全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (2): 181-188, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-06-23; 接受日期: 2006-10-17
基金项目: 吉林省与中国科学院科技合作项目(No.2005SYHZ0007)、中国科学院知识创新工程农业重大项目(No. KZCX1-SW-19-3-02)
和吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室项目(No. K09M6)
* 通讯作者。E-mail: liangzw@neigae.ac.cn
.实验简报.
不同 pH值土壤及其浸提液对羊草种子萌发
和幼苗生长的影响
马红媛 1,2, 梁正伟 1,3*
1中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130012
2中国科学院研究生院, 北京 100039; 3中国大安碱地生态试验站, 大安 131317
摘要 研究了不同pH值土壤以及重度盐碱土和非盐碱土浸提液对羊草(Leymus chinensis)种子萌发及幼苗生长的影响。不
同pH值土壤由配土和调酸两种方式取得, 前者由重度盐碱土(pH = 10.24)与非盐碱土(pH = 7.49)按不同比例配制, 后者是由
重度苏打盐碱土经硫酸调酸处理得到。配土发芽的实验结果表明, 当pH值在7.49-9.14时, 种子的发芽率均在50%以上, 且
幼苗能够正常生长; pH = 9.53时, 羊草种子的发芽率低于50%, 仅部分幼苗个体能够成活; 当pH > 9.86时, 幼苗在萌发后50天
左右全部枯死。说明羊草种子个体萌发期最大耐受pH值在9.14-9.53之间。重度苏打盐碱土调酸发芽实验结果表明, 当调酸后
的土壤pH值降至7.0-10.0时, 均能显著促进羊草种子的萌发, 且幼苗生长正常。确定了羊草种子萌发的最适pH值为8.0-8.5。
土/水比为1: 1的非盐碱土浸提液能够显著提高羊草种子发芽率, 而重度苏打盐碱土浸提液对羊草种子萌发没有产生显著抑制。
关键词 萌发, 羊草, 非盐碱土, pH值, 盐碱土, 浸提液
马红媛, 梁正伟 (2007). 不同 pH值土壤及其浸提液对羊草种子萌发和幼苗生长的影响. 植物学通报 24, 181-188.
土地盐碱化是人类面临的世界性生态环境问题之
一。我国松嫩平原的苏打盐碱地是世界三大盐碱土地
分布区域之一, 面积 2.39×106 hm2, 其中 pH>9.5的重
度盐碱地具有代表性和典型性。随着草地盐碱化的日
益加重, 盐碱化草地的恢复与重建已成为科研和生产的
主要任务。
羊草(Leymus chinensis)是多年生禾本科赖草属草
本植物, 对不同生境表现出较强的适应性, 是松嫩平原的
优势物种。同时, 羊草也是一种重要的牧草资源, 蛋白
质含量高, 适口性好, 耐践踏, 在发展草原畜牧业方面具
有重大的经济和社会效益(刘公社和齐冬梅, 2004)。羊
草是刈割受抑物种(鲍雅静等, 2005), 由于人类过度放
牧、割草以及开垦等活动影响, 我国现存羊草草地退化
较为严重, 约有90%以上的羊草草原发生了不同程度的
退化(祝廷成, 2004)。羊草种子发芽率低也是扩大羊草
人工播种面积所面临的关键性技术难题(马红媛等 ,
2005)。因此, 研究盐碱环境下羊草种子萌发及幼苗生
长规律, 对改善我国盐碱化土地治理和发展草原畜牧业
具有重要意义。目前对羊草种子萌发的研究主要集中
在温度(易津和张秀英, 1995; Gu et al., 2005)、发芽
床(易津, 1994; 易津和张秀英, 1995)、盐碱胁迫(周婵
和杨允菲, 2004)等方面, 而不同pH值土壤或土壤浸提
液对羊草种子萌发和幼苗生长影响研究较少。种子发
芽是从异养到自养的过渡(赵玉锦和王台, 2001), 对种子
植物来说, 种子阶段是植物生活周期中最能够忍受不利
环境的阶段,而幼苗期则是最脆弱时期(Gut terman,
1993)。因此, 种子萌发和幼苗生长阶段对盐碱环境的
适应能力的大小是决定植物能否生存的关键。研究表
明, pH值是影响种子萌发和幼苗生长的重要因子之一
(Shi et al., 2002; Bie et al., 2004)。有的物种能够在
较大pH值范围内萌发(Stubbendieck, 1989; Rivard and
Woodard, 1989; Arts and van der Heijden, 1990), 有
182 植物学通报 24(2) 2007
的只能在特定的 pH值条件下才能萌发。如Paulownia
tomentosa种子在pH1.5-3.5之间不能萌发, 而在pH7.
0条件下发芽率达 98%(Tumer et al., 1988); 小麦
(Triticurn aestivum)种子萌发的最适pH值是6.5(李清
芳等, 2003); 金盏银盘(Bidens biternatum)最适pH值
则为 7.0(Ahlawat and Dagar, 1980)。目前不同 pH
值土壤及其浸提液对羊草种子萌发及幼苗生长的影响
报道很少。
本文通过研究不同pH值土壤以及不同浓度的盐碱
土和非盐碱土浸提液对羊草种子的萌发和幼苗生长的影
响, 探索羊草种子萌发和幼苗正常生长的pH阈值, 以提
高羊草种子在盐碱地中的发芽率, 为盐碱地羊草的快速
恢复与重建提供参考资料。
1 材料和方法
1.1 供试材料
供试羊草(Leymus chinensis)种子(千粒重约 2.5 g)于
2004年7月末采自中国大安碱地生态试验站(N45°36,
E123°53)(邓伟等, 2006)。供试重度盐碱土取自同一试
验站区, 为0-20 cm土层混合样; 非盐碱土取自吉林省
镇赉县境内的嫩江河床。实验前种子先用 0.1%HgCl2
溶液表面灭菌 10分钟, 再用蒸馏水冲洗若干次。发芽
是以胚根突破稃为标准。
1.2 实验方法
1.2.1 土壤化学成分的测定
将上述盐碱土与非盐碱土在室温下晾干, 根据李彬等
(2006)方法测定土壤的 pH 值、电导率(e lec t ronic
conductivity, EC)及 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、HCO3-、
Cl-、CO 32-、SO42-、全 N、全 P、全 K 和有机质
的含量。
1.2.2 不同 pH值土壤的配制与发芽实验
取非盐碱土和重度苏打盐碱土分别过20目筛后, 按照0:
10、1:9、2:8、3:7、4:6、5:5、6:4、7:3、8:2、
9:1和 10:0的重量比分别配成 pH值为 10.24、9.86、
9.53、9.14、8.96、8.78、8.62、8.41、8.19、
7.95和 7.49共 11种不同 pH值梯度的土壤。将上述土
壤分别装入9 cm培养皿内, 每个培养皿内70 g土壤, 每
种处理4次重复。每个培养皿播30粒饱满的羊草种子,
用蒸馏水浸透之后盖上培养皿盖。在 HPG-280II人工
气候箱(哈尔滨市东联电子科技开发有限公司)内进行萌
发实验, 发芽条件为16/28°C变温, 12小时黑暗/12小时
光照, 光照强度为 54 mmol.m-2.s-1。发芽 6天后去掉
培养皿盖, 继续培养。及时补充蒸发掉的水分保持土壤
湿润, 每天统计发芽率。在播种后第 50天记录株高。
1.2.3 盐碱土调酸处理与发芽实验
将 67、131、189、256、342、460和 622 mL的
硫酸溶液(1 mol.L-1)分别喷洒到1 000 g重度苏打盐碱
土(pH = 10.24)上, 充分调匀, 分别得到 pH值为 7.0、
7.5、8.0、8.5、9.0、9.5和 10.0的土壤, 以未调酸
的重度苏打盐碱土作为对照。将种子均匀播种在土壤
表面, 其它发芽条件和培养方法等同上。每天统计发芽
率, 播种后第 16天记录株高。
1.2.4 土壤浸提液的提取与发芽实验
将风干的非盐碱土和重度苏打盐碱土样品过20目筛, 按
1:1、1:5、1:7、1:10的土 /水比混匀, 经 5 000×g离
心20分钟, 分别取其上清液得到浸提液。用 pH210酸
度计(北京哈纳科技有限公司)测定浸提液的pH值, 用
IQ150原位pH计(北京渠道科学器材有限公司)测定电导
率(EC)。发芽时, 在洁净的玻璃培养皿内铺上双层滤纸,
每皿放入50粒饱满种子, 加入4 mL土壤浸提液使培养
皿内保持湿润, 以蒸馏水处理的作为对照(CK), 每个处理
3次重复。将各种处理放在HPG-280II人工气候箱(哈尔
滨市东联电子科技开发有限公司)内, 萌发条件为 16/
28°C变温, 低温12小时黑暗, 高温12小时光照, 光照强
度为 54 mmol.m-2.s-1。发芽时间为 21天。
1.2.5 数据处理
发芽率(GP)= ×100%n
N
183马红媛等: 不同 pH值土壤及其浸提液对羊草种子萌发和幼苗生长的影响
其中, n为萌发的种子粒数, N为供试种子数;
平均发芽时间(MGT)=S(Gt×Dt)/SGt
其中, Gt为逐日萌发数, Dt为萌发天数;
萌发指数(GI)=S(Gt×Dt)
其中, Gt为不同时间的发芽数, Dt为相应于Gt的萌发
天数(今进等, 2005)。
利用SPSS10.0软件对数据进行统计分析, 将发芽
率转化成反正弦(arcsin)的形式之后进行 ANOVA分
析。采用Duncan方法进行多重比较, 最小显著差数法
(LSD)在P＜0.05水平, 确定各个平均值之间的差异显
著性。利用 Origin7.5软件绘图。
2 结果与分析
2.1 土壤化学性质(表1)
2.2 不同pH值对种子萌发及幼苗生长的影响
从图1可以看出, 羊草种子发芽率与配土pH值之间呈极
显著的负相关(r = -0.900, P<0.0001)。随着 pH值的
增加, 发芽率呈明显下降。幼苗株高在 pH值高的配土
中也受到显著的抑制(图2)。对羊草的发芽率和株高进
行Hierarchical 聚类分析, 从距离阈值dij=5处断开, 可
明显地分为2个组群, pH7.49-9.14为第一类, pH9.53-
10.24为第二类(图 3)。前者的发芽率在 50%-85%之
间, 株高在 108-172 mm之间, 其中, pH7.49-8.41之
间的发芽率均在 80%以上, 株高在 130-172 mm之
间。第二类种子的发芽率在 0-47.3% 之间, 且株高
均低于25 mm, 在pH值9.53土壤中的幼苗在播种后
50天左右部分死亡, 而pH值9.86以上的幼苗则全部
死亡。结果表明, 羊草种子在 pH值 9.14的土壤中进
图 1 羊草种子发芽率与配土 pH值的关系
Figure 1 Relationship between the germination of Leymus
chinensis and pH of the mixed soil
图 2 羊草幼苗株高与配土 pH值的关系
Figure 2 Height of the seedling sowed in different pH mixed
soil
表 1 土壤的基本理化性质
Table 1 Soil basic properties used in the experiments
(mg.kg-1) (g.kg-1)
EC Total Total Total Organic
pH (ms.cm-1) K Na+ Ca2+ Mg2+ HCO3- Cl- CO32- SO42- N P K material
A 10.24 0.81 52.35 1541.5 632.0 213.3 5014.2 727.8 432.0 54.1 2.0 0.4 19.6 19.8
B 7.49 0.31 6.90 171.8 150.2 47.2 768.6 106.5 0 57.2 3.7 0.4 15.7 78.6
A: 盐碱土; B: 非盐碱土; EC: 电导率
A: saline alkali soil; B: non-saline alkali soil; EC: electronic conductivity
184 植物学通报 24(2) 2007
行直播, 幼苗能够正常生长。其中, pH 值在 7.49-
8.41之间发芽率和幼苗生长状况最好; 而pH值9.53
的土壤幼苗的萌发和生长严重受影响, 这一结果从图4
中也可以直观地看出。
2.3 不同pH值盐碱土对种子萌发和幼苗生长的
图 3 不同配土中羊草的发芽率和株高的聚类分析
1-11 分别表示 pH7.49、7.95、8.19、8.41、8.62、8. 78、
8.96、9.14、9.53、9.86 和 10.24 的配土
Figure 3 Classification for germination percentage and seed-
ling height of Leymus chinensis at different pH level.
The numbers of 1 to 11 present soil with pH 7.49, 7.95, 8.19,
8.41, 8.62, 8.78, 8.96, 9.14, 9.53, 9.86 and 10.24 respectively.
图 4 不同配土中羊草的发芽和幼苗生长情况
Figure 4 Germination and seedling growth of Leymus chinensis in mixed soil
影响
从图5可以看出, 羊草种子的发芽率与重度盐碱土调酸
之后的pH值呈二次函数关系。在调酸后(pH7.0-10.0)
的土壤中, 羊草种子的发芽率显著提高(P<0.01)。其中
pH8.0的发芽率最高, 为 79.2%, 比对照 31.7% 高
47.5%。图 6表明, 调酸后的土壤同时促进了幼苗的生
长。其中pH8.0-8.5之间的株高最高, 而低于和高于这
一阈值范围时, 幼苗的生长则受到抑制, 表明盐碱土调酸
之后 pH值不是越低越有效。
2.4 土壤浸提液对种子萌发的影响
非盐碱土浸提液处理的羊草种子的萌发进程如图7。当
pH值为7.96(土 /水比为1:1)时, 种子的发芽率最高, 而
pH6.08发芽率最低。经ANOVA分析表明, pH7.96处
理的种子平均发芽率(germination percentage, GP)为
95.3% ± 0.7%, 显著高于对照 (P = 0.027), 但发芽指数
(germination index, GI)和平均发芽天数(mean germi-
nation time, MGT) 均与对照无显著差异(表 2)。从盐
碱土浸提液处理的羊草种子的萌发进程看, 盐碱土浸提
液 pH 值为 10.14 时, 种子的 GP 最低(图 8)。但经
ANOVA分析, 4种浓度的浸提液处理的种子GP、GI
和MGT与对照之间差异不显著(表3)。表明非盐碱土浸
185马红媛等: 不同 pH值土壤及其浸提液对羊草种子萌发和幼苗生长的影响
图 5 羊草种子发芽率与调酸后土壤 pH值的关系
Figure 5 Relationship between the germination of Leymus
chinensis and pH of the soil adjusted by H2SO4
图 6 盐碱土调酸后不同 pH值对羊草幼苗株高的影响
Figure 6 Effects of different pH soil adjusted with H2SO4 on
the seedling height of the Leymus chinensis
提液对羊草种子萌发具有一定的促进作用, 而盐碱土
浸提液虽然具有较高的pH值 , 但对种子的萌发影响
不大。
3 讨论
本研究表明, pH值与发芽率之间存在显著负相关, 高pH
表 2 非盐碱土浸提液对种子发芽指标的影响
Table 2 Effects of river-bed soil extracts on some germination parameters of Leymus chinensis
Soil/water (w/v) pH EC (ms.cm-1) GP ± SE (%)* GI ± SE* MGT ± SE (d)*
CK 6.08 0.01 86.0 ± 5.3a 4.16 ± 0.03a 10.9 ± 0.1ab
1:1 7.96 1.20 95.3 ± 0.7b 4.55 ± 0.03a 11.0 ± 0.1ab
1:4 8.02 0.47 93.3 ± 1.3ab 4.37 ± 0.01a 11.4 ± 0.1b
1:7 8.03 0.34 92.0 ± 2.0ab 4.38 ± 0.02a 11.0 ± 0.4ab
1:10 7.99 0.29 90.7 ± 1.8ab 4.51 ± 0.01a 10.5 ± 0.0a
*平均值 ± SE (n=3), 同一列中的相同的字母表示在 P＜ 0.05水平上差异不显著
EC: 电导率; GP: 发芽率; GI: 发芽指数; MGT: 平均发芽天数.
*Means ± SE (n=3) followed by same lowercase in a column are not significantly different at P＜ 0.05 level.
EC: electronic conductivity; GP: germination percentage; GI: germination index; MGT: mean germination time.
表 3 盐碱土浸提液对种子发芽指标的影响
Table 3 Effects of saline-alkali soil extracts on some germination parameters of Leymus chinensis
Soil/water (w/v) pH EC (ms.cm-1) GP ± SE (%)* GI ± SE* MGT ± SE (d)*
CK 6.08 0.01 86.0 ± 5.3a 4.16 ± 0.29a 10.9 ± 0.1ab
1:1 10.14 5.14 78.0 ± 1.2a 3.56 ± 0.05a 11.5 ± 0.2b
1:4 10.29 2.05 86.7 ± 4.4a 4.08 ± 0.23a 11.3 ± 0.4 b
1:7 10.32 1.40 88.7 ± 7.4a 4.20 ± 0.49a 11.2 ± 0.4 ab
1:10 10.26 1.13 80.7 ± 4.8a 4.14 ± 0.21a 10.2 ± 0.3a
*平均值 ± SE (n=3), 同一列中的相同的字母表示在 P＜ 0.05水平上差异不显著. 缩写见表 2
*Means ± SE (n=3) followed by same lowercase in a column are not significantly different at P＜ 0.05 level. The abbreviations are
the same as in Table 2.
186 植物学通报 24(2) 2007
过对萌发过程中种子内的营养物质代谢进行进一步深入
研究。
Baskin等(1998)认为, 可以用缓冲液来调节该物种
在自然生长环境下土壤的pH值来实现。本研究通过硫
酸调节重度盐碱土的pH值, 使羊草种子平均发芽率从对
照的 31.4%提高到 79.2%。说明调酸处理显著提高了
羊草种子在盐碱土中的发芽率, 且以 pH8.0-8.5为宜。
调酸处理土壤能够提高羊草种子发芽率的原因可能是硫
酸与盐碱土中的HCO3-和CO32-发生反应, 释放CO2,
同时生成硫酸盐, 减轻了土壤的碱性毒害。有研究表明,
高等植物的根吸收SO42-很慢(Marschner, 1986), 因此
SO 42-产生的危害也远低于 HCO 3-等(Bie et a l . ,
2004)。
另外, 土壤浸提液对羊草种子萌发的影响远远低于
土壤本身。例如, 盐碱土浸提液(pH10.13-10.32)处理
的羊草种子发芽率为78.0%-88.7%, 与对照(pH6.08)发
芽率 86.0% 之间均不存在显著的差异。而在盐碱土
(pH10.24)的土培实验中, 羊草种子的发芽率为0。产生
这些结果的原因可能与羊草种子发芽时的水分条件以及
盐碱土本身的质地(如孔隙度、容重等)的影响有关, 但
具体原因还需要进一步深入研究。
图 7 非盐碱土浸提液处理的羊草种子的萌发进程
Figure 7 Seed germination course of Leymus chinensis
treated by the river-bed soil extracts
图 8 盐碱土浸提液处理的羊草种子的萌发进程
Figure 8 Seed germination course of Leymus chinensis
treated by the saline alkali soil extracts
值抑制了种子的萌发。例如, 当 pH值为 9.53时, 随着
pH值的增加, 幼苗大部或全部枯萎。因此, 笔者认为,
生产上适合羊草直播的土壤pH值应小于9.14。对于高
pH值抑制种子萌发的原因有研究表明, 高pH值通过抑
制种子贮藏化合物代谢相关的蛋白水解酶活性来影响种
子的萌发(Mayer and Poljakoff-Mayber, 1982); OH-也
可能会干扰某些关键阴离子的吸收(Fitter and Hay,
1987), 并影响膜势能(Henig-Sever et al., 1987)。另外,
高盐环境抑制羊草种子的萌发也是其长期对盐碱环境的
一种适应, 可避免脆弱的幼苗受恶劣环境的影响。
盐对植物生长的抑制主要表现在渗透胁迫(引起水分
的缺乏)、离子毒害和离子吸收的不平衡( K r a m e r ,
1983; Caines and Shennan, 1999; 余叔文和汤章城,
2001; Ramoliya et al., 2004)。但在盐碱胁迫下, 植
物除了受到上述的抑制之外, 由于CO32-和HCO3-的水
解作用, 产生了碱性胁迫(Jin et al.,2006)。Bie等(2004)
也认为, NaHCO3对莴苣的生长抑制比Na2SO4更严重,
因为前者产生HCO3-毒害和强碱性。种子中贮藏的物
质为种子萌发和幼苗的生长提供了必需的能量和养料(陈
建敏和孙德兰, 2005)。本研究中高pH值土壤中羊草种
子萌发和幼苗的生长受到显著的抑制, 其机理还需要通
187马红媛等: 不同 pH值土壤及其浸提液对羊草种子萌发和幼苗生长的影响
综上所述, 本文的研究结果为重度盐碱地羊草植被
恢复提供了新思路。无论是配土的方法还是调酸的方
法, 羊草种子萌发的最适 pH值均在 8.0-8.5之间。
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188 植物学通报 24(2) 2007
(责任编辑: 白羽红)
* Author for correspondence. E-mail: liangzw@neigae.ac.cn
Effects of Different Soil pH and Soil Extracts on the Germination
and Seedling Growth of Leymus chinensis
Hongyuan Ma1, 2, Zhengwei Liang 1, 3*
1Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China
2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China
3 Da’an Sodic Land Experiment Station of China, Da’an 131317, China
Abstract We investigated the effect of soils with different pH and soil extracts of nonsaline-alkali soil and saline-alkali soil on
the germination and seedling growth of Leymus chinensis. Soils with different pH values were obtained by mixing the nonsaline-
alkali soil and saline-alkali soil at different ratios and adjusting the saline-alkali soil with sulfuric acid. For the mixed soil, the
proportion germination in the substrate with pH values from 7.49 to 9.14 was higher than 50%, and the seedlings could grow
normally. When the pH value was higher than 9.53, the proportion germination was lower than 50% and only some of the seedlings
could grow normally; when the pH value was higher than 9.86, all the seedlings died within 50 d after sowing. After adjustment with
sulfuric acid, seed germination rates were significantly improved; seedlings grew well in the saline-alkali soil and better with pH
values between 7.5 and 9.5. Seeds of L. chinensis germinated best with pH between 8.0 and 8.5. Different concentrations of the
extracts of the nonsaline-alkali soil could improve the germination to some extent, and a ratio of soil to water of 1:1 resulted in a
significantly higher germination rate as compared with the control. However, treatments of the saline-alkali soil extracts and the
control did not produce different germination rates.
Key words germination, Leymus chinensis, nonsaline-alkali soil, pH value, saline-alkali soil, soil extract
Ma HY, Liang ZW (2007). Effects of different soil pH and soil extracts on the germination and seedling growth of Leymus chinensis.
Chin Bull Bot 24, 181-188.
第 5 届国际种子和植物组织脱水耐性和脱水敏感性工作会议简讯
由国际种子科学学会和南非克瓦祖鲁 -纳塔尔(KwaZulu-Natal)大学生物和保护科学学院联合主办的第五届国际种子和
植物组织脱水耐性和脱水敏感性工作会议于 2007年 1月 14－ 21日在南非德拉肯斯堡召开。来自美国、英国、加拿大、
荷兰和南非等 12个国家和地区的 58名代表参加了会议。国际著名种子生物学家 Derek Bewley(现任国际种子科学学会主
席)、Patricia Berjak(国际种子科学学会主席候选人)、Norman Pammenter、Christina Walters和Marc Cohn等教授
参加了会议并作了精彩的报告。
会议内容包括种子的生物学、脱水伤害、耐性机制、活性氧、基因表达和应用技术共 6 个专题及讨论。共有 36 个
口头报告，13个墙报。专题报告后的讨论更令人耳目一新，除讨论该领域的热点问题外，还研讨怎样来研究这些问题；
对每个与会者、特别是青年种子生物学工作者具有深刻的启发和较大的帮助。
中国科学院植物研究所程红焱博士和宋松泉博士、“中央研究院”植物研究所(中国台湾)施明德博士以及正在南非开
普敦大学攻读博士学位的华人学者沈亚瑟参加了会议并作了大会报告。
（宋松泉提供）