胚轴伸长和开花
表示抑制
Fig.4 Schematic representation of circadian clock regulation of hypocotyls elongation and flowering time in
plants (Schultz and Kay, 2003)
Means inhibit
2132005 房迈莼等: 光对植物生物钟的调节
参 考 文 献
离子吸收、叶片二氧化碳的交换和 PEP羧化
酶的活性等等。现在已发现了位于光受体下
游的许多生物钟的调节因子参与光信号在生
物钟的转导途径，进一步研究这些因子与光
Allada R, Emery P, Takahashi JS, Rosbash M (2001)
Stopping time: the genetics of fly and mouse circadian
clocks. Annual Review of Neuroscience, 24: 1091-1119
Bunning E (1977) Fifty years of research in the wake of
Wilhelm Pfeffer. Annual Review of Plant Physiology,
28:1-22
Cermakian N, Sassone-Corsi P(2000)Multilevel regula-
tion of the circadian clock. Nature Reviews: Molecular
Cell Biology, 1: 59-67
Choi G, Yi H, Lee J, Kwon YK, Soh MS, Shin B, Luka Z,
Hahn TR, Song PS (1999) Phytochrome signaling is
mediated through nucleoside diphopphate kinase 2.
Nature, 401: 610-613
Devlin PF (2002) Signs of the time: environmental input
to the circadian clock. Journal of Experimental Botany,
53: 1535-1550
Devlin PF, Kay SA (2000) Cryptochromes are required
for phytochrome signaling to the circadian clock but
not for rhythmicity. The Plant Cell, 12: 2499-2510
Dunlap JC (1999) Molecular bases for circadian clocks.
Cell, 96: 271-290
Edery I (1999) Role of posttranscriptional regulation in
circadian clocks: lessons from Drosophila. Chronobi-
ology International, 16: 377-414
Fankhauser C, Yeh KC, Lagarias JC, Zhang H, Elich TD,
Chory J (1999) PKS1, a substrate phosphorylated by
phytochrome that modulates light signaling in
Arabidopsis. Science, 284: 1539-1541
Fowler S, Lee K, Onouchi H, Samach A, Richardson K,
Morris K, Coupland G, Putterill J (1999) GIGANTEA:
a circadian clock-controlled gene that regulates pho-
toperiodic flowering in Arabidopsis and encodes a pro-
tein with several possible membrane-spanning domains.
The EMBO Journal, 18: 4679-4688
Froehlich AC, Loros JJ, Dunlap JC (2003) Rhythmic
binding of a WHITE COLLAR-containing complex to
the frequency promoter is inhibited by FREQUENCY.
受体之间的相互作用以及它们在生物钟的地
位和作用，对于更好地了解生物钟光信号转
导途径具有重要的意义。
Proceedings of the National Academy of Sciences of
USA, 100: 5914-5919
Green RM, Tingay S, Wang ZY, Tobin EM (2002) Circa-
dian rhythms confer a higher level of fitness to
Arabidopsis plants. Plant Physiology, 129: 576-584
Glossup NJR, Lyons LC, Hardin PE (1999) Interlocked
feedback loops within the Drosophila circadian
oscillator. Science, 286: 766-769
Harmer SL, Panda S, Kay SA (2001) Molecular bases of
circadian rhythms. Annual Review of Cell and Devel-
opmental Biology, 17: 215-253
Huq E, Tepperman JM, Quail PH (2000) GIGANTEA is
a nuclear protein involved in phytochrome signaling
in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy
of Sciences of USA, 97: 9654-9658
Jarillo JA, Capel J, Tang RH, Yang HQ, Alonso JM, Ecker
JR, Cashmore AR (2001) An Arabidopsis circadian
clock component interacts with both CRY1 and PHYB.
Nature, 410: 487-490
Karen AH, Albertson TM, Ry Wagner D (2001) EARLY
FLOWERING3 encodes a novel protein that regulates
circadian clock function and flowering in Arabidopsis.
The Plant Cell, 13: 1281-1292
Kircher S, Kozma-Bognar L, Kim L, Adam E, Harter K,
Schäfer E, Nagy F (1999) Light quality–dependent
nuclear import of the plant photoreceptors phyto-
chrome A and B. The Plant Cell, 11: 1445-1456
Lee K, Loros JJ, Dunlap JC (2000) Interconnected feed-
back loops in the Neurospora circadian system. Science,
289: 107-110
Loros JJ, Dunlap JC (2001) Genetic and molecular analy-
sis of circadian rhythms in Neurospora. Annual Re-
view of Physiology, 63: 757-794
Makino S, Matsushika A, Kojima M, Yamashino T,
Mizuno T (2002) The APRR1/TOC1 quintet impli-
cated in circadian rhythms of Arabidopsis thaliana:
characterization with APRR1-overexpressing plants.
214 22(2)
Plant and Cell Physiology, 43: 58-69
Martínez-García JF, Hua E, Quail PH (2000) Direct tar-
geting of light signals to a promoter element-bound
transcription factor. Science, 288: 859-863
Más P, Alabadí D, Yanovsky MJ, Oyama T, Kay SA
(2003) Dual role of TOC1 in the control of circadian
and photomorphogenic responses in Arabidopsis. The
Plant Cell, 15: 223-236
Millar AJ, Kay SA (1991) Circadian control of cab gene
transcription and mRNA accumulation in Arabidopsis.
The Plant Cell, 3: 541-550
Millar AJ, Kay SA (1996) Integration of circadian and
phototransduction pathways in the network control-
ling CAB gene transcription in Arabidopsis. Proceed-
ings of the National Academy of Sciences of USA, 93:
15491-15496
Miyamoto Y, Sancar A (1998) Vitamin B2-based blue-
light photoreceptors in the retinohypothalamic tract
as the photoactive pigments for setting the circadian
clock in mammals. Proceedings of the National Acad-
emy of Sciences of USA, 95: 6097-6102
Ni M, Tepperman JM, Quail PH (1999) Binding of phy-
tochrome B to its nuclear signaling partner PIE3 is
reversibly induced by light. Nature, 400: 781-784
Osterlund MT, Hardtke CS, Wei N, Deng XW (2000)
Targeted destabilization of HY5 during light-regulated
development of Arabidopsis. Nature, 405: 462-465
Park DH, Somers DE, Kim YS, Choy YH, Lim HK, Soh
MS, Kim HJ, Kay SA, Nam HG (1999) Control of
circadian rhythms and photoperiodic flowering by the
Arabidopsis GIGANTEA gene. Science, 285: 1579-
1582
Salomé PA, Michael TP, Kearns EV, Fett-Neto AG,
Sharrock RA, McClung CR (2002) The out of phase 1
mutant defines a role for PHYB in circadian phase
control in Arabidopsis. Plant Physiology, 129: 1674-
1685
Schaffer R, Ramsay N, Samach A, Corden S, Putterill J,
Carré IA, Coupland G (1998) The late elongated hy-
pocotyls mutation of Arabidopsis disrupts circadian
rhythms and the photoperiodic control of flowering.
Cell, 93: 1219-1229
Schultz TF, Kay SA (2003) Circadian clocks in daily and
seasonal control of development. Science, 301: 326-
328
Shearman L, Sriram S, Weaver D, Maywood E, Chaves I,
Zheng B, Kume K, Lee C, van der Horst G, Hastings M,
Reppert S (2000) Interacting molecular loops in the
mammalian circadian clock. Science, 288: 1013-1019
Somers DE, Devlin PF, Kay SA (1998) Phytochromes
and cryptochromes in the entrainment of the
Arabidopsis circadian clock. Science, 282: 1488-1490
Somers DE, Schultz TF, Milnamow M, Kay SA (2000)
ZEITLUPE, a novel clock associated PAS protein from
Arabidopsis. Cell, 101: 319-329
Strayer C, Oyama T, Schultz TF, Raman R, Somers DE,
Mis P, Panda S, Kreps JA, Kay SA (2000) Cloning of
the Arabidopsis clock gene TOC1, an autoregulatory
response regulator homolog. Science, 289: 768-771
Suarez-Lopez P, Wheatley K, Robson F, Onouchi H,
Valverde F, Coupland G (2001) CONSTANS mediates
between the circadian clock and the control of flower-
ing in Arabidopsis. Nature, 410: 1116-1120
Sugano S, Andronis C, Green RM, Wang ZY, Tobin EM
(1998) Protein kinase CK2 interacts with and phos-
phorylates the Arabidopsis circadian clock-associated
1 protein. Proceedings of the National Academy of
Sciences of USA, 95: 11020-11025
Sugano S, Andronis C, Ong MS, Green RM, Tobin EM
(1999) The protein kinase CK2 is involved in regula-
tion of circadian rhythms in Arabidopsis. Proceedings
of the National Academy of Sciences of USA, 96:
12362-12366
Sweeney BM (1987) Rhythmic Phenomena in Plants.
Academic Press, San Diego
Tepperman JM, Zhu T, Chang HS, Wang X, Quail PH
(2001) Multiple transcription-factor genes are early
targets of phytochrome A signaling. Proceedings of
the National Academy of Sciences of USA, 98: 9437-
9442
Wang ZY, Tobin EM (1998) Constitutive expression of
the CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) gene
disrupts circadian rhythms and suppresses its own
expression. Cell, 93: 1207-1217
de Mairan J (1729) Observation Botanique. Histoire de
L’Academie Royale des Scicnces, Paris, pp. 35-36