全 文 ：植物学通报 2004, 21 (1): 84~90
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金资助项目（3 9 8 0 0 0 1 1）。
作者简介：刘家熙，男，3 9 岁，理学硕士。首都师范大学生物系副教授，硕士生导师。长期从事植物
系统与演化、发育植物学的教学与研究工作。主持国家自然科学基金资助项目、北京市自然科学基金资助
项目、教育部高等学校骨干教师资助计划项目以及北京市教委科技发展项目多项，发表科研论文 4 0 余篇。
收稿日期：2002-11-26 接受日期：2003-06-20 责任编辑：白羽红
中国四种卷柏科植物孢子的形态观察①
1, 2刘家熙 1阎秀峰
1（东北林业大学 哈尔滨 150040） 2(首都师范大学生物系 北京 100037)
摘 要 利用光学显微镜和扫描电子显微镜对睫毛卷柏（Selaginella ciliaris (Retz.) Spring）、甘肃卷柏
（S.kansuensis Ching）、墨脱卷柏（S.mutensis Ching）、毛枝卷柏（S.trichoclada Alston）等4种中国产
卷柏科（Selaginellaceae）植物的大、小孢子进行了详细的观察。结果表明，4种卷柏的大、小孢子在表
面纹饰方面存在明显的差异，而在每一种内，孢子形态是基本稳定的。因此，孢子形态特征可以作为
区分种的重要依据。4种卷柏的大、小孢子的孢壁多为混合纹饰类型，且近极面纹饰比远极面的细密。
关键词 卷柏科，孢子形态，扫描电子显微镜
Observations on the Spore Morphology of Four Species of
Selaginellaceae from China
1, 2LIU Jia-Xi 1YAN Xiu-Feng
1(Northeast Forestry University, Harbin 150040)
2(Department of Biology, Capital Normal University, Beijing 100037)
Abstract The spores of four species, Selaginella ciliaris (Retz.) Spring, S.kansuensis Ching, S.
mutensis Ching and S.trichoclada Alston from China were observed under LM and SEM. The spores
are tetrahedral-globose, trilete. The morphological characters of them are described in detail. The spore
morphology of the four species is different from each other, especially in spore ornamentation. Of the
S.ciliaris (Retz.) Spring, the megaspores have many narrow ridges on the proximal face, freely
anastomosing, especcially on the distal face; the microspores are finely rugulate, with many even
bacula. Of the S.kansuensis Ching, the surface of the megaspores is rather psilate; the microspores
have radiative ridges on the proximal face, lacking micro-ornamentation, and have wide, coarsely
verrucate-rugulate ornamentation on the distal face. Of the S.mutensis Ching, the megaspores have
many dense granules or tubercles on the proximal face, irregular verrucae coalesce to form coarsely
cristae on the distal face; the microspores have tubercles on the proximal face, more, bigger and denser
tubercles with foveolae on the distal face. Of the S.trichoclada Alston, the megaspores have tubercles
on the surface, sometimes anastomosing on the distal face; the microspores have short, sharp spinules
852004 刘家熙等：中国四种卷柏科植物孢子的形态观察
on the proximal face and wide, flat spinules anastomosing on the distal face, with obtuse apex. The
surface ornamentation of spore seems to be stable within species and thus is of important value in the
taxonomy of the genus Selaginella. The ornamentation of the spore is not easily characterized; however,
some types can be recognized. There is generally denser and finer ornamentation on the proximal face
than that on the distal face.
Key words Selaginellaceae, Spore morphology, SEM
卷柏科（Selaginellaceae）植物全世界约有750余种（Jermy，1990），我国约有60种左右*，
其中20多种为药用植物（江苏省植物研究所和中国医学科学院药物研究所，1990）。卷柏科植
物在维管植物中的重要性，是不能用现存植物的经济价值来衡量的。这一类植物在形态上的
一致性和在维管植物演化上的意义，早已引起了许多植物分类学家的注意（Foster and Gifford,
1983）。但卷柏科植物是蕨类植物中分类较为困难的一群，因此卷柏种类鉴别和卷柏药材真伪
识别工作难度很大。国内研究者在这方面做了不少工作，主要是从叶片特征、气孔形态与结
构、孢子囊排列方式等微形态结构方面的特征进行描述与比较（常崇艳等，1999；2000a；赵
迎春等，2001），还从小孢子或全株的所含元素方面进行X-射线微区分析（常崇艳等，2000b；
2000c；肖新月等，2001a），旨在为卷柏分类和药材鉴定提供各方面有价值的资料。对卷柏科
植物孢粉形态的研究在分类和系统发育上具有重要意义，往往能用来区别仅靠孢子体形态等特
征难以区分的种类，同时也可以检查现行分类系统中各类群的自然性。刘保东等(1989)、肖新
月等（2 0 0 1 b）、刘家熙等（2 0 0 1）、孙晓红等（2 0 0 2）在这方面做了很多工作。
本文旨在运用扫描电镜技术研究4种卷柏的大孢子和小孢子的形态特征，从而为卷柏科形态
学和系统演化的研究提供依据。其中睫毛卷柏 S.ciliaris (Retz.) Spring、甘肃卷柏 S.kansuensis
Ching、墨脱卷柏 S.mutensis Ching的大、小孢子形态为国内首次报道。由于毛枝卷柏 S.
trichoclada Alston有药用价值，肖新月等（2001b）曾经研究过大孢子的形态特征，本文在研究
大孢子形态特征的基础上，也对小孢子的形态特征进行了观察与描述，旨在补充卷柏科孢粉学
资料,并为卷柏类药材的鉴定提供更为可靠的依据。
1 材料和方法
1.1 材料
4种卷柏的大、小孢子标本均取自中国科学院植物研究所标本馆（PE）腊叶标本（表1）。
1.2 方法
将自然干燥的大孢子在光学显微镜下选取不同的观察面，逐个摆放在贴有透明双面胶带的
样品台上，经喷金后置于HITACHIS-800型扫描电子显微镜下观察并照相。小孢子则直接均匀
撒到贴有透明双面胶带的样品台上，经喷金后置于HITACHIS-800型扫描电子显微镜下观察并照
相。
每种卷柏的大、小孢子各取10~20个,在光学显微镜下测量极轴和赤道轴长，取平均值。除
个别孢子外，均以“极轴长度×赤道轴长度”的方法表示孢子的大小，并给出变异幅度。
*张宪春，未发表资料。
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2 观察结果
2.1 孢子形态描述
2.1.1 睫毛卷柏 S.ciliaris (Retz.) Spring (图1, 1~5) 大孢子近球形。极面观为三角圆形，赤道
面观为近圆形。大小为248.0(213.3~280.0) mm×257.3(213.3~293.3) mm。三裂缝挺直突出，长度
约为孢子半径的3/4左右，末端渐矮与孢壁汇合。近极面有密集的小脊状突起，有的呈小颗粒
状。赤道线附近为狭长的脊状突起，密集而均匀，联结成拟网状，远极面也为较均匀的狭长小
脊组成的拟网状纹饰。
小孢子扁球形。极面观为三角圆形,赤道面观为扇形。大小为25.9（18.3~31.4） mm×33.3
(22.2~41.8) mm。三裂缝挺直突出，长度几达赤道线。孢子表面粗糙不平，有皱块状突起，孢
壁上具棒状纹饰，疏松或稍密集，且棒头与棒柄的宽度较均匀。
2.1.2 甘肃卷柏 S.kansuensis Ching （图1, 6~11） 大孢子近球形。极面观为圆形，赤道面观
为近圆形。大小为326.7 mm×337.3(293.3~386.7) mm。（大孢子不足20个，故极轴只取平均
值）。三裂缝挺直突出,长度几达赤道线。表面较粗糙，孢壁上有皱块状突起，但十分低矮，
且界限不清。
小孢子扁球形。极面观为三角圆形，赤道面观为扇形。大小为36.2（30.1~40.5） mm×
40.5(36.6~47.1) mm。三裂缝明显，稍有扭曲,长度几达赤道线。以近极点为中心，近极面外壁
皱褶，呈辐射条脊状，表面较光滑。远极面为粗疣块状纹饰，十分不规则。
2.1.3 墨脱卷柏 S.mutensis Ching （图1, 12; 图2, 1~6） 大孢子近球形。极面观为三角圆形或
近圆形，赤道面观为扁圆形。大小为250.7(226.7~266.7) mm×266.7(213.3~306.7) mm。三裂缝挺
直突出，长度几达赤道线。近极面为不规则的瘤状或颗粒状纹饰，较密集。远极面偶有不规
则的疣状突起联结成脊，表面粗糙，形状不规则，微细结构为微刺。
小孢子扁球形。极面观为三角圆形，赤道面观为扁圆形。大小为21.6 (18.3~24.8) mm×
26.8(22.2~34.0) mm。三裂缝明显，几达赤道线，近极面为瘤状纹饰，四分体痕处孢壁薄，常下
表 1 实验材料
Table 1 The materials of spores in this experiment
种 名 材 料 采集人 采集号 采集地 鉴定人
Species Material Collector No. Locality Identified by
睫毛卷柏 大孢子 Megaspores 张宪春 984 深圳仙湖植物园 张宪春
S. ciliaris 小孢子 Microspores Fairy Lake Botanical
(Retz.)Spring Garden, Shenzhen
甘肃卷柏 大孢子 Megaspores 徐养鹏 1175 甘肃 Gansu 张宪春
S．kansuensis 小孢子Microspores
Ching
墨脱卷柏 大孢子 Megaspores 青藏队 4375 西藏墨脱 Motuo, Xizang 秦仁昌
S．mutensis 小孢子 Mmicrospores
Ching
毛枝卷柏 大孢子 Megaspores 胡启明 4379 江西瑞金 Ruijin, Jiangxi 秦仁昌
S．trichoclada 小孢子Microspores 赖书坤 0423 江西宜丰 Yifeng, Jiangxi 张宪春
Alston
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图 1 (图题见第 89页)
Fig. 1 (The Legend is on the page 89)
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图 2 (图题见第 89页)
Fig. 2 (The Legend is on the page 89)
892004 刘家熙等：中国四种卷柏科植物孢子的形态观察
陷。远极面的瘤状纹饰较近极面的大、多而密集，表面粗糙，微细结构为蜂窝状。
2.1.4 毛枝卷柏 S.trichoclada Alston （图2, 7~12） 大孢子扁球形。极面观为三角圆形，赤
道面观为近椭圆形。大小为563.3(520.0~626.7) mm×644.0(533.3~720.0) mm。三裂缝明显，长为
孢子半径的3/4左右，裂缝上有颗粒。近极面为瘤状纹饰。远极面为瘤块状纹饰，微细结构为
小刺，孢壁具细“粘丝”。
小孢子扁球形。极面观为近圆形，赤道面观为扇形。大小为27.8(26.2~30.1) mm×31.8
(28.8~35.3) mm。三裂缝明显,长度几达赤道线。近极面为短而尖的刺状纹饰，其间有不规则颗
粒。远极面为宽扁刺状纹饰，多联结成脊，较密集，顶端多钝。
3 讨 论
通过扫描电镜观察发现，虽然上述4种卷柏的大、小孢子的纹饰类型都是比较典型的，但由
于颗粒状、瘤状、疣状纹饰有时并非截然分开，扁刺状、脊状纹饰彼此十分相似，区分起来有
一定难度，4种卷柏的大、小孢子常常是几种纹饰混合分布的。值得注意的是无论是大孢子或
是小孢子，其纹饰多是近极面与远极面纹饰不甚相同，往往近极面的纹饰细小而密集，赤道线
附近和远极面的则较粗大而稀疏，如本次所研究的睫毛卷柏 S.ciliaris (Retz.) Spring的大、小孢
子，墨脱卷柏 S.mutensis Ching的大孢子，毛枝卷柏 S.trichoclada Alston的大、小孢子就比较
典型，而甘肃卷柏 S.kansuensis Ching的小孢子，墨脱卷柏 S.mutensis Ching的小孢子的近极面
相对来说较光滑，突起不明显，远极面则为较明显而粗大的纹饰。
综合以往的研究成果和本次的观察结果，可以得出卷柏科植物的孢子在形态上比较一致，
如均为三裂缝辐射对称。同时在孢子微形态方面也表现出丰富的多样性，如外壁纹饰特征在同
一种内是一定的，但4种卷柏科植物之间各不相同：睫毛卷柏的大孢子表面有狭长的脊状突起，
较密集，联结成拟网状；小孢子表面较粗糙，有密集或稍疏松的棒状突起，且棒头与棒柄的宽
度较均匀。甘肃卷柏大孢子表面较粗糙，有皱块状突起；小孢子以近极点为中心，近极面外
壁皱褶，呈辐射条脊状，表面较光滑，远极面为粗疣块状纹饰。墨脱卷柏大孢子近极面有不规
则的瘤状纹饰，远极面偶有疣状突起联结成脊，微细结构为微刺；小孢子表面为瘤状纹饰，孢
壁粗糙，微细结构为蜂窝状。毛枝卷柏大孢子近极面为瘤状纹饰，远极面为瘤块状纹饰，微细
图 2 1~3. 墨脱卷柏的大孢子；4~6. 墨脱卷柏的小孢子；7~10. 毛枝卷柏的大孢子；11~12. 毛枝卷柏
的小孢子。 (1.×180; 2.×132; 3.×2 100; 4.×1 500; 5.×1 800; 6.×4 800; 7.×72; 8.×72; 9.×72; 10.×
1 320; 11.×1 020; 12.×1 200)
Fig.2 1~3. Megaspores of S.mutensis Ching; 4~6. Microspores of S.mutensis Ching; 7~10. Megaspores of S.
trichoclada Alston; 11~12. Microspores of S.trichoclada Alston. (1.×180; 2.×132; 3.×2 100; 4.×1 500; 5.
×1 800; 6.×4 800; 7.×72; 8.×72; 9.×72; 10.×1 320; 11.×1 020; 12.×1 200)
图 1 1~3. 睫毛卷柏的大孢子；4~5. 睫毛卷柏的小孢子；6~8. 甘肃卷柏的大孢子；9~11. 甘肃卷柏的
小孢子；12. 墨脱卷柏的大孢子。（1.× 150; 2.× 150; 3.× 180; 4.× 1 320; 5.× 7 200; 6.× 90; 7.× 90; 8.
× 480; 9.× 1 020; 10.× 900; 11.× 1 200; 12.× 150）
Fig.1 1~3. Megaspores of Selaginella ciliaris (Retz.) Spring; 4~5. Microspores of S.ciliaris (Retz.) Spring；
6~8. Megaspores of S.kansuensis Ching；9~11. Microspores of S.kansuensis Ching；12. Megaspores of S.
mutensis Ching. （1.× 150; 2.× 150; 3.× 180; 4.× 1 320; 5.× 7 200; 6.× 90; 7.× 90; 8.× 480; 9.× 1 020;
10.× 900; 11.× 1 200; 12.× 150）
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结构为小刺；小孢子近极面为短而尖的刺状纹饰，远极面为宽而扁的刺状纹饰，多联结成脊，
顶端多钝。从以上描述，我们不难看出，孢子形态特征的不同，可以作为区分种的重要依据。
参 考 文 献
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