全 文 ：植物学通报 2005, 22 (4): 449~455
Chinese Bulletin of Botany
①浙江省自然科学基金(301238)、浙江省青年人才专项基金(RC97018)和中华农业科教人才基金(99-03-A-6)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: yuxiaoping@sina.com
收稿日期: 2004-07-12 接受日期: 2004-11-08 责任编辑: 白羽红
技术与方法
植物耐虫性的研究方法①
1陈建明 1俞晓平② 2程家安
1(浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所 杭州 310021)
2(浙江大学应用昆虫学研究所 杭州 310029)
摘要 本文介绍了植物耐虫性的研究方法, 包括植物功能损失指数(耐虫指数)、产量损失率、植株被
害率、存活率、根系体积(受害程度)、 植株和害虫干重、叶片叶绿素荧光特性、保护酶活性和主茎伤
流液量等生理生化指标以及害虫的种群发展和取食行为等方法, 并提出植物耐虫性机理的研究思路和
方向。
关键词 植物耐虫性, 研究方法, 害虫
Study Methods of Plant Tolerance to Insect Pests
1CHEN Jian-Ming 1YU Xiao-Ping② 2CHENG Jia-An
1(Institute of Plant Protection and Mircobiology, Zhejiang Academy of Agricultural
Sciences, Hangzhou 310021)
2(Institute of Applied Entomology, Zhejiang University, Hangzhou 310029)
Abstract This paper reviews methods for studying the plant tolerance to insect pests, includ-
ing functional plant loss index (FPLI), tolerance index, yield loss, damage and survival propor-
tion of plants, root volume (damage), dry weight of plants and insects, characteristics of chloro-
phyll fluorescence, sap amounts of the main shoot and activities of protective enzymes in the
body of plants, and population development and feeding behaviors of insects. Future prospects
of research in this field are discussed.
Key words Plant tolerance, Study methods, Insect pests
植物耐虫性(tolerance)是植物抗虫性的一
种机制, 它是植物表现出具有忍受或补偿害虫
取食为害后再生长和再繁殖的能力, 是植物的
一种防御策略(Strauss and Agrawal,1999;
S i m m s , 2 0 0 0 )。耐虫性不同于忌避性
(antixenosis)和抗生性(antibiosis), 忌避性是指
植物具有驱赶或忌避害虫取食、产卵的能力;
抗生性则指害虫因某种植物产生对它有害的
次生代谢物而不再为害该种植物的现象(全国
科学技术名词审定委员会, 2001)。抗生性易
对害虫产生选择, 从而导致害虫新的生物型或
生理适应型出现(Smith,1993)。植物耐虫性在
害虫综合治理中具有广阔的应用前景, 它既不
会诱发害虫新生物型的产生, 又能有效地降低
450 22(4)
害虫为害的特性, 这对害虫可持续治理和保持
品种抗性的稳定有着重要的现实意义。
为了正确评价植物对害虫的耐虫性, 昆虫
学家们应用了不同的研究方法, 但植物耐虫性
的评价需要用与抗生性和忌避性完全不同的
技术。俞晓平等(1993)曾对植物耐虫性的筛选
方法进行初步评价。目前, 已研究出多种技术
用以评价与耐虫性有关的植物特征, 这些特征包
括植株的生长量、存活率(被害率)、产量损失
以及植株体内某些生理生化指标等方面, 同时根
据害虫在植株上的生物习性, 包括取食行为、
取食量、生长发育、成若虫寿命和产卵量等
进行植物耐虫性的筛选。
1 植物耐虫性的筛选方法评价
1.1 根据害虫对植物的为害来筛选耐虫性
1.1.1 植物功能损失指数或耐虫指数 植
物功能损失指数(functional plant loss index,
FPLI)是分析植物耐虫性和抗生性相对成分的
经典方法, 其计算方法为FPLI=1-[(未受害植
株叶面积－被害植株叶面积)/ 未受害植株叶面
积]×(1-平均受害级别)×100%, 或FPLI=1－
(供试品种受害植株干重 / 供试品种未受害植
株干重)×[1-(供试品种受害级别 / 感虫受害级
别)]× 100%。FPLI值越小, 耐虫性则越强。
该指数常用来评估高粱和水稻等作物对害虫
的耐虫性, 精确度较高, 但工作量大。俞晓平
等(1990)、刘芳等(1998)、陈建明等(2003a,
2003b)利用该指数评价了水稻品种对白背飞虱
(Sogatella furcifera)和褐飞虱(Nilaparvata
lugens)的耐虫性。Cohen等(1997)用耐虫指
数(tolerance index, TI)评价水稻耐褐飞虱品种,
计算方法为TI=[(对照水稻植株干重-受害植
株干重）/ 对照植株干重]/受害植株上褐飞虱
干重。TI值越小, 耐虫性则越强。
1.1.2 产量损失率 鉴定品种耐虫性最可靠
的方法就是比较不同品种在褐飞虱为害后产
量的损失率大小。各供试品种均设对照和接
虫两种处理, 在作物成熟后分别测产, 然后比
较二者产量的差异程度进行评判, 但拷种测产
工作非常繁琐(试验时间长且工作量大, 试验用
地面积大), 不宜用于大量品种的鉴定与评价。
前人已用产量损失率评价了水稻品种对
褐飞虱(Panda and Khush, 1995)、二化螟
(Chilo suppressalis)(程忠方等, 1999)、三化
螟(Scirpophaga incertulas) (Rubia et al.,
1 9 9 6 )、小麦品种对灰翅麦茎蜂( C e p h u s
fumipennis) (赵利敏和高金, 1997)和麦双尾蚜
(Duraphis noxia) (张润志等, 1999)、苜蓿品
种对苜蓿叶象(Hypera postica) (Mazaheri and
Yazdi, 1994)、棉花品种对牧草盲蝽(Lygus
pratensis) (冯成玉和何桂忠, 1995)、高粱品
种对大麦实蝇(Delia flavibasis) (Macharia et
al., 1992)和蛀茎斑螟(Chilo partellus) (Singh
et al., 2000)等的耐虫性。
1.1.3 植株存活率(被害率) 这是最早用于
评价高粱、小麦、大麦和燕麦品种对蚜虫耐
害性的方法(Smith, 1993)。所有供试品种都置
于同样的虫量下, 逐日观察, 发现有虫死亡就
立即补虫, 为害数天后, 观察植株的存活率。
存活率越高则耐虫性越强。由于不同品种自
始至终处于相等虫量为害, 所以这种方法基本
排除抗生性成分, 但必须保持虫量相等, 观察
和补虫工作相当艰巨。该方法比较适用于植
株苗期或生长初期耐虫性的筛选。
1 . 1 . 4 根系抗拉力、根体积、根干重和
根受害级别 作物根系的体积、受害程度
或干重与根系的物理抗拉力之间存在着相关
性, 利用特制的拉力器来比较受害和不受害根
系的抗拉力, 抗拉力越大则耐虫性越强。该
指标常用于评价玉米和水稻等农作物对根部
害虫, 如玉米根叶甲(Diabrotica virgiferea)
( A s s a b g u i e t a l . , 1 9 9 7 )、稻水象甲
(Lissorhoptsus oryzophilus) (N’guessan and
Thompson, 1994; Stout et al., 2002)和草地夜
蛾(Spodoptera frugiperda) (Lye and Smith,
4512005 陈建明等: 植物耐虫性的研究方法
1988)的耐虫性。
1.1.5 植株干重和昆虫干重 Lye和 Smith
(1988)报道一种通过将水稻植株干重的下降率
对草地夜蛾幼虫的体重干重作图(图1)而将水
稻 5个基因型材料中抗草地夜蛾性状的耐虫
性成分和抗生性成分分开。在幼虫最高体重
平均值处的一条截线与回归线相交, 形成4个
代表不同耐虫性和抗生性成分的象限。由此
获得的散点图可用于评价每个水稻材料中存
在的抗生性和耐虫性成分。用相似的方法,
陈建明等(2003a)、Panda和 Khush (1995)利
用FPLI为纵坐标, 害虫干重为横坐标作图, 评
价了不同水稻品种对白背飞虱、褐飞虱的耐
虫性和抗生性成分。
1.1.6 植物对害虫的持抗期 根据植物对害
虫的苗期抗性鉴定结果, 选择抗性级别为5级
(中抗)且有长持抗期的品种作为耐虫性的初筛
结果, 进一步在成株期进行持抗性鉴定, 但成
株期持抗性鉴定存在着鉴定时间长和不稳定
等问题, 也不适合于大批量水稻品种的耐虫性
鉴定。陶林勇等(1999)利用改进的苗期集团
筛选(modified seedbox sreening technique)和
成株期持抗期(resistance-lasting period)鉴定
方法评价了水稻新品种(系)对褐飞虱的耐虫特
性, 但鉴定结果在年度间有一定差异。
1.1.7 叶片叶绿素荧光参数 叶绿素荧光动
力学是以光合作用理论为基础, 利用体内叶绿
素 a荧光作为天然探针来研究植物光合生理
状况(Maxwell and Johnson, 2000), 根据不同
作物品种在害虫为害后叶片叶绿素荧光参数
的变化特性来判断品种的耐虫特性。陈建明
(2004)①首次利用水稻植株受褐飞虱为害后叶
片叶绿素荧光动力学参数的变化规律, 并分析
与品种耐虫性的关系, 发现△ Fv /Fo、Rfd、
Fo、Fm、Fo、Fv/Fo等叶绿素荧光参数
与品种耐虫性关系较密切, 通过系统聚类, 对
图 1 5个水稻基因型与感虫品种对草地夜蛾的耐虫性和抗生性成分评价
Fig. 1 Evaluation of five rice genotype and one suceptible cultivar for tolerance and antibiosis component
to fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lye et al., 1988)
① 陈建明 (2004) 水稻品种对褐飞虱的耐性及其生理机制研究. 博士学位论文, 浙江大学, 杭州, 113-124
452 22(4)
所有供试品种的分类结果与室内苗期鉴定和
大田接虫试验的结果基本一致。这说明利
用这6个叶绿素荧光参数来评价水稻品种对
褐飞虱的耐虫性是可行的, 为今后筛选耐褐
飞虱的水稻品种提供了一条新的途径。该
方法操作简单, 工作量小, 但具体的量化指标
和实际应用的准确性有待今后进行详细和深
入的研究。
1.1.8 植物的生理生化指标 根据不同耐虫
品种受为害后体内生理生化指标的变化来评
价品种的耐虫性。已有试验表明, 水稻植株
受稻飞虱为害后体内光合作用速率、游离脯
氨酸、伤流液量、丙二醛含量和保护酶活性
等的变化与品种的耐虫性有一定相关性。耐
虫品种受害后, 叶绿素含量、光合作用速率
下降不明显, 游离脯氨酸、丙二醛含量变化
不显著, SOD活性增加不显著, CAT活性急剧
下降(陈建明, 2003c)。
1.2 根据植物对害虫的影响来筛选耐虫性
害虫对植物的为害是一个方面, 而植物对
害虫的影响则是另一方面, 二者不可偏废。
作物对害虫的影响是多方面的, 包括对其生物
学、生态学特性、刺探行为, 甚至到体内能
量物质的合成与代谢等。
1.2.1 害虫的种群发展 通过比较不同品种
上害虫种群发展, 并结合植株的受害程度来评
价其耐虫性, 这个方法简单、准确, 但试验时
间长, 且目测分级误差较大, 只有熟练、有经
验的科研人员才能对受害稻株进行准确的分
级。许多学者利用害虫在不同品种上的生长
发育、存活和繁殖率来比较评价品种间的耐
虫特性(陈建明, 2003a, 2003b, 2004①; 吕仲贤
等, 2004)。我们根据‘培矮 64S/E32’上褐
飞虱的若虫存活率、雌成虫初羽化体重、24
小时体重增量和蜜露量及产卵量等指标与感
虫品种(‘TN1’、‘汕优 63’和‘秀水 11’)
无差异, 与抗生性品种(‘Rathu Heenati’)差
异显著, 以及‘培矮 64S/E32’的受害程度显
著小于感虫品种的结果, 来判断‘培矮 64S/
E32’属于强耐虫品种(陈建明, 2004)①。因
此, 不能简单地以植株的受害等级或褐飞虱虫
体干重等这一类指标去衡量水稻品种的耐虫
性, 还要根据害虫的种群发展来评价。
1.2.2 害虫的取食行为 昆虫电子取食监测
仪是一种非常精确而又直观地定量研究刺吸
式昆虫在植物组织内部刺探和取食行为的方
法, 这是一种评价作物对刺吸式害虫抗性机制
的非常有效的方法之一。我们利用该监测仪
监测到褐飞虱的唾液分泌时间、X波持续时
间和韧皮部吸食时间等取食行为3个参数, 并
通过系统聚类把供试品种(‘T N 1’、‘汕优
6 3’、‘培矮 6 4 S / E 3 2’、‘T r i v e n i’、
‘U t r i R a j a p a n’、‘IR64’、‘AS D7’和
‘Rathu Heenati’)的抗虫性分成感虫、耐虫
和抗生性3类, 其结果与这些品种的抗虫性评
价一致(陈建明, 2004)①。我们认为利用这3个
参数也可以比较准确地评价出水稻品种对褐
飞虱的耐虫性。由于褐飞虱个体之间差异大,
环境的影响也大, 我们的实验结果表明在相同条
件下每头需要至少连续监测3小时以上, 且设置
尽可能多的重复次数, 保持植株生长期一致等。
但在实际应用时还需要进行深入的研究。
综上所述, 上述植物耐虫性的筛选技术还
不完善。目前, 常用植物功能损失指数或耐
虫指数、植株存活率(被害率)快速筛选植物
耐虫性品种, 对根部受害虫为害的植株还可用
根部抗拉力、根体积、根干重或根受害级别
等指标来评价。但每一种耐虫性筛选方法均
有自己的优缺点和适用作物、害虫的范围。
要根据作物和害虫的种类采用不同的耐虫性
筛选方法, 如筛选水稻品种对稻飞虱的耐虫性,
应在改进的苗期集团筛选法基础上进一步用
植物功能损失指数、生理生化指标进行评价,
但水稻成熟期测产是水稻品种耐虫性评价最
① 陈建明 (2004) 水稻品种对褐飞虱的耐性及其生理机
制研究. 博士学位论文, 浙江大学, 杭州, 67-76
4532005 陈建明等: 植物耐虫性的研究方法
可靠的方法; 筛选玉米品种对根部害虫的耐虫
性, 应采用根系体积、根重、根受害程度等
指标。我们相信, 随着科学技术的发展, 植物
耐虫性的筛选方法和技术将更加完善, 同时也
必将会有新的技术和方法产生。
2 植物耐虫性机理的研究思路
2.1 阐明植物耐虫性的表达与其相关特性
之间的直接关系
目前, 在理解植物耐虫性机理时, 最大的缺
点是没有直接比较研究植物耐虫性的表达与
其相关特性之间的关系。例如: 耐虫性强的
植物是否就是表现出最大补偿光合作用水平
的植物？或者就是在害虫为害后能激活最多
数量分生组织的植物？以及植物受害程度与
其耐虫性表达水平之间是否有关系？由于植
物耐虫性是一个相对的测量结果, 所以一个物
种的植物耐虫特性大小只能根据其他物种来
确定(Rausher, 1992), 而测定植物耐虫性相关
特性需要一组植物个体, 且要测定每一组植物
的耐虫水平和相关特性的表达, 简单比较二组
植物(一组害虫为害, 另一组不受害虫为害)的
生理状况变化来确定其耐虫性是不全面的。
2.2 充分认识到植物耐虫性机理是相互联
系的
像植物抗虫性可能是植物体内特殊化合
物、营养物质平衡和植株形态特征的综合表
现一样, 植物耐虫性也可能是植物体内许多生
理反应相互作用和相互联系的结果。如由于
光合作用速率增加、休眠分生组织的激活以
及储存器官的利用等表现出补偿再生长, 最终
导致植物延迟开花和结果(Mabry and Wayne,
1997)。由于耐虫性机理是相互联系的, 所以
研究一系列机理比研究单个机理提供了更深
入的耐害性生理学和形态学基础。目前最常
用的耐虫性机理研究方法就是比较具有不同
耐害水平植物的生理学和形态学特征
(Rosenthal and Welter, 1995)。
在研究植物耐虫性机理时, 人为选择也是
一种比较有效的方法, 即通过选择增加和减少
耐虫性水平的重复品系, 以及测量在耐虫性进
化过程中的表现型特征来鉴定潜在的植物耐
虫性机理(Stowe, 1998)。表现型和遗传型管
理也可用来鉴定影响植物耐虫性表达的相关
特性, 如应用外源植物生长激素(Cippolini and
Schultz, 1999)或者突变体或转基因品系(Tatar,
2000)可以改变植物一些形态学和生理学上的
表现型。当然, 这些方法也有一些漏洞和缺
陷, 如应用外源植物生长激素可能改变许多不
可测量的生理学和形态学上特性的表达, 这种
改变过程可能不同于转基因本身的表现型影
响(Schmitt, 1999)。表现型和遗传型管理为植
物耐虫性表达基因的鉴定提供了一个强有力
的工具, 而且遗传型管理被认为是鉴定植物耐
虫性候选特性和候选基因的最好工具。
2.3 定位数量性状位点(QTL)可能是阐明
植物耐虫性机理的途径之一
影响植物耐虫性的数量性状位点(QTL)的
定位为理解植物耐虫性机理提供了一个补充
方法。QTL定位实质上就是分析分子标记与
QTL之间的连锁关系。QTL定位方法主要是
以标记基因型为依据对分离群体进行分组, 通
过比较不同基因型组间目标性状的差异显著
性, 来推断影响该性状的基因与标记位点的连
锁关系(徐建龙等, 2001)。利用随机扩增多态
DNA(RAPDs)或者限制性片段长度多态性
(RFLPs)进行QTL作图是非常复杂的, 但用扩
增片段长度多态性(AFLPs)鉴定 QTL是比较
有效的(Mueller and Wolfenbarger, 1999)。当
然, QTL鉴定不等于阐明耐虫相关特性的遗传
基础, 因为一个 QTL可能包含数百个基因
(Kearsey and Farquhar, 1998), 而且许多基因
的功能仍不清楚。但我们相信, 在不远的将
来, QTL定位可能成为鉴定特定耐虫性基因
的手段, 能帮助植物育种学家选育出植物耐
虫性品种。
454 22(4)
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