全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (5): 614-619, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-07-24; 接受日期: 2006-12-22
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30470133)
* 通讯作者。E-mail: thanghunglong@yahoo.com
.实验简报.
中国岩黄耆属(豆科)种皮纹饰及其系统学意义
唐宏亮 *, 贺学礼
河北大学生命科学学院, 保定 071002
摘要 利用扫描电镜观察了国产岩黄耆属(Hedysarum L.)18个种(含3个居群)的种皮纹饰。结果表明: 岩黄耆属种皮纹饰性
状在种的划分上具有重要的分类学意义。依据种皮纹饰特性, 大致分为光滑型和粗糙型2大类型以及断棱状、嚼烂状、龟纹
状、网纹状与细网状5个亚型。依据其划分的类型及亚型, 种皮纹饰呈现出从断棱状、细网状到光滑状的演化趋势, 从而阐明
了种皮纹饰在岩黄耆属系统演化上的重要意义。
关键词 岩黄耆属, 扫描电镜, 种皮纹饰, 系统学意义
唐宏亮, 贺学礼 (2007). 中国岩黄耆属(豆科)种皮纹饰及其系统学意义. 植物学通报 24, 614-619.
岩黄耆属(Hedysarum L.)隶属豆科(Leguminosae)
岩黄耆族(Hedysareae DC.), 该属主要包括以古地中海
为分化中心的旱生类群和分布于欧亚森林区的中生类群
和高寒类群。已知我国有 49种、1亚种、10变种和
2变型(Zhu et al., 2007), 属下分木本组(sect. Fruticosa
B. Fedtsch.)、多茎组(sect. Multicaulia Boiss.)、短
茎组(sect. Subacaulia Boiss.)和扁荚组(sect.Obscura
B. Fedtsch.), 主要分布于内陆干旱和高寒地区及中国喜
马拉雅山地(Fedtschenko, 1902; 徐朗然, 1985,
1998)。岩黄耆属生境类型多样, 分化复杂, 种下变异
较大, 一些种类如 H. fruticosum Pall.、H. vicioides
Turcz.、H. semenovii Regel et Herder和H. gmelinii
Ledeb.的形态变异甚至使得种间界限不清, 导致不同的
分类学处理。
种子和果实表现出高度复杂的形态学和微形态学多
样性, 提供了重要的分类学信息。而扫描电镜资料则提
供了更多有价值的鉴定和系统学信息, 已为越来越多植
物分类学家所重视, 并被确定为一项规范化技术, 用以阐
明类群的分类学和遗传学关系( H e ywo od , 1 9 6 9 ;
Barthlott, 1981, 1984)。近年来, 国内外学者在此方面
的大量研究表明, 种皮纹饰显示出丰富的多样性, 在种的
水平甚至亚种和变种水平上具有重要的分类学价值, 但
似乎对属下组和系的划分意义不大, 系统学意义涉及很
少(Crow, 1979; Gunn, 1981a; Vosa, 1983; Bragg and
Bridges, 1984; Werker, 1997; 马骥等, 1997; Balkwill,
1999; 萨仁和陈家瑞, 2000; 杨金玲等, 2002; 张林斌等,
2003)。对居群的研究显示出种皮纹饰在居群间和居群
内的差异随种分化程度的不同而有所差异(Sulaiman,
1995; 乔辰和弓彩霞, 1996; 马骥等, 1997; 常朝阳等,
1998)。目前关于岩黄耆属植物种皮微形态研究仅有零
散的个别种类纹饰特征描述的报道。燕玲和格根塔娜
(1995)报道 H. polybotrys Hand. -Mazz. var .
alaschanism (B. Fedtsch.) H. C. Fu et Z. Y. Chu、
H. fruticosum Pall. var. laeve (Maxim.) H. C. Fu ex L.
Z. Shue、H. fruticosum Pall. var. lignosum (Trautv.)
Kitag.和H. fruticosum Pall. var. mongolicum (Turcz.)
Turcz. ex B. Fedtsch.的种皮纹饰均为细网状。本文
针对目前存在的问题, 有代表性地从现有4个组(代表旱
化和寒化演化方向)中选取一些种类进行扫描电镜观察,
以期为解决该属有争议的分类学问题提供一些证据。
1　材料与方法
用于观察的材料取自西北农林科技大学植物标本馆
615唐宏亮等: 中国岩黄耆属(豆科)种皮纹饰及其系统学意义
(WUK)的腊叶标本。实验材料来源见表 1。
选取成熟度一致的种子, 用乙醇清洗后, 超声波振荡
除去表面残留脏物, CO2临界点干燥, 然后直接贴于有双
面胶的样品台上, 喷金镀膜, 在KYKY-1000b扫描电镜
下观察照相。种皮纹饰描述参照Barthlott(1981, 1984)
和刘长江等(2004)的描述术语。
2 观察结果
从扫描电镜观察结果来看, 岩黄耆属植物种皮纹饰呈现
丰富的多样性。根据其总体表现的差异性, 可划分为 2
个类型 5 个亚型。
2.1 粗糙型
粗糙型(coarse type)特点为表面粗糙, 基本纹饰为细网
状, 其上有规律地分布一些附属纹饰。
(1) 断棱状(favulariate)纹饰为间断的若干短而波状
弯曲的细棱(图 1A, B, J, L, 图 2I)。
(2) 网纹状(reticulate)由表面突起的棱围成若干规则
多边形小间隙, 不同种类网眼的深浅、形状以及网脊的
形态有所差异(图 1H, I, 图 2A)。
(3) 细网状(finely reticulate)纹饰纹路细, 彼此连接
成不规则的闭合小间隙, 组成基本纹饰, 不同种类表面附
属纹饰不一(图 1E, F, 图 2B, C, F, G, H)。
(4) 龟纹状(areolate)纹饰网壁为凹下的沟, 而网眼
底突出(图 1C, D, K)。
(5) 嚼烂状(ruminate)纹饰表面布满像被侵蚀后形成
的不同方向的小沟, 表面纹饰迂回曲折(图 1G)。
2.2 光滑型
光滑型(smooth type)种皮近于光滑, 分布有少数不规
则的浅凹坑 (图 2D, E)。
表 1 材料来源
Table 1 Origin of seed coat materials for SEM observation
Taxon Locality Voucher specimens Altitude(m)
Hedysarum multijugum Maxim. Wuqia County, Xinjiang Xizhi-Xinjiang Exped. 336023 2 730
H. scoparium Fisch. et C. A. Mey. Zhongwei County, Ningxia J.X.Yang 166383 Anonymous
H. fruticosum Pall. var. laeve Pingluo County, Ningxia Z.W.Zhang 57539 Anonymous
(Maxim.) H.C.Fu ex L. Z. Shue
H. limitaneum Hand.-Mazz. Deqin County, Yunnan C.W.Wang 36824 3 200
H. semenovii Regel et Herder Huocheng County, Xinjiang Z.W.Zhang 299197 1 300
H. semenovii Regel et Herder Chabuchaer County, Xinjiang Xinjiang Exped. 340183 2 100
H. polybotrys Hand.-Mazz. Yuzhong County, Gansu Huanghe Exped. 81158 Anonymous
H. citrinum Baker f. Muli County, Sichuan L.R.Xu 423781 3 200
H. vicioides Turcz. Mt. Hegang, Gansu Huanghe Exped. 87012 2 500
H. vicioides Turcz. Mt. Wula, Nei Mongol W.Y.Hsia 07389 1 700
H. taipeicum (Hand.-Mazz.) K. T. Fu Mt. Taibai, Shaanxi Y.H.Guo 345520 3 000
H. alpinum L. Altai Region, Xinjiang G.L.Zhu 233262 Anonymous
H. nagarzense C. C. Ni Langkazi County, Xizang L.R.Xu 475929 4 300
H. neglectum Ledeb. Zhaosu County, Xinjiang Z.W.Zhang 298525 2 400
H. tanguticum B. Fedtsch. Kangding County, Sichuan L.R.Xu 423498 4 200
H. sikkimense Benth. ex Baker var. Xiangcheng County, Sichuan L.R.Xu 423789 3 900
xiangchengense L. Z. Shue
H. longigynophorum C. C. Ni Gongbo’gyamda County, Xizang L.R.Xu 475928 3 900
H. chinense (B. Fedtsch.) Hand.-Mazz. Qingxian, County, Shanxi K.J.Guan 323140 Anonymous
H. gmelinii Ledeb. Haiyuan County, Ningxia Huanghe Exped. 85778 Anonymous
H. gmelinii Ledeb. Wurumqi, Xinjiang Xinjiang Exped. 331540 2 200
H. ferganense Korsh. Yanchi County, Ningxia Z.Y.Zhang 322445 1 800
用于观察的材料均取自西北农林科技大学植物标本馆
All the materials in the studies were collected from Herbarium (WUK) of Northwest A & F University
616 植物学通报 24(5) 2007
3 讨论
3.1 种皮纹饰类型的多样性
不同植物类群种皮纹饰的保守性是不同的。在保守性
程度较高的类群中, 种皮纹饰被用于研究科、亚科或族
之间的演化关系, 而在另外一些保守性程度较低的类群
中, 可用于区分不同的种及种下分类群(Heywood, 1969;
Gunn, 1981a, 1981b; Barthlott, 1984; Bragg and
Bridges, 1984)。从扫描电镜观察结果来看, 岩黄耆属
植物种皮纹饰表现出较为丰富的多样性, 从断棱状、细
网状、网纹状、龟纹状、嚼烂状到光滑型纹饰特征,
同一纹饰类型也存在不同的次生纹饰。其下属4组中或
多或少含有不同的种皮纹饰类型, 显示出该属的保守程
度较低, 因此依其进行属下类群的划分或用种皮纹饰类
图 1 岩黄耆属植物种皮纹饰
(A) 红花岩黄耆;
(B) 细枝岩黄耆;
(C) 塔落岩黄耆;
(D) 滇岩黄耆;
(E) 天山岩黄耆;
(F) 天山岩黄耆;
(G) 多序岩黄耆;
(H) 黄花岩黄耆;
(I) 拟蚕豆岩黄耆;
(J) 拟蚕豆岩黄耆;
(K) 太白岩黄耆;
(L) 山岩黄耆
Figure 1 The seed coat
patterns of Hedysarum
(A) H. multijugum;
(B) H. scoparium;
(C) H. fruticosum var. laeve;
(D) H. limitaneum;
(E) H. semenovii;
(F) H. semenovii;
(G) H. polybotrys;
(H) H. citrinum;
(I) H. vicioides;
(J) H. vicioides;
(K) H. taipeicum;
(L) H. alpinum
(A, B, C, E, F, J, L, bar=12 mm; D,
G, H, I, K, bar=23 mm)
617唐宏亮等: 中国岩黄耆属(豆科)种皮纹饰及其系统学意义
型去解释该属目前的分组, 显然都是不妥当的。但种皮
纹饰却在种间或种内表现出较为明显的差异。在对岩
黄耆属植物腊叶标本研究中发现, 一些种或种下等级, 由
于其形态上的细微差异, 常导致不同的分类学处理, 其种
皮纹饰存在显著差异。H. semenovii Regel et Herder
的2份标本, 分别采自于新疆霍城(张振万299197)和新
疆察布查尔(西植新疆队340183), 其种皮基本纹饰为细
网状, 而在次生纹饰上有较大的差异, 299197号标本种
皮次生纹饰不明显, 340183号标本种皮次生纹饰为梯
纹, 它们与 H. neglectum Ledeb.、H. chinense (B.
Fedtsch.) Hand.-Mazz.和H. tanguticum B. Fedtsch.
的纹饰较为相似, 同属一个分化范畴。分布于甘肃贺岗
山(黄河队 87012)与分布于内蒙古乌拉山(W. Y. Hsia
07389)的拟蚕豆岩黄耆在叶形大小、翼瓣特征和萼齿
等形态上有较明显差异, 但根据形态却被归为同一种
类。其种皮纹饰表现为不同亚型之间的差异, 87012号
标本为网纹状, 07389号标本为断棱状, 这种分化已超出
种的界限, 故应做相应的分类处理。值得注意的是, H.
vicioides Turcz. (黄河队 87012)与 H. citrinum Baker
f.和 H. nagarzense C. C. Ni的种皮纹饰有惊人的相
似。事实上, Handel-Mazzetti在1933年将H. vicioides
Turcz.的范围扩大至包括 H. polybotrys Handel-
Mazzetti和 H. citrinum Baker f.在内的种类(徐朗然,
1998), 这样看来也是有一定的合理性。这种有时在变
种之间表现出的差异较种之间的差异更大的, 可能是由
于在某个历史时期发生了环境的动荡变化而产生分化上
的差异。在此, 另有一个问题值得提及, 燕玲和格根塔
娜(1995)观察到 H. polybotrys Hand.-Mazz. var.
alaschanism (B. Fedtsch.) H. C. Fu et Z. Y. Chu的种
皮纹饰为细网状, 而我们观察到 H. polybotrys Hand.-
图 2 岩黄耆属植物种皮
纹饰
(A) 浪卡子岩黄耆;
(B) 疏忽岩黄耆;
(C) 唐古特岩黄耆;
(D) 乡城岩黄耆;
(E) 长柄岩黄耆;
(F) 中国岩黄耆;
(G) 华北岩黄耆;
(H) 华北岩黄耆;
(I) 费尔干岩黄耆
Figure 2 The seed coat
patterns of Hedysarum
(A) H. nagarzense;
(B) H. neglectum;
(C) H. tanguticum;
( D ) H . s i k k i m e n s v a r .
xiangchengense;
(E) H. longigynophorum;
(F) H. chinense;
(G) H. gmelinii;
(H) H. gmelinii;
(I) H. ferganense
(A, D, E, F, G, H, bar=23 mm;
B, C, I, bar=12 mm)
618 植物学通报 24(5) 2007
Ma zz .为皱波状, 差异较大, 还需进一步研究。H .
gmelinii Ledeb.的4份标本中, 经考证, 采自于新疆乌鲁
木齐菊花台(新疆队331540)的标本符合植物志的描述,
其它3份标本, 即甘肃海源县红阳区(黄河队85778)、陕
西定边马口泉(黄河队86893)和宁夏贺兰山苏峪口(何叶
琪157457), 在花瓣、萼齿和小叶上表现为连续性的渐
变, 应为同一个种。但它们和新疆队 331540有较大区
别, 植物标本上记录该植物为半灌木, 从其形态特征上
看, 较类似于本属的灌木类型, 但龙骨瓣前下角并不呈弧
形弯曲, 其种皮基本纹饰为细网状, 只是在次生纹饰上与
其它 3个存在微小差异, 故应归为同一种类。
3.2 种皮纹饰的系统学意义
分布于温带的豆科植物以旱化和寒化为主要生态适应特
征, 这在许多属中都有表现(如 Caragana Fabr.和 As-
tragalus L.等属), 岩黄耆属作为一个典型的北温带分布
属, 对寒化旱化适应尤为明显(徐朗然, 1985)。环境饰
变(或称环境雕琢)所产生的居群变异, 在研究植物进化中
有着不可忽视的价值(陈家宽和杨继, 1994)。现有类群
H. fruticosum Pall.、H. vicioides Turcz、H. gmelinii
Ledeb.和H. ferganense Korsh.的内部强烈分化已显示
出其所在地区的历史环境动荡幅度。H. fruticosum
Pall. var. laeve (Maxim.) H. C. Fu ex L. Z. Shue和H.
limitaneum Hand.-Mazz.的种皮表面形成的特有附属薄
膜表明其对水分的依赖和进化上的层次。由环境饰变
或协同进化产生的种皮纹饰多样性为岩黄耆属提供了更
多有用的系统学信息。从种皮纹饰所表现出来的多样
性来看, 该属的种皮纹饰主要以断棱状和细网状纹饰为
主, 其它大多类型的纹饰是这种纹饰类型的进一步发展,
当然也不能排除由突变和互利共生所引起的变异。在
结合果实形态特征、翼瓣变异式样、染色体倍数关系
和生态地理分布资料的基础上, 可以大致勾画出一幅由
种皮纹饰揭示的岩黄耆属系统演化图。在该属分化的
早期, 原始类群的种皮纹饰主要以断棱状为主, 在其不
断扩大繁殖空间的过程中, 环境同时也在发生强烈的变
化(青藏高原的隆起和干旱的进一步加强)。这时以断棱
状种皮纹饰为主的类群开始发生分化, 表现在棱的大小
差异上, 逐渐形成以寒化和旱化为特点的趋异分化。与
此同时, 原始类群自身在旱化适应的基础上也形成一个
独立的演化方向。寒化方向发展的主要矛盾是温度, 以
扁荚组为代表, 在自然选择和协同进化的作用下, 发生了
急剧的分化, 出现了嚼烂状、龟纹状、网纹状、细网
状和光滑型的纹饰。这些纹饰在条件适宜情况下各自
按照自身的发展方向演化, 出现的细网状纹饰是断棱状
纹饰进一步发展的结果, 这种发展最终导致光滑型纹饰
的出现。旱化方向发展的主要矛盾是水分, 以多茎组、
短茎组和木本组为代表, 最终发展形成从断棱状向细网
状的演化趋向。原始类群的发展以旱化方向为主, 在由
断棱状向细网状演化的过程中, 由于水分的胁迫选择, 出
现了一定的纹饰分化, 一些种类种皮纹饰表面形成的特
化薄膜可能是对水分胁迫的反应。由此可以看出, 由种
皮纹饰所显示出的从断棱状经细网状到光滑型的岩黄耆
属总体演化趋势表明, 外因(水分和温度)通过内因(遗传
和变异)起作用, 并以外在种皮纹饰展现出来的规律性体
现其在岩黄耆属系统演化上的意义, 但也不能忽视由互
利共生(真菌和根瘤菌)所引起的协同演化的重要性, 对此
需要进一步的深入研究。
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Seed Coat Patterns in the Genus Hedysarum L.(Leguminosae)
from China with Their Systematic Significance
Hongliang Tang*, Xueli He
College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China
Abstract The seed coat patterns of 18 species (3 populations) of Hedysarum L. from China were examined under scanning
electron microscope. Survey results revealed that seed coat patterns have important taxonomic significance at the species level,
thus, the patterns were proposed as an attribute for taxonomical study of Hedysarum Two types of patterns, including smooth and
coarse, and five sub-types, including favulariate, ruminate, areolate, reticulate and finely reticulate, were recognized on the basis
of their microsculpturing features. These pattern types reflect evolutionary trends from the favulariate through the finely reticulate
to the present smooth type, which verifies that seed coat patterns play an important role in Hedysarum phylogeny. Not all species
of Hedysarum were investigated here, and others may display different testa patterns. Therefore, the present study was limited
for Hedysarum phylogeny study.
Key words Hedysarum L., scanning electron microscope, seed coat patterns, systematic significance
Tang HL, He XL (2007). Seed coat patterns in the genus Hedysarum L.(Leguminosae) from China with their systematic significance.
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(责任编辑: 白羽红)
* Author for correspondence. E-mail: thanghunglong@yahoo.com