全 文 ：收稿日期：２０１２－０１－０６
基金项目：广东省科技计划资助项目（２００８Ｂ０２０３００００１）；湛江市科技攻关计划项目（２０１１Ｃ３１０６０１９）．
作者简介：陈燕（１９６２—），女，广东高州人，湛江师范学院生命科学与技术学院副教授，硕士，从事植物学教学研究．
　　
２０１２年６月
第３３卷 第３期
湛江师范学院学报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＺＨＡＮＪＩＡＮＧ　ＮＯＲＭＡＬ　ＣＯＬＬＥＧＥ
Ｊｕｎ．，２０１２
Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．３
红树植物角果木胚轴的萌发特性
陈　燕１，成夏岚１，林康英２，许方宏２，陈粤超２
（１．湛江师范学院 生命科学与技术学院，广东 湛江５２４０４８；
２．广东湛江红树林国家级自然保护区管理局，广东 湛江５２４０８８）
　　摘　要：对采自广东省徐闻县迈陈镇海岸的红树植物角果木Ｃｅｒｉｏｐｓ　ｔａｇａｌ胚轴进行萌发试验．设置（ａ）不同盐
度（０、１０‰、２０‰、３０‰海水）黑暗（下胚轴）水培、（ｂ）不同盐度光照（下胚轴）水培、（ｃ）沙培自来水浇灌和（ｄ）土培自
来水浇灌４组试验，探讨盐度、光照和基质等因素对胚轴萌发的影响．结果表明，角果木胚轴最适萌根盐度为０～
２０‰，最适萌芽盐度为１０‰；与１０‰盐度的黑暗（下胚轴）水培相比，光照（下胚轴）水培的胚轴萌根率下降１０％、萌
芽率下降７６．７％，表明光对下胚轴萌发有抑制作用；胚轴在河沙和红壤土中均能正常发芽，萌芽率达９０％以上．
关键词：角果木；胚轴；萌发；盐度；光照；基质
中图分类号：Ｓ－３　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００６－４７０２（２０１２）０３－０１０５－０５
角果木（Ｃｅｒｉｏｐｓ　ｔａｇａｌ）是胎生红树植物，自然分布于我国海南、广东（西南部）、广西和台湾省等地的河
口海岸带［１－３］．近几十年，我国沿海经济快速发展导致海岸生态环境急剧恶化，红树林资源也不可避免遭到
严重破坏．由于生境退化，角果木在广西和台湾省已消失［４－５］，在广东省仅徐闻县迈陈镇海岸有小面积分布，
这是目前我国大陆仅存的角果木群落，具有重要的保护价值．关于角果木人工育苗和造林的研究至今未见报
道，本文利用角果木胚轴（胎生种子）进行扦插育苗试验，探讨盐度、光照等外界因素对胚轴萌发的影响，旨在
为大量繁育苗木及人工造林恢复角果木群落提供参考资料．
１　材料与方法
１．１　材料采收
２０１１年６月１９日前往广东省湛江市徐闻县迈陈镇海岸，选择生长健壮的角果木母树，采集发育正常且
无病虫害的成熟胚轴．角果木成熟胚轴长棒状，中部以下略粗大，多为暗红褐色，尾部稍尖．所采胚轴长１８～
２０ｃｍ，最大直径０．８～０．９ｃｍ．
１．２　胚轴萌发试验
试验分Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ　４大组．Ａ组（下胚轴黑暗）和Ｂ组（下胚轴光照）为水培，按盐度０（淡水）、１０‰、２０‰、
３０‰ 设置４个处理，扦插容器为透明广口塑料瓶，盐水取自海水，盐度测定后用自来水稀释或加海盐调至所
需浓度，海水盐度用比重计测定；Ａ、Ｂ组的差异在于Ａ组的扦插容器用黑色塑料袋包裹遮光（下胚轴黑暗培
养），而Ｂ组的容器完全透光（下胚轴光照培养）．Ｃ组为沙培，Ｄ组为土培，各设１个处理，扦插容器为小塑料
盆，沙用清洁的河沙，土为红壤土．
２０１１年６月２０日开始扦插育苗，以上每一处理扦插角果木胚轴３０株，３个重复．扦插后容器置于实验
室东面阳台，自然光照培养．每３天换１次同浓度海水，沙培和土培用自来水浇灌，逐日检测胚轴萌根发芽情
况．
Ａ组（黑暗）水培的观测结果用于评价盐度对胚轴萌根发芽的影响；Ｂ组（全光照）水培结果与 Ａ组对
照，用作评价光照对胚轴萌根发芽的影响；Ｃ组沙培和Ｄ组土培结果评价扦插基质对胚轴萌发的影响．
１．３　评价方法
参照林木种子发芽能力的林业行业评判指标，结合红树林胚轴介于种子和幼苗中间阶段这一特点，分别
对茎端和根端进行测试，以根长度达３ｍｍ作为萌根标准，顶芽出第一对叶为发芽标准，胚轴连续５天无萌根
或展叶为萌发结束标志．主要观测统计指标为：始萌发日（供试胚轴从试验之日起至第１根胚轴萌发所需日
数）、萌发周期（胚轴从始萌发日到萌发结束所需日数）、萌发率（萌发胚轴数占该组胚轴总数的百分率）．
统计结果用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３软件作图．
２　结果与分析
２．１　盐度对萌发的影响
２．１．１　盐度对萌根的影响
Ａ组（黑暗）水培各盐度处理的萌根率见图１，角果木胚轴在盐度０、１０‰、２０‰的萌根率均达１００％，但
三者的始萌根时间和萌根周期不同，１０‰盐度萌根最早（６ｄ）、萌根周期最短（１０ｄ），其次为淡水，７ｄ开始萌
根、萌根周期１２ｄ，２０‰的始萌根日和萌根周期延长为８ｄ和１６ｄ，可见，１０‰以下的低盐度有利于促进胚轴
早萌根、萌根整齐．盐度３０‰的萌根率下降为９０％，而且始萌根时间推迟（１４ｄ）、萌根周期延长（２１ｄ），说明
３０‰以上的高盐度对胚轴萌根有抑制作用．
２．１．２　盐度对萌芽的影响
图２的结果显示，角果木胚轴萌芽具有明显的盐度效应，萌芽率由高至低排列的盐度为：１０‰＞０＞２０‰
＞３０‰．１０‰盐度下供试胚轴第１８ｄ开始展叶，持续发芽２２ｄ，发芽率达１００％；淡水和２０‰以上盐度处理
中，胚轴始萌日推迟、萌发结束早（连续５天无萌发为标志）、萌发周期短、萌芽率大为降低，０、２０‰、３０‰的萌
芽率分别为４７％、３０％、１０％．因此，角果木最适发芽盐度为１０‰，低于或高于该盐度，都会使萌芽率下降，说
明对萌芽有一定的抑制作用，其中２０‰以上高盐度处理对萌芽的抑制强于淡水处理．
　
图１　盐度对角果木胚轴萌根的影响 图２　盐度对角果木胚轴发芽的影响
６０１
陈燕等：红树植物角果木胚轴的萌发特性
２．２　下胚轴光照对萌发的影响
Ｂ组（光照）水培４个盐度处理的胚轴都能萌发出根，盐度０、１０‰、２０‰、３０‰的萌根率分别为６０％、
９０％、７０％、６．７％（图３），盐度效应表现与Ａ组（黑暗）水培结果基本一致，即盐度１０‰的萌根率最高，３０‰
萌根率最低．与Ａ组相比，Ｂ组各处理的始萌根时间滞后６ｄ～１０ｄ、萌根周期延长１０ｄ～２０ｄ，萌根率下降
１０％～８３．３％，其中盐度１０‰下降幅度最少（１０％），３０‰下降幅度最大（８３．３％）．以上结果说明，角果木下
胚轴光照会抑制萌根，抑制作用的强弱与基质盐度相关，在１０‰的适宜盐度中，可减弱光照影响，保持高达
９０％的萌根率．
从图４的结果可见，在全光照下，胚轴萌芽率低或不萌芽（图４）．４个盐度处理仅１０‰和２０‰两个处理
有萌芽现象，萌芽率分别为２３．３％和６．７％，与Ａ组（黑暗）同一盐浓度的萌芽率相比，分别下降了７６．７％和
２３．３％；扦插培养６０天，０和３０‰两处理的胚轴均未见萌芽展叶．由此可见，下胚轴光照严重抑制胚轴顶芽
发育，即使盐度适宜，萌芽率也很低（２３．３％），表明角果木胚轴对光十分敏感．
　
图３　不同光照对角果木胚轴萌根率的影响 图４　不同光照对角果木胚轴发芽率的影响
２．３　扦插基质对发芽的影响
沙培和土培不便于观测萌根情况，只统计发芽指标．插入红壤土的胚轴１５ｄ发芽，萌发周期１４ｄ，累计发
芽率９７％；插入河沙的胚轴１６ｄ开始萌芽，持续萌发１５ｄ，总发芽率９０％．角果木胚轴在沙质土或壤质土中
都可正常萌发，其中土插的萌发率比沙插提高７％左右，这可能与壤土中更易于淋溶出一定量的无机物（无
机盐）和有机质，使基质保持一定的溶液浓度有关．
３　结论与讨论
盐度是影响海岸潮间带红树植物分布及其早期发育的重要因素之一［６］，盐度的增加会降低或延缓种子
的萌发［７］，红树林生境中盐度的变化可导致红树林的退化或死亡［８］．对于红树植物种子和幼苗的耐盐性，前
人进行了大量的研究，发现不同红树物种对盐度的适应能力不同，如白骨壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ　ｍａｒｉｎａ）种子的萌
发盐度生态幅为０～３５，在盐度３５时的萌芽率仍达１００％ ；但２５以上的盐度可导致桐花树（Ａｅｇｉｃｅｒａｓ
ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ ）和老鼠筋（Ａｃａｎｔｈｕｓ　ｉｌｉｃｉｆｏｌｉｕｓ）的萌苗率下降［９］；拉贡木（Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａｒａｃｅｍｏｓａ）种子的
最适萌发盐度为０～２５．盐度为３０时，也有较高的发芽率（７３±９）％［１０］；秋茄（Ｋａｎｄｅｌｉａ　ａｎｄＨ ）胚轴萌发
的最佳海水盐度为０．５％～２．５％［１１］、海莲（Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ　ｓｅｘａｎｇｕｌａ）的幼苗生长最适宜盐度范围在１５以下，
当达到２０以上的高盐度条件时，萌芽率及幼苗成活率明显降低［１２］；红海榄（Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ　ｓｔｙｌｏｓａ）胚轴萌根
的最佳盐度在２０‰左右，而木榄（Ｂｒｕｇｕｉｅｒａｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ）胚轴萌根较适宜的海水盐度为１０‰以下［１３］；海
桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ　ｃａｒｓｅｏｌａｒｉｓ）、无瓣海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ　ａｐｅｔａｌａ）育苗宜在海水盐度１０‰ 以下进行，最适盐度
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为２．５‰［１４－１５］；海漆种子在盐度５以下的低盐状况下，萌发率、萌苗率以及萌发速率较高，幼苗的生长状况
也最好［１６］．
从本试验结果看，角果木胚轴萌根的适宜盐度为０‰～２０‰，最适萌芽盐度为１０‰，与淡水和２０‰盐度
相比，１０‰盐度的始萌根日提前１ｄ～２ｄ、萌根周期缩短２ｄ～６ｄ、发芽率提高５３．３％～７０％；３０‰的高盐
度对胚轴萌发有抑制作用，至于是渗透作用［１７］还是离子毒害效应［１８］抑制了胚轴萌发？本试验未作深入研
究．和其它红树植物比较，角果木萌发时适宜的盐度范围低于白骨壤、拉贡木、红海槛、桐花树、秋茄、老鼠筋
等树种，高于海桑、无瓣海桑、海漆等树种，与海莲、木榄的盐度生态幅较为接近．
角果木下胚轴光照水培（Ｂ组）的萌根率和发芽率都显著低于下胚轴黑暗水培（Ａ组），说明全光照会抑
制角果木胚轴根端和茎端发育，而且对茎端的抑制大于对根端的抑制，所以，角果木胚轴不适于全光照育苗．
胚轴萌发受光抑制的特点，在其它红树植物中也存在，莫竹承等的研究［１３］认为，红海榄下胚轴受光照可能会
抑制胚轴顶端的发芽，与秋茄胚轴处于光照条件下无法萌根的结果一致［４］．但不同红树植物种胚萌根对光的
抑制存在不同的适应机制，如海桑种子萌发时对光敏感，光照３６ｈ的发芽率和发芽势分别比对照（黑暗）的
提高８４％和８３．４％［１４］；木榄下胚轴光照水培可正常生根和发芽［１３］，说明其受光照影响较小．
角果木胚轴在红壤土和河沙中均能正常萌根发芽，且发芽率较高（９０％以上）．这与木榄的萌苗速度不受
底质类型影响［１９］，海桑种子可用普通的酸性土和碱性土（红壤、海泥）作床育苗的特点基本一致［１４］．红树植物
育苗对基质要求不严的特性，也许与红树林生长于潮间带有关，每天浸淹的潮水含大量的无机盐和有机物，
可直接提供植株生长发育所需的营养素，减弱了对基质的营养要求；另外，特殊的生境使红树植物根系生命
力顽强，可以在各种基质中扎根紧固，并产生庞大的呼吸根或支柱根，以抵抗风浪．
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８４－９０４．
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陈燕等：红树植物角果木胚轴的萌发特性
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｍａｎｇｒｏｖｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｒｉｏｐｓ　Ｔａｇａｌ
ＣＨＥＮＹａｎ１，ＣＨＥＮＧ　Ｘｉａｌａｎ１，ＬＩＮ　Ｋａｎｇｙｉｎｇ２，ＸＵ　Ｆａｎｇｈｏｎｇ２，ＣＨＥＮ　Ｙｕｅｃｈａｏ２
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ　５２４０４８，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｔｈｅ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｈａｎｊｉａｎｇ　Ｍａｎｇｒｏｖｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ　５２４０８８，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｂｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ，ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｄｉｕｍ　ｏｎ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｅｒｉｏｐｓ　ｔａｇａｌ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｃｏａｓｔ　ｎｅａｒ　Ｍａｉｃｈｅｎ　ｔｗｏｎ，Ｘｕ－
ｗｅｎ　ｃｏｕｎｔｙ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ｗｅｒｅ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｂｙ（ａ）ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｆ
ｓｅａｗａｔｅｒ（０，１０‰，２０‰ａｎｄ　３０‰ｏｆ　ＮａＣｌ）ｗｉｔｈ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄａｒｋ；（ｂ）ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅａｗａｔｅｒ
（０，１０‰，２０‰ａｎｄ　３０‰ｏｆ　ＮａＣｌ）ｗｉｔｈ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ；（ｃ）ｓａｎｄ　ｗａｔｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔａｐ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ（ｄ）
ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔａｐ　ｗａｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｆｏｒ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｂｕｄｄｉｎｇ　ａｒｅ　０～
２０‰ａｎｄ　１０‰，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃａｌｙ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｗｉｔｈ　１０‰ｓａｌｔ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ，ｔｈｅ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｂｕｄ－
ｄｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１０％ａｎｄ　７６．７％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄａｒｋ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｌｉｇｈｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｅｒｉｏｐｓ　ｔａｇａｌ．Ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓａｎｄ　ａｎｄ　ｒｅｄ　ｓｏｉｌ，ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ｃｏｕｌｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｅ　ｎｏｒｍａｌｙ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｖｅｒ　９０％．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｅｒｉｏｐｓ　ｔａｇａｌ；ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓａｌｉｎｉｔｙ；ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ；ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｄｉｕｍ
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