全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (6): 666-672, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.06.003
收稿日期 : 2008-11-07; 接受日期 : 2008-12-25
基金项目 : 国家科技支撑计划子课题 (No.2006BA D01A01-5)
* 通讯作者。E-mail: yangsdsd@sohu.com
.研究报告.
5个籼稻背景的高代回交置换系的置换片段分析
朱文银 1 , 王才林 2 , 杨连群1 *
1山东省水稻研究所 , 济宁 272177; 2江苏省农业科学院粮食作物研究所, 南京 210014
摘要 以轮回亲本籼稻品种9311(Oryz a sativa s sp. indica ‘Yangdao 6’)为对照, 选用132个亲本间有多态性的SSR标记,
对以粳稻品种日本晴(Oryz a sativa s sp. japonica ‘Nipponbare’)为供体的5个高代回交置换系的农艺性状及置换片段进行
分析。5个置换系在粒长、粒宽、千粒重、剑叶长、株高及落粒性等方面与籼稻品种9311之间有极显著差异, 其余性状与籼
稻品种9311间的差异不显著; 从置换系中检测出8个置换片段, 总长度为236.0 cM, 平均长度为29.5 cM; 从置换片段上检出
包括2个千粒重、1个粒长、1个粒宽、1个剑叶长、1个株高和1个落粒性共7个QTLs , 分别分布在水稻第1、3、5、6和第10
染色体上。其中, 第1染色体上控制剑叶长的QTL和第6染色体上控制株高的QTL可能是新发现的QTLs。实验结果进一步丰富
了置换系群体的数量和质量, 也为QTLs的精细定位及分子设计育种奠定了基础。
关键词 水稻 , SSR标记 , 置换系 , 置换片段
朱文银 , 王才林 , 杨连群 (2009). 5个籼稻背景的高代回交置换系的置换片段分析 . 植物学报 44, 666-672.
水稻(Oryza sat iva)是世界上最重要的粮食作物
之一, 其农艺性状一般是由多基因控制的数量性状
(quantitat ive trait loci, QTLs)。由于这些性状的遗传
基础复杂, 且易受环境影响 , 因此, 准确地分析控制
复杂性状的 Q TL 通常比较困难。E s hed 和 Zam i r
(1995)研究表明, 利用次级群体能够有效地解决QTL
分析中遇到的困难 , 并已成为QTL分析的重要手段。
高代回交置换系群体作为次级作图群体的一种, 是通
过连续回交, 并借助分子标记辅助选择的方法构建而
成的。由于置换系只携带有来自供体的个别置换片
段, 因而消除了遗传背景的干扰, 可以将复杂性状的
遗传基础分解为单个孟德尔遗传因子来研究(Yano
and Sasak i, 1997; Yamamoto et al., 1998; Monna et
al., 2002)。同时, 将遗传因子分解之后可以准确地分
析它们之间的互作效应(Yamamoto et al. , 2000; Lin
et al., 2000), 因此受到国内外研究者的广泛关注。此
外, 利用置换系与受体亲本杂交构建大的作图群体,
还可以对 QTL进行精细定位和分子克隆(Yamamoto
et al. , 1998; Yano et al., 2000; Takahashi et al. ,
2001)。通过分析置换系中置换片段的遗传效应来鉴
定 QTL的方法, 在番茄(Lycopersicon esculentum)、
油菜(Brass ica campestris)和水稻等作物中已得到广
泛应用(Eshed and Zamir, 1994, 1995; Howell et al.,
1996; Doi et al., 1997; Sobrizal et al. , 1999; 江铃等,
2003; 万建林等, 2003; 刘冠明等, 2004)。
随着水稻分子标记及遗传图谱的不断发展和丰
富完善, 迄今为止, 人们在水稻上已经构建了多套染
色体片段置换系群体(Kubo et al., 2002; Ebitani et al.,
2005; Mei et al., 2006; Takai et al. , 2007)。朱文银等
(2008a, 2008b)和Zhu等(2009)以日本晴(Oryza sativa
ssp. japonica ‘Nipponbare’)为供体, 构建了一套以
9311(Oryza sativa ssp. indica ‘Yangdao 6’)为受体的
染色体片段置换系群体 , 并对其进行了初步评价。在
构建染色体置换系的过程中, 获得了大量的稳定株
系。本研究旨在对表型与 9311有一定差异, 但没有
经过分子标记检测的 5个高代回交置换系群体的农
667朱文银等: 5个籼稻背景的高代回交置换系的置换片段分析
艺性状和置换片段进行分析, 以期进一步丰富染色体
片段置换系群体的数量和质量, 同时为水稻不同性状
QTLs分析及分子设计育种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
研究材料为籼稻品种 9311(Oryza sativa L. ssp. in-
dica ‘Yangdao 6’)及 5个高代回交置换系。5个置换
系是以粳稻日本晴 (Oryza sativa L. ssp. japonica
‘Nipponbare’)为供体, 9311为轮回亲本, 连续 4代回
交后, 再进行 3次自交培育而成。实验材料种植在山
东省水稻研究所实验场内(济宁), 选择肥力均匀的田
块种植 5个置换系, 以9311为对照。实验设2次重复。
2008年 5月 15日播种, 6月 15日移栽, 单株移栽, 移
栽规格为 16.7 cm×20.0 cm。每个置换系种植 20行,
每行 20株。生长时期施肥和病虫害防治同常规管理。
1.2 性状考查
水稻成熟后, 从每个小区随机选取边行外的 20 株,
考查粒长、粒宽、千粒重、每穗总粒数、每穗实粒
数、有效穗数、株高、剑叶长和落粒性等性状。其
中每穗总粒数和每穗实粒数为每株有效穗的平均值 ,
其余性状为主穗的性状。除落粒性外, 其余各性状的
调查按照常规方法进行。落粒性鉴定参照应存山
(1993)介绍的方法并略加修改。在亲本及各置换系群
体植株成熟时 , 用手握住成熟的稻穗, 以手指与掌心
用力搓揉, 连续 3次测定, 以 9311为易脱粒对照。将
水稻的落粒性分为 3个等级: 难(用力搓揉稻穗不落
粒或少落粒, 落粒率＜ 5.5% )、中(5.5%<落粒率＜
25.5%)和易(落粒率>25.5%)。
1.3 SSR标记及多态性分析
参照已发表的水稻分子遗传标记图谱(McCouch et
al., 2002), 选用均匀分布在全基因组上的 SSR标记,
对亲本9311及5个置换系基因组的多态性进行分析。
SSR标记分析参照Panaud等(1996)的方法并略加修
改。20 mL的反应体系中包括 : 0.15 mmol.L-1的引物,
100 mmol.L-1 dNTP, 1×PCR buffer, 50-100 ng的模
板 DNA, 1 U的 Taq酶。反应程序为: 94°C预变性 5
分钟; 94°C 1分钟, 50-60°C 1分钟, 72°C 1分钟, 35
个循环; 72°C延伸 5分钟。PCR扩增时, 根据各对引
物的特性, 对退火温度作相应调整。扩增产物在 6%
的变性聚丙烯酰胺凝胶上电泳, 电泳完毕后银染显
带。
1.4 置换片段分析
以轮回亲本 9311 为对照 ,利用亲本间有多态性的
SSR标记分析 5个高代回交置换系的全基因组。根
据置换系的标记基因型 (带型)与 9311的基因型相同
与否, 确定置换系在标记座位上是否携带有供体亲本
的置换片段。置换片段的长度按照Young和Tanksley
(1989)的方法计算。
置换片段上 QTL的加性效应值和加性效应百分
率的估算参照 Eshed和 Zamir(1995)的方法。加性效
应值 =(置换系的表型值-对照 9311的表型值)/2。加
性效应百分率 =(加性效应值 / 对照 9311的表型值)
×100%。
2 结果与讨论
2. 1 5个高代回交置换系的各性状与轮回亲本
9311之间的差异
对轮回亲本 9311随机设置了 2个重复。F检验结果
表明, 9311的粒长、粒宽、千粒重、穗长、每穗实粒
数、每穗总粒数、剑叶长、株高、有效穗数和落粒
性等在2个重复间差异不显著 , 说明实验区内环境条
件对鉴定性状没有显著影响。本研究将 9311在 2个
小区的观察值合并 , 作为统计检验的对照。
用 t检验对5个高代回交置换系与 9311之间在以
上各性状的差异分别进行了比较。由表 1可知, 5个
置换系在穗长、每穗总粒数、每穗实粒数和有效穗
数上与对照之间差异不显著。置换系 1在粒长, 置换
系 2在粒宽, 置换系 1和置换系 2在千粒重, 置换系 3
668 植物学报 44(6) 2009
在株高、剑叶长和落粒性 , 置换系 4在株高, 置换系
5在落粒性方面与 9311之间的差异均达到极显著水
平(P<0.01)。
2.2 5个高代回交置换系的置换片段分析
利用 132个亲本间有多态性的 SSR标记, 以 9311为
对照, 对 5个高代回交置换系进行了置换片段分析
(图 1)。结果表明, 5个置换系共携带 8个置换片段,
各置换系携带的置换片段数基本相近 , 分别为 2、1、
3、1和 1个置换片段, 平均每个置换系携带的置换片
段数为 1.6个。8个置换片段的总长度为 236.0 cM,
平均长度为 29.5 cM。
对各置换系与 9311之间进行差异比较。在置换
系 1中检测到 1个控制粒长的 QTL, 位于水稻第 3(或
第10)染色体上, 其加性效应表现为减效作用, 加性效
应值为 -0.57, 加性效应百分率为-6.08%。该 QTL
同时影响水稻的千粒重, 加性效应值为 -2.18, 加性
效应百分率为-7.00%, 因此, 这应该是一因多效的
QTL。在置换系 2中检测到 1个控制粒宽的 QTL, 位
于水稻第 5染色体上, 其加性效应表现为增效作用,
加性效应值为 0.34, 加性效应百分率为 12.55%。 该
QTL同时影响水稻的千粒重 , 加性效应值为 1.41, 加
性效应百分率为 4.53%, 因此, 这也应该是一因多效
的QTL。在置换系3和4中检测到1个控制株高的QTL,
表 1 5个高代回交置换系与 9311之间各性状的差异
Table 1 Comparison in agronomy characters betw een f ive advanced backc ross subs titution lines and 9311
Trait 9311 SL-1 SL-2 SL-3 SL-4 SL-5
Gl (mm) 9.38±0.08 8.24±0.10** 9.47±0.13 9.50±0.07 9.44±0.12 9.37±0.10
Gw (mm) 2.71±0.11 2.80±0.04 3.38±0.09** 2.69±0.13 2.66±0.04 2.76±0.12
Gw t (g) 31.14±0.09 26.78±0.06** 33.96±0.11** 31.50±0.13 31.15±0.06 31.20±0.08
Pl (cm) 24.20±0.41 24.01±0.86 23.40±0.73 25.00±0.86 24.9±0.66 24.50±0.71
Ng 170.74±2.83 168.19±2.94 163.33±3.01 171.75±2.97 172.01±3.12 169.65±3.35
Fg 128.43±3.13 127.79±2.96 126.91±3.51 127.13±3.30 129.84±3.86 125.73±3.48
Fll (cm) 43.86±1.66 44.50±2.03 45.01±1.96 30.50±2.12** 43.35±2.20 44.12±2.37
Ph (cm) 107.67±2.91 105.98±3.42 106.73±3.06 135.11±1.88** 134.09±2.67** 106.11±2.59
Pn 8.24±0.98 7.90±1.13 7.89±1.09 7.79±1.25 8.12±1.88 7.95±1.92
Sh(%) 81.90±1.03 82.93±1.86 79.97±1.79 3.01±1.23** 83.31±1.42 3.36±0.96**
SL-1: 置换系1; SL-2: 置换系2; SL-3: 置换系3; SL-4: 置换系4; SL-5: 置换系5; Gl: 粒长 ; Gw : 粒宽 ; Gw t: 千粒重 ; Pl: 穗长 ; Ng: 每
穗总粒数 ; Fg: 每穗实粒数 ; Fll: 剑叶长 ; Ph: 株高 ; Pn: 有效穗数 ; Sh: 落粒率。** P<0.01
SL-1: Subs titution line 1; SL-2: Substitution line 2; SL-3: Substitution line 3; SL-4: Subs titution line 4; SL-5: Substitution line 5; Gl:
Grain length; Gw : Grain w idth; Gw t: 1 000-grain w eight; Pl: Panicle length; Ng: Number of grains per panicle; Fg: Filled grains per
panic le; Fll: Length of f lag leaf ; Ph: Plant height; Pn: Number of panicles; Sh: Percentage of shattering grains . ** P<0.01
图 1 5个高代回交置换系中置换片段在水稻染色体上的分布
图中黑色部分代表置换片段, 白色部分代表轮回亲本 9311的基因组。SL-1、SL-2、SL-3、SL-4和 SL-5同表 1
Figur e 1 Distr ibution of subs tituted segments in f ive advanced backcross substitution lines on rice chromosomes
Black parts refer to subs tituted segments, and blank par ts ref er to recur rent parent (9311) genome. SL-1, SL-2, SL-3, SL-4 and
SL-5 see Table 1
669朱文银等: 5个籼稻背景的高代回交置换系的置换片段分析
位于水稻第 6染色体上 , 其加性效应表现为增效作
用, 加性效应值为13.47, 加性效应百分率为12.51%,
该 QTL可能是新发现的控制水稻株高的 QTL。在置
换系 3中还同时检测到控制水稻剑叶长和落粒性的
QTLs, 这 2个QTLs均位于水稻第 1染色体上。在置
换系 5中检测出的落粒性 QTL位于第 1染色体上, 它
和置换系 3中的落粒性QTL相同, 是一个效应很强的
QTL(表 2, 图 2)。
图 2 7个 QTLs在 5个高代回交置换系置换片段上的分布
图中黑色部分代表置换片段 , 白色部分代表轮回亲本 9311的基因组
Figur e 2 Distribution of seven QTLs on subs tituted segments in f ive advanced backc ross subs titution lines
Black parts refer to substituted segments , and blank parts refer to recurrent parent (9311) genome
表 2 5个高代回交置换系中检测出的 QTL及其加性效应
Table 2 A dditive effect of QTLs detected in the f ive advance backc ross subs titution lines
Trait Substitution QTL Marker interval Chromosome Additive Addit ive effect
lines ef fect percentage (%)
Gl SL-1 qGl-3 or qGl-10 RM6832-RM3166 or 3 or 10 -0.57 -6.08
RM5095-RM8201
Gw SL-2 qGw-5 RM3529-RM2422 5 0.34 12.55
Gw t SL-1 qGwt-3 or qGwt-10 RM6832-RM3166 or 3 or 10 -2.18 -7.00
RM5095-RM8201
SL-2 qGwt-5 RM3529-RM2422 5 1.41 4.53
Ph SL-3 qPh-6 RM3498-RM412 6 13.72 12.74
SL-4 qPh-6 RM3498-RM412 6 13.21 12.27
Fll SL-3 qFll -1 RM466-RM1232 1 -6.68 -15.23
Sh SL-5 qSh-1 RM6387-RM6321 1 -39.27 -47.95
SL-3 qSh-1 RM6387-RM6321 1 -39.45 -48.16
SL-1、SL-2、SL-3、SL-4、SL-5、Gl、Gw、Gw t、Ph、FII和 Sh同表 1
SL-1, SL-2, SL-3, SL-4, SL-5, Gl, Gw , Gw t, Ph, FII and Sh see Table 1
670 植物学报 44(6) 2009
2.3 讨论
目前, 对水稻重要农艺性状的 QTL已经进行了大量
研究。通过与整合的分子标记连锁图谱相比较 , 发现
本研究定位的控制粒宽的 qGw-5与邢永忠等(2001)
在第 5染色体上定位的 QTL很可能是 1对等位基因。
该 QTL在不同的环境条件和遗传背景中均能被检测
出来, 是一个效应很强的 QTL。该 QTL已被定位在
49.7 kb的物理范围内(Wan et al., 2008)。Wan等
(2006)将控制水稻粒长的隐性QTL gl-3定位在水稻第
3染色体的着丝粒附近 , 与标记 RM6832紧密连锁。
曾瑞珍等(2006)在相同的区间精细定位了1个控制粒
长的隐性QTL; 朱文银等(2008b)也在相近的区间定位
了控制粒长的 QTL。该 QTL在不同的环境条件和遗
传背景中均能被检测出来 , 也是一个效应极强的
QTL。因此, 本研究在置换系 1中定位到的控制粒长
的 QTL很可能位于第 3染色体的置换片段上。当然,
该QTL究竟在第 3还是第 10染色体的置换片段上有
待进一步的分析验证。Konishi等(2006)将水稻落粒
性基因 qSh1精细定位在第 1 染色体的 RFLP 标记
C283 和 R3265之间。朱文银等(2008a)在第 1染色体
的长臂末端定位到 1个落粒性主效 QTL。通过比较,
发现二者应为同一个落粒性基因。另外, 本研究在第
1染色体上鉴定的控制水稻剑叶长的 qFll-1及第 6染
色体上鉴定的控制株高的 qPh-6均未见报道, 可能是
新发现的 QTLs。
Peleman和van-der-Voort (2003)较早就提出了分
子设计育种的概念, 它是借助于分子标记辅助选择技
术, 根据育种目标设计育种方案, 有目的地聚合有利
基因, 培育和创造优良的新品种(或资源)。分子设计
育种以染色体片段置换系形式贮备的优良基因资源
库的建立与评价作为其核心技术之一, 由此可见置换
系在 QTL分析及作物分子育种中的重要作用。本研
究分析了 5个高代回交置换系的农艺性状, 并利用
SSR标记对置换系全基因组可能携带的置换片段进
行了检测, 定位到7个控制水稻不同性状的QTLs, 这
为目标基因(QTLs)的回交转育和有利QTLs的聚合提
供了基础。另外, 在建立高代回交置换系的过程中 ,
可以获得轮回亲本得到改良的株系。通常轮回亲本
都是生产上应用的优良品种, 如果发现某个染色体片
段置换系有特定的优良基因可以弥补原品种的缺点 ,
那么该置换系就可以作为新品种参与品比实验或在
生产上应用。本研究利用的 5个高代回交置换系及
鉴定出的 2个新QTLs将在今后的水稻育种中发挥作
用。
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672 植物学报 44(6) 2009
Analysis of Substituted Segments in Five Advanced Backcross Sub-
stitution Lines in an indica Background in Rice (Oryza sativa)
Wenyin Zhu1, Cailin Wang2, Lianqun Yang1*
1Sh and ong Rice Resea rch In stitute , J inin g 2 721 77, Chi na
2In sti tute of Fo od Cro ps, Jia ngsu Acade my of Agricu ltural Sci ences, Nan jin g 2 100 14, Chi na
Abstract Subs titution lines are pow er ful tools f or detecting and precisely mapping quantitative trait loc i (QTL) in rice. This
research involved use of the i ndica rec ipient 9311 as the parent and 132 simple sequence repeat markers w ith polymorphism
betw een parents. We analyzed agronomy traits and subs tituted segments of 5 advanced backcross substitution lines derived from
a backcross of 9311 and a japonica donor, Nipponbare. Compared w ith 9311, the 5 substitution lines show ed s tatistically signif i-
cant diff erences in grain length, grain w idth, f lag leaf length, plant height and seed shatter ing. The subs titution lines had 8
substituted segments, and the total genetic length of the substituted segments w as 236.0 cM, mean 29.5 cM. For the recipient 9311
and substitution lines , 7 QTLs (2 f or 1 000-grain w eight, 1 grain length, 1 grain w idth, 1 f lag leaf length, 1 plant height and 1 seed
shattering) on substituted segments dis tr ibuted on rice chromosomes 1, 3, 5, 6 and 10 w ere compared by Student t test. The
qFll-1 on chromosome 1 controlling f lag leaf length and the qPh-6 on chromosome 6 controlling plant height are novel QTL. The
results enhanced the quantitative and qualitative know ledge of subs titution lines . Identif ication of the QTL has laid a f oundation f or
f ine-mapping QTL and molecular marker -assis ted selection for appearance in rice.
Ke y w ords rice, si mpl e seque nce re pea t ma rke r, sub stituti on lin e, substitute d se gme nt
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* Author for correspondence. E-mail: yangsdsd@sohu.com
(责任编辑: 孙冬花)