全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (5): 533-542, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-11-12; 接受日期: 2008-03-25
基金项目: 863计划(No. 2007AA 091704)
* 通讯作者。E-mail: y xli@ibcas.ac .cn
.研究论文.
盐度和温度对北美海蓬子在厦门海区引种以及
生长特性的影响
姜丹 1 , 2, 李银心 1*, 黄凌风3 , 曾凡荣 3 , 张语克3
1中国科学院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室, 北京 100093
2 中国科学院研究生院, 北京 100039; 3厦门大学海洋与环境学院, 厦门 361005
摘要 研究了厦门海区盐度和温度对北美海蓬子 (Salicornia b igelovii )种子萌发和幼苗生长的影响。结果显示, 海蓬子种
子对温度变化反应非常敏感, 在15°C时发芽率最高(94%), 但萌发指数最低, 而在20°C时萌发指数最大; 在盐度5 g.L-1时种
子具有最高的发芽率和萌发指数, 在盐度50 g.L-1时仍有13.3 %的发芽率, 并且各种盐度处理下逐日萌发指数均能在2天内达
到最大。盐度10-20 g.L-1最适宜幼苗生长, 高盐(＞30 g.L-1)具有一定的抑制作用, 主要表现为生长缓慢, 含水量和根系活力
下降, 并且根的盐敏感程度大于茎。在不同盐度处理下, 北美海蓬子适应一种新的耐盐机制, 在无盐(0 g.L-1)和高盐(40 g.L-1)
胁迫下, 过氧化氢酶(catalas e, CAT)和过氧化物酶(peroxide, POD)这2种酶蛋白对盐离子效应敏感, 起主要的抗氧化作用; 相
反, 生长在适宜盐度范围(10-30 g.L-1)内, 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)维持较高活性。研究结果表明, 北
美海蓬子适宜在沿海滩涂环境条件下生长, 有望作为一种抗盐耐海水蔬菜加以开发和利用, 并进一步在污染海水净化修复中
发挥可能的生态功能。
关键词 北美海蓬子, 盐度, 种子萌发, 幼苗生长, 温度
姜丹 , 李银心 , 黄凌风 , 曾凡荣 , 张语克 (2008). 盐度和温度对北美海蓬子在厦门海区引种以及生长特性的影响. 植物学通报 25, 533-
542.
盐胁迫是植物生长过程中最主要的非生物胁迫之一,
是限制作物产量的一个重要因素。耕地面积的减少以
及淡水资源的匮乏等问题使得科学家们把目标投向沿海
滩涂以及海水资源, 兴起一种新型的现代农业——海水
灌溉农业。但由于一般沿海地区生态环境比较脆弱, 近
年来海水污染特别是氮磷等营养盐污染日益严重, 大面
积赤潮爆发的事件时有发生(刘海洋和戴志军, 2001)。
因此, 筛选既能利用海水灌溉, 又能修复海水污染的陆生
植物, 将为开发利用沿海滩涂以及保护海洋生态系统带
来巨大的经济和生态价值, 是具有战略意义的农业生态
革 命 。
藜科(Chenopodiaceae)植物北美海蓬子 (Salicornia
bigelovii ) 是一种叶退化、茎肉质化的一年生C3 盐生
经济作物, 原产于北美洲温带及亚热带地区的海滨及内
陆盐沼中(赵可夫和冯立田, 2001; 吕忠进等, 2001)。目
前, 关于海蓬子在盐胁迫条件下的种子萌发情况以及耐
盐生理机制虽有报道(赵可夫, 1999; 方良俊, 2005; 叶
妙水等, 2006), 但都局限于特定的理论研究, 并未见在
海区的推广应用。本实验根据厦门当地的气候条件以
筼筜及厦门 湖海水盐度波动特征, 研究了不同盐度和温
度对海蓬子种子萌发以及盐度对北美海蓬子幼苗生长发
育的影响, 以期在厦门引种栽培海蓬子, 并为进一步应用
筼筜海蓬子来修复厦门 湖生态环境提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
北美海蓬子(Salicornia b igelovii Torr. )的种子由江苏大
534 植物学通报 25(5) 2008
丰市晶隆海洋产业发展有限公司提供。
1.2 种子萌发
本实验采用 NaCl 单盐系列对海蓬子种子进行处理。单
盐浓度为 0(CK)、5、10、20、30、40 和 50 g.L-1,
共 7个处理。在洗净、烘干的培养皿中放入 3层滤纸,
分别加入上述溶液使滤纸饱和, 然后各放入海蓬子种子
50粒, 每个处理重复 3次。移入 25°C的恒温培养箱中,
逐日观察统计发芽种子数并补充蒸发的水分, 使各处理
盐浓度维持不变。8 天后, 计算种子发芽率和萌发指数:
其中Gt为不同发芽时间(天)的发芽率; Dt为不同发
芽实验天数(天)。
以盐度 5 g.L-1, 温度设置 15、20、25 和 30°C,
黑暗条件下观察海蓬子种子萌发情况。8天后, 计算种
子发芽率和萌发指数。
1.3 幼苗生长观测
海蓬子幼苗为实验室所培养。取鲜重约 1 g, 茎长 15-
20 cm 的幼苗, 实验前置于无盐 1/4 Hoagland营养液
(Hoagland and Arnon, 1950)中预培养 1周, 然后移栽
至规格为 23 cm×15 cm×8 cm的塑料箱中, 每箱 12株,
培养液体积为 2. 5 L。设 3次重复。实验所用培养液
以 1/ 4 Hoagl and营养液为基础, 分别添加不同浓度
NaCl。盐度梯度设置为 0(CK )、10、20、30 和 40
g.L-1。放置于实验室内靠近窗户一侧, 自然光照培养,
昼 /夜温度为28/22°C, 光照 /黑暗周期 16/8小时, 平均
光强80 mmol.m-2.s-1, 最高可达100 mmol.m-2.s-1, 相
对湿度 70%-80%。每周换 1次培养液并确保盐度恒
定。实验从 2007年 4月 14日开始, 至 5月 14日结束。
在开始和结束时分别测定植株生长情况, 包括茎长、根
长、茎节、分枝和植株鲜重, 计算 28 天后各种生长指
标的增量(increment)以及植株含水量(water content):
增量 = 最终值-初始值
含水量 =(茎鲜重-茎干重)/ 茎鲜重
同时测定根系活力以及超氧化物歧化酶(superox ide
dismutase, SOD)、过氧化物酶(peroxidase, POD)和
过氧化氢酶(catalase, CAT)的活性(汤章城, 1999)。其
中, 根系活力采用 a-奈胺氧化法测定(张志良和瞿伟菁,
2003 )。
1.4 幼苗移栽
实验材料为经厦门西海域天然海水预培养的海蓬子幼苗,
茎长 15-20 cm。利用湖区植物浮床设备, 筼筜在 湖湖
面上直接移栽海蓬子幼苗, 2 个月后记录幼苗成活率。
1.5 数据统计
利用OriginPro 7.5软件对实验数据作图, SPSS 11.0
(One-way ANOVA)软件进行方差分析, 各处理组平均值
的多重比较采用 LSD 检验。
2 结果与分析
2.1 盐度对海蓬子种子萌发的影响
图 1是海蓬子在不同盐度处理下种子累积发芽的情况。
从图1A中可以看出, 发芽率总的变化趋势是: 随盐度升
高, 种子发芽率呈下降趋势。其中, CK和盐度 5 g.L-1
处理的发芽率最高, 均为76.7%; 盐度10 g.L-1次之, 为
73%。随着盐度升高, 种子发芽率虽然显著下降, 但盐
度 30 g.L-1时仍有 37.3%的发芽率, 甚至盐度为 50 g.
L-1 时也达到 13.3%。此外, 种子萌发前 3 天, 盐度 5
g.L-1处理下的发芽率大于CK组, 可见低盐处理能刺激
种子萌发; 相反, 当盐度大于10 g.L-1时, 随着盐度升高,
发芽延迟, 表现出高盐抑制种子萌发, 说明即使是耐盐性
较高的盐生植物, 在其种子萌发阶段, 当环境盐度过高,
同样不利于种子萌发。
发芽率只考虑了种子群中能萌发的种子数目, 没有
考虑种子萌发的速度和整齐程度, 而萌发指数则体现了
对后两者的考虑(王庆亚和刘敏, 2002)。从图 1C可以
看出, 盐处理对海蓬子种子萌发指数的影响同萌发率相
似。低盐(0-10 g.L-1)处理能提高萌发指数, 盐度 5 g.
535姜丹等: 盐度和温度对北美海蓬子在厦门海区引种以及生长特性的影响
L-1时呈现最佳萌发状态, 高盐(>10 g.L-1)处理降低种子
萌发指数。另外, 除 CK、盐度 10 和 20 g.L-1处理组
在第 2 天的萌发指数最大外, 其余处理的萌发指数均在
第 1 天即达到最大(图 1B )。
2.2 温度对海蓬子种子萌发的影响
图 2显示海蓬子在不同温度处理下种子累积发芽情况。
图 1 不同盐度对海蓬子种子发芽率(A)、逐日萌发指数(B)和萌
发指数(C)的影响
经 LS D检验, a、b、c 和 d分别表示处理组间的差异显著程度,
同一字母表示差异不显著(P<0.05)
Figur e 1 Ef fects of salinity on the seed germination rate (A),
daily germination index (B) and germination index (C) of
Salicornia b igelovii
Bars show ing the same letter in each graph are not s ignif i-
cantly diff erent at P＜ 0.05 (LSD)
图 2 不同温度对海蓬子种子发芽率(A)和萌发指数(B)的影响
经 LS D检验, a、b、c 和 d分别表示处理组间的差异显著程度,
同一字母表示差异不显著(P<0.05)
Figur e 2 Effects of temperature on the seed germination rate
(A) and germination index (B) of Sali cornia b igelovii
Bars show ing the same letter in each graph are not s ignif i-
cantly diff erent at P<0.05 (LSD)
Time (d)
536 植物学通报 25(5) 2008
从图2A可以看出, 发芽率总的变化趋势是: 随温度升高,
种子萌发呈下降趋势。在 15°C条件下种子发芽率达到
最高值, 为 94%, 随着温度升高发芽率有所下降。但是,
在种子发芽前 2 天, 种子发芽率随温度升高而增大, 说
明高温对种子萌发有一定的诱导作用。高温能够诱导
种子萌发, 打破种子休眠期, 缩短发芽时间, 但不能影响
种子的最终发芽率; 低温虽然不能促进种子发芽, 但能提
高种子的最终发芽率。实验结果表明, 15-20°C时发
芽率较高, 适宜海蓬子种子萌发。
不同温度处理下海蓬子种子的萌发指数如图 2B 所
示, 随着温度的升高种子萌发指数先增后减, 20°C 时
萌发指数最大 , 在此温度下, 种子萌发整齐度高;
15°C时虽然发芽率最大 , 但萌发指数最小且种子萌
发不一致。
2.3 盐度对海蓬子幼苗生长的影响
海蓬子幼苗的生长与盐度有关, 而且在盐胁迫下, 地上部
和地下部表现出不同的生长效应。从图 3 中可以看出,
适宜的盐度促进幼苗生长, 提高植株生物量, 但对茎节数
的增加以及分枝影响不明显。从整体上看, 盐度为 20
g.L-1时最适宜海蓬子幼苗生长。当盐度为 30 g.L-1时,
则表现出一定的抑制作用, 且对根生长的抑制作用大于
茎。另外, 茎节数与植株生物量具有相同的变化趋势,
均在盐度为 10 g.L-1时表现最优, 盐度为 20 g.L-1时次
之; 其余差异不明显。值得注意的是, 盐度 30 g.L-1除
了对根的伸长以及茎的分枝有一定影响外, 对海蓬子
生长的影响与 CK 组无明显差异; 而盐度 40 g.L-1处
理组则表现出明显的生长受抑制现象。可见, 当盐度
大于 30 g.L-1 时, 北美海蓬子幼苗的生长才明显受到
盐胁迫作用。
2.4 盐度对海蓬子幼苗含水量以及根系活力的
影响
随着盐处理时间的延长, 幼苗含水量呈现不同的变化趋
势(图 4)。图 4A 显示, 在盐处理 7天时, 随着盐度升高,
含水量逐渐降低, 而在盐处理 28天, 低盐( 20 g.L-1)
时含水量随着盐度升高而升高; 相反, 当盐度大于30 g.
L-1时, 随盐度升高幼苗含水量下降; 并且处理28天的与
处理7天的幼苗含水量相比, 只有CK组下降, 其它各处
理均有增加, 并且增加量随盐度升高而升高。低盐促进
海蓬子幼苗根系生长(图 3), 但对根系活力不产生影响,
而高盐对根系活力有一定的抑制作用(图 4B )。与盐处
理对根伸长量的影响(图3)略有差别, 随着盐度升高根系
活力呈现下降的趋势, 其中, 在盐度 20 g.L-1 时, 虽然
根生长最快, 伸长量最大, 但此盐度时的根系活力却小于
盐度 10 g.L-1时(图 4B)。此外, 我们还发现随着培养时
间的延长, 盐处理可以提高根系活力, 而在对照组中未见
此现象。
图 3 盐度对海蓬子幼苗生长的
影响
经 LSD检验, a、b、c 和 d分别
表示处理组间的差异显著程度,
同一字母表示差异不显著(P ＜
0.05)
Figure 3 Eff ec ts of salinity
on t he see dling grow th of
Salicornia b igelovii
Bars show ing the same letter
in each graph are not signif i-
cantly diff erent at P＜ 0.05
(LSD)
537姜丹等: 盐度和温度对北美海蓬子在厦门海区引种以及生长特性的影响
2.5 不同盐度处理对海蓬子幼苗抗氧化酶系统
的影响
不同的盐度处理, 海蓬子幼苗体内的抗氧化酶活性呈现
出一定的变化规律(图 5)。当盐度 20 g.L-1时, 随着
盐度的升高, 茎中 SOD比活力上升, 当盐度大于 20 g.
L-1时, SOD比活力随着盐度的升高又逐渐下降(图5A);
相反, CAT和POD的活性则在盐度 20 g.L-1时, 表现
出随盐度升高逐渐下降, 当超过 20 g.L-1时随着盐度的
升高又逐渐升高(图 5B )。同时, 相对于CA T, 幼苗的
POD表现出极高的酶活力, 是 CAT活性的 5-10倍。
2.6 筼筜湖湖区幼苗移栽的现场实验
移栽 2个月后, 湖区幼苗生长情况如图 6所示。幼苗移
栽成活率较高, 为 85%。
图 4 盐度对海蓬子幼苗含水量(A)和根系活力(B)的影响
经 LS D检验, a、b、c 和 d分别表示处理组间的差异显著程度,
同一字母表示差异不显著(P＜ 0.05)
Figur e 4 Ef fect of salinity on the w ater content (A) and root
vigor (B) of Salicornia bi gel ovi i seedlings
Bars show ing the same letter in each graph are not s ignif i-
cantly diff erent at P＜ 0.05 (LSD)
图 5 盐度对海蓬子幼苗抗氧化酶 SOD比活力(A)及CA T和POD
活性(B)的影响
经 LS D检验, a、b、c 和 d分别表示处理组间的差异显著程度,
同一字母表示差异不显著(P＜0.05). SOD: 超氧化物歧化酶; CAT:
过氧化氢酶; POD: 过氧化物酶
Figur e 5 Eff ect of salinity on the SOD ratio activ ities (A), CAT
and POD (B) activit ies of Salicornia bi gel ovi i seedlings
Bars show ing the same letter in each graph are not s ignif i-
cantly different at P＜0.05 (LSD) . SOD: Superoxide dismutase;
CA T: Catalase; POD: Perox idase
538 植物学通报 25(5) 2008
3 讨论
3.1 海蓬子种子萌发对温度和盐度的适应
盐分是盐生环境中限制种子萌发的最重要的环境因子。
高盐条件可以引发或强迫许多盐生植物的种子进入休眠
状态, 但当高盐胁迫减轻或者种子置于淡水中时, 种子又
可以继续萌发, 且发芽率较高(Ungar, 1991)。盐生植物
在其种子萌发期的耐盐性因不同物种而异(Ungar, 1995;
张万钧和范海, 2001), 如藜科的Salicornia rubra 和Ha-
logeton glomeratus 的种子能够在1.0 mol.L-1 NaCl溶
液中发芽(Rivers and Weber, 1971), 但Salicornia paci-
fica var. uathensis 的种子在0.856 mol.L-1 NaCl溶液
中的发芽率仅为 3% (K han and W ebe r, 1986 ) ,
Allenrolfea occidentalis 的种子在 0.8 mol.L-1 以上的
NaCl 溶液中不萌发(Gul and Weber, 1999)。一般来
说, 低盐浓度下种子的发芽与无盐条件下的情况差别不
大(Troyo-Dieguez and Solis-Camara, 1992; Katembe
et al. , 1998; 方良俊, 2005), 随着盐溶液浓度的升高,
萌发过程逐渐受到抑制(Khan and Unga r , 1997 ;
Katembe et al., 1998; Gul and Weber, 1999; Khan et
al., 2002; Huang et al., 2003)。这与本实验结果相一
致, 在无盐和盐度为5 g.L-1时, 海蓬子种子的最终发芽
率相同, 但盐度5 g.L-1能提高种子萌发指数, 因此作者
认为盐度5 g.L-1最适宜海蓬子种子萌发; 而且在盐度10
g.L-1下种子萌发指数略有增加, 可见海蓬子种子适宜萌
发的盐度范围宽于藜科其它植物 ( 王庆亚和刘敏 ,
2002)。另外, 实验发现, 不同的盐度处理都能使海蓬子
在 2天内达到最大萌发指数, 这一发现与方俊良(2005)
的研究结果不同。同时, 本实验还发现在盐度为 50
g.L-1 时海蓬子种子发芽率仍有 13.3%, 在盐度 30-40
g.L-1范围内, 种子发芽率大于 20.7%, 保证了 1/4-1/3
的种子发芽, 种子萌发期耐盐性较高。 筼筜厦门 湖管理
处资料显示, 筼筜厦门内湾海区以及 湖水体盐度小于35
g.L-1, 并只在夏季水体盐度才超过 30 g.L-1。因此, 仅
从盐度变化考虑, 海蓬子可以在厦门沿海沙地, 甚至在海
区浮床系统中直接育苗播种。
温度也是影响盐胁迫下种子发芽的最重要的生态条
件之一(阎顺国和沈禹颖, 1996)。不同的植物需要不同
的萌发温度, 种子在萌发过程中进行着活跃的代谢反应,
而温度可以影响种子萌发的一系列过程, 如膜透性、膜
结合蛋白的活力以及水解酶的活性等(B as k i n and
Bask in, 1998)。适宜的温度加速种子吸水, 促进种子
内的物质代谢(Bewley and Black, 1982, 1994)。温度
与盐度共同控制种子萌发。已有研究表明, 盐渍条件下
多数盐生植物的种子发芽率随着温度降低而升高
(Baskin and Bask in, 1998), 本实验结果与此结论一
致。在盐度 5 g.L-1 的条件下, 海蓬子种子在 15°C发
芽率最高, 随温度升高, 发芽率降低, 但低温并不能提高
种子萌发指数(图 2B); 另外, 实验也同样说明高温能够
诱导种子萌发(图2A), 这符合有效积温法则(沈国英和施
并章, 2002)。根据以上结果, 在实际栽培中, 可以利用
短时高温诱导结合低温催芽的处理方式, 获得更多的海
图 6 海蓬子幼苗移栽2个
月前后的生长情况
(A) 移栽第1天; (B) 移栽 2
个月后
Figure 6 The grow th of
Sali corni a b igelovi i seed-
lings before and 2 months
af ter transplantation
(A) The f ir s t day a f ter
transplantation; (B) Tw o
months after transplanta-
tion
539姜丹等: 盐度和温度对北美海蓬子在厦门海区引种以及生长特性的影响
蓬子种苗, 并且可以大量缩短培育时间。 筼筜根据厦门
湖管理处提供的数据, 厦门当地年平均气温为 15 .3-
27.5°C, 筼筜湖海水温度在 15-30°C之间波动, 在此气
候条件下, 适宜海蓬子种子发芽以及生长。
因此, 不论从盐度还是温度考虑, 均显示海蓬子适宜
在厦门全年引种栽培, 筼筜并且可以在厦门海域以及 湖
水上浮床系统中直接播种发芽。另外, 根据湖区现场实
验结果表明, 筼筜北美海蓬子不仅适宜在厦门海区以及
湖上直接引种栽培, 而且能美化湖区环境, 创造一定的经
济价值。
3.2 盐胁迫下北美海蓬子幼苗耐盐生理机制的
探讨
植物在种子萌发期的耐盐性表现与其在生长发育阶段不
同。因此, 仅从植物在种子萌发期的耐盐性表现很难预
测它是否可以很好地在盐生环境中生长, 而幼苗的耐盐
性则是一个更好的指标(Ungar, 1991)。一般认为地上
部分较根部对盐胁迫敏感, 原因可能是根系在水势较低
的环境下能快速进行渗透调节, 细胞壁的松弛能力增加,
使其能在低水势环境中生长(Kalir and Poljakoff-Mayber,
1981)。而本实验结果却发现, 海蓬子的根系较地上部
对盐表现敏感: 海蓬子生长的最佳盐度范围为 10-20
g.L-1, 在这个范围内根系生长迅速, 是茎伸长量的4倍;
相反, 当盐度为 30 g.L-1时, 根系伸长的下降率明显高
于茎, 特别是在盐度 40 g.L-1时。作者认为低盐或者适
宜的盐度条件可以促进海蓬子根部迅速生长, 保证幼苗
能够利用伸长的根系吸收水分, 稀释细胞液中盐离子浓
度, 从而避免伤害; 而在盐胁迫下, 根系细胞内水势大于
细胞外, 细胞不断失水, 造成盐离子浓度过高, 导致细胞
壁表面产生过多的自由基, 过氧化物酶等活性升高, 促进
单体木质素的氧化聚合 , 增加细胞壁之间的交联度
(Christensen et al., 1998; Schopfer, 2001), 降低细胞
壁的松弛能力, 从而生长受到抑制。根系生长受到抑制,
直接影响向地上部输送水分和养分的功能, 从而抑制地
上部发育。本研究显示, 盐度 20 g.L-1是海蓬子幼苗最
适生长盐度, 但同时显示, 当盐度超过30 g.L-1时, 幼苗
明显受到盐胁迫的伤害。而厦门内湾全年的平均盐度
为 24.5 g.L-1, 夏季偏高, 在 30-35 g.L-1之间波动(厦
筼筜门 湖管理处提供数据), 因此, 作者认为, 海蓬子适
宜全海水灌溉, 引种栽培后可以生长于滨海湿地或海区
浮床, 是一种经济的海水作物。
大部分植物在盐渍条件下都能在渗透上适应并且保
持水分摄取到植物体内(B rugnol i and Bj ör k man ,
1992)。实验结果表明, 盐度为 20 g.L-1时海蓬子幼苗
的含水量最高, 并且随盐度升高地上部含水量增加越快;
当盐度为 10 g.L-1 时, 随盐处理时间延长, 地上部含水
量升高。维持体内较高的含水量, 一方面可以起到稀释
盐分的作用, 另一方面可以避免由于渗透失水引起的
生理紊乱, 从而体现植物对盐胁迫环境的适应。相
反, 在对照组中, 随着处理时间的延长, 幼苗含水量
下降, 地上部出现萎蔫 , 说明盐分也是海蓬子幼苗生
长的必要条件。
植物细胞在正常代谢过程中, 细胞内活性氧的产生
和清除处于动态平衡状态。当植物受到胁迫时, 这个平
衡会被打破, 活性氧累积过多导致膜脂过氧化, 保护酶活
性下降, 膜系统的破坏会引起一系列的生理生化紊乱, 再
加上活性氧对一些生物功能分子的直接破坏, 这样植物
就会受到伤害(廖祥儒和朱新产, 1996)。SO D、CA T
和 POD是植物抵御活性氧伤害的 3种重要酶, 在清除
H 2 O 2、阻止或减少羟基自由基方面起着重要的作用
(Wil lekens et al., 1994)。实验结果显示(图 5), 当盐
度为 20 g.L-1时, SOD活性最大, 且 SOD含量远远高
于甜土植物(贾恢先等, 1994; 汪本勤等, 2007)。本实
验结果与相关报道一致(Kalir and Poljakoff-Mayber,
1981; 汪本勤等, 2007)。一般认为, SOD、PO D及
CAT在抵抗盐分对植物的伤害中表现一致, 均为活性增
强(孙黎等, 2006 )。但是, 在我们的实验中, CA T、
POD与SOD表现为相反的趋势: 当盐度 20 g.L-1时,
随着盐度升高 CAT和POD活性降低; 大于20 g.L-1时,
又随着盐度升高而升高, 而 SOD的表现则相反。作者
考虑可能有两方面原因, 其一, 本实验发现盐度 20 g.L-1
最适宜海蓬子生长, 当盐度小于 20 g.L-1 时, 由于盐离
子补充不足, 导致海蓬子产生离子亏缺的响应, 而对于海
蓬子这种盐生植物, 体内CAT和POD相对于SOD来讲
540 植物学通报 25(5) 2008
表现更加敏感。离子亏缺诱导体内维持较高的CAT和
POD活性以及较低的SOD活性来抵御外界伤害。当盐
度升高, 离子亏缺效应逐渐消失, 取而代之的是盐分所产
生的渗透胁迫, 此时, CAT和 POD防线逐渐关闭, 启动
SOD防线。而当盐度为 30 g.L-1时, 幼苗受到盐胁迫
伤害后, 盐离子毒害效应占主导地位, SOD活性下降,
CAT和POD防线开始启动, 并保持较高的活性水平, 以
减轻活性氧对膜的伤害, 特别是 POD。其二, CAT和
POD主要清除体内的H2O2。在本实验中, 适宜盐浓度
下CAT和POD活性低, 海蓬子体内积累较少的H2O2, 并
且根系木质化程度不明显。因此, 作者认为海蓬子幼苗
在离子效应(包括离子亏缺和离子毒害)的作用下, 通过信
号转导改变 CAT和 POD酶蛋白的结构域, 其活性被激
发, 从而实现清除体内积累的多余氧自由基的作用, 维持
细胞内活性氧平衡; 相反, 当离子亏缺和离子毒害效应不
存在或者减弱时, CAT和POD酶活性受到抑制, 可能是
由于体内其它渗透物质的积累, 诱发SOD活性上升, 保
护细胞避免伤害。因此, 在盐胁迫下, 海蓬子与其它植
物不同(W il lekens et al. , 1994), 其 CAT和 POD含量
的高低才表现出清除氧自由基的能力, 同时也是体现抗
盐性的标志。
综合实验结果表明, 海蓬子最佳的萌发条件为温度
15°C、盐度 5 g.L-1; 幼苗生长最适盐度为 20 g.L-1。
但不论在种子萌发阶段还是幼苗生长阶段其耐盐能力强,
适宜生长范围广, 适合在厦门引种栽培, 并且有望在厦门
筼筜湖水体净化中发挥生态修复作用。
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Effects of Salinity and Temperature on Introduction and Cultivation
of the Euhalophyte Salicornia bigelovii Torr. in the
Xiamen Ambient Sea
Dan Jiang1, 2, Yinxin Li 1*, Lingfeng Huang3, Fanrong Zeng3, Yuke Zhang3
1Ke y L aborato ry of Photosynth esis an d Envi ronmental Mol ecul ar Physio logy, Inst itu te o f Bota ny, Chi nese Acade my of
Scien ces, Be iji ng 1 000 93, Chi na; 2Th e Gradu ate School of Ch ine se Acad emy of Sci ences, Bei jin g l 000 39, Chi na
3Co lle ge o f Ocea nog rap hy a nd Enviro nme ntal Scien ce, XIAMEN Un ive rsi ty, Xia men 3 610 05, Chi na
Abstr act To introduce and cult ivate euhalophyte Sali corni a b igelovii T. in the Xiamen ambient sea, w e s tudied the eff ec ts of
salinity and temperature on seed germination and seedling grow th. The fastes t rate of germination occurred w ith few er than 15°C
seeds germinated w ith a minimal germination index , w hich w as maximal under 20°C. The germination of seeds w as sensitive to
salinity, and decreases in salinity resulted in progressive increments of the germination rate, w hich reached the peak level (94.0%)
at salinity of 5 g.L-1 and w as still 13.3% at 50 g.L-1 salinity; as w ell, the maximal daily germination index w as reached w ithin 2 days
under all treatments. A lso, high salinity (>30 g.L-1) reduced the grow th of seedlings, tis sue w ater content and root vigor, although
adequate salinity (10-20 g.L-1) promoted these features. The salt tolerance ability of the plant is associated w ith the or iginal
function of internal antioxidant enzymes, inc luding superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD), w ith SOD
show ing high activity at optimal salinity, 10-30 g.L-1, and POD and CAT show ing high activity at polar salinity of 0 and 40 g.L-1, w ith
the activity of POD 5-10 times higher than that of CAT. On the basis of its adaptation to salinity and temperature, S. bi gel ovi i is
suitable for cultivation in the Xiamen ambient sea and can be applied for phytoremediation in the sea.
Ke y w ords Sali cornia bi gel ovi i Torr., sal in ity, seed ge rmi nat io n, see dli ng gro wth , tem peratu re
Jiang D, Li YX, Huang LF, Zeng FR, Zha ng YK (20 08 ). Ef fe cts of sal ini ty a nd tem pe rature on i nt rod ucti on a nd cult ivat io n of the
eu hal oph yte Sa lico rni a b igel ovi i T orr. in th e X iam en ambi ent se a. Ch in Bull Bo t 25 , 53 3-54 2.
(责任编辑: 孙冬花)
* Author for correspondence. E-mail: yx li@ibcas.ac.cn