全 文 ：植物学通报 2006, 23 (4): 348~355
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2006-02-27; 接受日期: 2006-04-25
基金项目: 国家林业局林业有害植物调查专项和教育部重点项目(104191)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zygorl@vip.hl.cn
.研究论文.
假苍耳的生活史进程中几种生理生化指标的变化
祖元刚* 贾晶 王文杰 杨逢建 陈华峰 张乃静
(东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 哈尔滨 150040)
摘要 本文试图从生理生化的角度对假苍耳(Iva xanthifolia)生活史进程中可溶性糖类、赤霉素、单宁
以及黄酮的变化进行探讨。通过对假苍耳在生长发育期间几种生理生化指标的测定, 结果表明, 在假苍
耳生活史进程的不同阶段, 其体内各种代谢产物的含量基本都在种子或芽阶段具有最高含量。此外, 不
同发育阶段可溶性还原糖含量的变化规律相似: 芽>花序>苗>成株>种子。除在花序和苗阶段没有测到海
藻糖, 其他各阶段海藻糖的含量变化如下: 芽>成株>种子。另外, 只有在种子阶段检测到棉子糖, 其含量
为15.43 mg.g-1。赤霉素含量的变化规律如下: 种子＞芽≈苗≈花序＞成株。单宁含量的变化趋势: 种子
＞成株＞苗＞芽＞花序。黄酮含量的变化趋势: 种子＞芽＞成株≈花序＞苗。值得注意的是, 当单宁/黄
酮的比值接近1时, 植物体内需要的单宁和黄酮的含量则相对较低; 相反, 当单宁/黄酮的比值接近0时, 植
物体内需要的单宁和黄酮的含量则较高。
关键词 假苍耳, 赤霉素, 单宁, 黄酮, 可溶性糖
Changes in Several Physiological-biochemical Parameters
During the Life Cycle of Iva xanthifolia
Yuangang Zu*, Jing Jia, Wenjie Wang, Fengjian Yang, Huafeng Chen, Naijing Zhang
(Key Laboratory of Forest Plant Ecology of Ministry of Education, Northeast Forestry
University, Harbin 150040)
Abstract In this paper, we discuss the dynamics of soluble sugars, gibberellins, tannins and
flavonoids during the life cycle of Iva xanthifolia, to enrich our understanding of this asteraceae
weed that is widespread in northeast China. Most studied metabolites peaked in seeds or sprouts,
although their contents differed. In addition, different soluble sugars had similar tendencies at differ-
ent stages: sprout> inflorescence> seedling> adult> seed. Except for in inflorescences and seedlings,
trehalose had a movement of sprout> adult> seed. We determined raffinose in the seed at 15.4329 mg.
g-1. Giberellins had an obvious change in pattern, as seed> sprout≈seedling≈inflorescence> adult.
Tannins and flavonoids each had a trend of seed> adult> seedling> sprout> inflorescence and seed>
sprout> adult≈inflorescence> seedling, respectively. Remarkably, when the ratio of tannins to fla-
vonoids neared 1, the plant had a low concentration of tannins and flavonoids; in contrast, when the
value neared 0, the plant had a high level of tannins and flavonoids.
Key words Iva xanthifolia, gibberellin, tannin, flavonoid, soluble sugar
3492006 祖元刚 等: 假苍耳的生活史进程中几种生理生化指标的变化
假苍耳(Iva xanthifolia)属菊科(Compos-
itae)假苍耳属(Iva), 为一年生植物。它的英文
俗名是Giant sumpweed。假苍耳分布于我国
东北以及北美和欧洲生长于农田内外、路
旁、村落和荒地(关光清等, 2000), 一种潜在的
危险性杂草, 经常混杂在粮食作物地, 影响产量,
且种子随农产品传播。在 1997年的《中华人
民共和国进境植物检疫潜在危险性病、虫、
杂草名录(试行)的通知》中, 国家林业局已将
假苍耳列为我国潜在危害性入侵杂草之一, 为三
类危险性杂草。国际上, 塞尔维亚于1966年首
次发现假苍耳 (Koljadzinski and Šajinovic, 1978),
并于1996年发现假苍耳已经适应了塞尔维亚的
土壤条件, 具有很高的产量, 且已经对大豆、玉
米、向日葵和甜菜等农作物构成了巨大的威
胁。此外,假苍耳在东欧也迅速蔓延(Milanova,
1999; László and Mária, 2000; Hódi, 2001)。第
五届外来入侵植物生态学国际会议将假苍耳等
5种植物列为瑞士境内高危险性外来入侵植物
(Ewald and Daniel, 1999)。针对此种情况,
Marisavljevie和Veljkovic (2002)采用化学方法
对甜菜中的假苍耳进行了长达4年之久的调查
研究, 他们混合施用除草剂三氟硫甲基、甜菜
宁、甜菜安和苯嗪草酮对大批滋生假苍耳的
甜菜进行分期施药, 其功效高达100%。而在我
国至今还未见有关假苍耳的研究文献报道。
最近的研究表明, 植物生活史型具有动态
特性, 而且植物生理生化指标可以直接表现其特
征(祖元刚等, 2002)。目前, 关于假苍耳发育生
理学的研究报道很少, 本文着重从生理方面研究
假苍耳生长发育期间可溶性糖、赤霉素、单
宁和黄酮的变化, 拟为假苍耳的发育生理学研究
以及今后防除假苍耳的研究提供参考资料。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用东北林业大学森林植物生态学教育部
重点实验室温室内种植的不同发育阶段(包括:
种子、芽、幼苗、成株)的假苍耳(Iva xanthif-
olia); 花序阶段采自野外健康植株。不同阶段
的划分标准为: 芽为有 2片子叶、真叶未开的
小苗, 株高约1 cm; 幼苗为4片叶子以上的苗, 株
高约14 cm; 成株为开花前期, 株高30 cm以上
的植株。
1.2 方法
1.2.1 可溶性糖含量的测定 取在-70℃下
保存的假苍耳, 用液氮将其研磨至粉末状, 称取
0.2 g(BS210S, 北京赛多斯利仪器有限公司), 加
入1 mL 80%乙醇, 超声20分钟(KQ-250DE, 昆
山市超声仪器有限公司), 离心10 分钟, 15 493 g
(3K30, Sigma, 德国), 吸取上清液。重复以上操
作3次。用氮气吹干收集的上清液, 再用1 mL
80%乙醇复溶, 待HPLC测定(2420 ELS Detector,
600 controller, Waters corporation; 色谱柱:
PolyamineⅡ, (250×4.6) mmL.D, S-5 mm, 12 nm,
YMC Co., Japan)。标准样品为果糖、葡萄
糖、蔗糖、海藻糖和棉子糖(Sigma)。流动
相为色谱乙氰:双蒸水= 75:25 (V/V); 柱温为35
℃; 流速为 1.5 mL·min-1。
1.2.2 赤霉素含量的测定 取在-70℃下保存
的假苍耳, 用液氮将其研磨至粉末状, 称取3 g,
加入30 mL预冷的80%甲醇溶液, 放置12小时
以上。离心 10分钟, 13 529 g。用石油醚萃取
(1:1, V/V), 弃上层, 再浓缩至水相(RE-52AA,上海
青浦沪西仪器厂); 加水4 mL及一定量的盐酸(调
pH至3左右); 再用乙酸乙酯萃取(1:1, V/V)3次,
取上层, 浓缩至干。加入 2 mL色谱甲醇复溶,
过 C18 预处理柱(AccuBONDⅡ, Agilent
Technologies.Inc., United Kingdom), 再用1 mL
洗脱液洗脱。待 HPLC检测(2996 PDA, 600
controller, Waters corporation; 色谱柱: Diamonsil
(TM) 钻石 C18 5 mm, (250×4.6) cm, 迪马公司)。
标准样品为Gibberellic acid (GA3) (Sigma)。
C18预处理柱的活化: 2 mL色谱甲醇洗2次,
2 mL双蒸水洗1次, 2 mL pH3的水洗1次。流
动相为色谱甲醇:双蒸水:乙酸=45:54.2:0.8。柱
350 23(4)
温为 35℃。流速为 1 mL·min-1。
1.2.3 单宁含量的测定 取风干的假苍耳, 用
液氮将其研磨至粉末状, 精确称取0.05 g, 加入
70%的甲醇溶液5 mL, 室温下放置24 小时。离
心10 分钟, 2 124 g, 取上清液0.5 mL, 加入4%的
香草醛甲醇溶液3 mL, 加入浓盐酸1.5 mL, 用铝
箔遮光, 摇匀试管。在20℃的水浴中加热20 分
钟。以相应试剂作空白对照, 在510 nm下测定
吸光值(WFJ 2100, 龙尼柯(上海)仪器有限公
司)。根据标准曲线计算出提取液中单宁的含
量。标准样品为儿茶素(B iosc iences , Inc .
LaJolla., Germany)。
实际测定的标准曲线为: Y=1.3907X+0.0097,
R2=0.9991, 其中X是吸光值, Y是浓度(mg.mL-1),
线性范围为 0~0.6 mg.mL-1。
1.2.4 黄酮含量的测定 取烘干的假苍耳, 用
液氮将其研磨至粉末状, 精确称取0.05 g, 加入
5 mL 95%乙醇后, 在44℃下, 超声60 分钟。离
心10 分钟, 340 g, 室温静置4 小时。
样品提取液的制备: 取25 mL容量瓶, 加4
mL水, 吸取样品提取液2.0 mL, 加5%的亚硝酸
钠 1.0 mL, 摇匀放置6 分钟, 加 10%的硝酸铝
1.0 mL, 放置6 分钟, 加5%的氢氧化钠10 mL,
再加水定容至刻度, 摇匀, 放置15 分钟后, 以相
应试剂做空白对照, 在 500 nm下测定吸光值。
根据标准曲线计算出提取液中黄酮的含量。
标准样品为芦丁(中国药品生物制品鉴定所)。
实际测定的标准曲线为: Y=1.4335X+0.0235,
R2 = 0.9991 , 其中 X是吸光值 , Y是浓度(mg .
mL-1), 线性范围为0~2.0 mg.mL-1。
2 结果与讨论
2.1 可溶性糖的变化
在假苍耳生长发育的各个阶段, 蔗糖的含
量基本都高于其他各糖(表1), 说明在假苍耳的
生长过程中, 碳水化合物主要以蔗糖的形式贮藏
和累积。此外, 光合产物也主要以蔗糖的形式
通过输导系统运向各器官(李瑞棠等, 1995; 崔鑫
福等, 2005)。
本研究表明, 假苍耳生活史过程中不同糖
类变化及总糖的变化可以分为3个阶段: 第1阶
段为种子到芽阶段, 种子内储藏的大量淀粉直接
转化为可溶性糖, 为芽的快速生长提供大量的能
量并形成各种必需的结构物质, 表现为可溶性糖
的浓度大幅度上升(孙红梅等, 2005); 第2阶段为
芽到成株阶段, 种子内有限的淀粉消耗殆尽, 使
芽发育为具有同化能力的幼苗, 植株逐渐转变为
依靠自身光合能力进行生长发育, 表现为可溶性
糖的浓度下降并趋于平缓; 第3阶段为生殖发育
阶段, 光合作用的功能从促进植株的营养生长转
变为生殖生长, 因此生殖器官成为巨大的碳库,
积聚了大量的光合产物, 表现为糖类增加, 为种
表 1 假苍耳生活史进程中蔗糖、果糖、葡萄糖、海藻糖和棉子糖含量的变化(mg·g-1, 以干重表示)
Table 1 Changes of fructose, glocuse, sucrose, trehalose and raffinose in the processes of life cycle in Iva
xanthifolia (mg·g-1 DW)
Fructose Glucose Sucrose Trehalose Raffinose Soluble sugars
Seeds 0.4617 1.2498 11.2159 0.4667 0.5329 13.9270
(0.0067) (0.0185) (0.0561) (0.0024) (0.0040)
Sprouts 12.4636 14.9814 17.1571 14.9814 57.4079
(0.0136) (0.0383) (0.1028) (0.0391)
Seedlings 3.7524 5.4432 2.8928 12.0884
(0.0047) (0.0065) (0.0043)
Adults 2.8897 4.4027 5.7799 0.9373 14.0097
(0.0035) (0.0121) (0.0249) (0.0039)
Inflorescence 5.2771 8.2930 17.5027 31.0727
(0.0039) (0.0107) (0.0073)
3512006 祖元刚 等: 假苍耳的生活史进程中几种生理生化指标的变化
子成熟后的萌发提供了有利条件(郑焕娣等,
2001)。
值得注意的是, 在假苍耳生活史进程中, 还
原性糖占可溶性总糖的百分比呈倒“U”形
的变化趋势(还原性糖包括果糖和葡萄糖), 在苗
阶段比值最高, 种子阶段最低(图1)。即可溶性
总糖含量相对较低的阶段, 还原性糖占可溶性总
糖的百分含量相对较高; 相反的, 可溶性总糖含
量相对较高的阶段, 还原性糖占可溶性总糖的百
分含量相对较低。如在苗阶段, 碳水化合物较
其他阶段低, 但还原性糖占可溶性总糖的百分含
量显著高于其他阶段, 说明还原性糖类物质对假
苍耳的生长发育起着重大的作用。糖类物质
一方面氧化分解为植株提供能源, 另一方面将糖
转变成细胞结构物质(严伟等, 1995)。此时, 糖
类物质为假苍耳茎的增粗生长以及茎叶的伸长
生长提供了大量的能量和能源物质基础。我
们认为, 在假苍耳的生活史进程中还原性糖占可
溶性总糖的百分比可作为糖代谢的一项重要指
标 。
棉子糖(Downie and Bewley, 2000)和海藻糖
与蔗糖一样均为低聚糖, 它们对植物抵抗外界恶
劣的环境(如干燥、冻结、高渗透压等)均有
良好的作用(封德顺, 1999; 于春燕等, 2000; 袁勤
生, 2005)。有研究认为, 蔗糖与棉子糖或海藻
糖共同为种子中脱水耐性的可能组分, 并对种子
有一定的保护作用 (宋松泉和傅家瑞, 1998; 袁
勤生, 1999)。此外, 另有报道棉子糖在种子萌
发的初始阶段能够提供能量和碳源(Buckeridge
and Dietrich, 1996; Dirk et al., 1999)。我们在假
苍耳的种子中检测到了一定含量的棉子糖和蔗
糖, 并且在芽中也发现了较高含量的海藻糖, 因
此认为假苍耳种子阶段寡聚糖的存在可能与保
持种子萌发力密切相关。
2.2 赤霉素的变化
赤霉素是一种植物激素, 能够促进细胞的
伸长, 且主要促进茎叶伸长, 使植株快速生长(李
合生, 2002)。在假苍耳生活史进程中, 赤霉素
含量基本呈下降趋势, 但是在花序阶段其含量又
有所回升; 在种子阶段, 赤霉素的含量最高(图
2)。在假苍耳的芽、苗和成株阶段我们都检
测到了一定量的赤霉素, 认为赤霉素的作用应该
为促进假苍耳植株内的细胞伸长, 加速其营养生
长, 以尽快完成由营养生长向生殖生长的转变。
有研究认为施加赤霉素会提前满天星、梅花
等植株的开花期(申小丽等, 1996; 孙兆法等,
1997; 章铁等, 1997)。因此, 我们认为假苍耳体
内的赤霉素对其由营养生长向生殖生长的转变
起到了促进作用。假苍耳花序中的赤霉素可
以促使植株由诱导状态向分生组织的转换, 形成
花序分生组织, 进而促进花器官的形成与成熟,
完成植株的生长。且在花序中测到高含量的
赤霉素, 可能也与赤霉素促进植物的开花作用有
关 (柴振林等, 2005)。
2.3 单宁与黄酮的变化
我们的研究结果显示, 在假苍耳生活史进
程中单宁的含量在种子阶段最高, 之后急剧下降
直到苗阶段; 以后又缓慢回升到成株阶段; 从成
株到花序, 单宁的含量又呈下降趋势(图3); 黄酮
含量在种子阶段最高, 之后急剧下降; 从芽到苗
图1 假苍耳生活史进程中还原糖与可溶性总糖的
关系
A. 种子阶段; B. 芽阶段; C. 苗阶段; D. 成株阶段; E.
花序阶段
Fig. 1 The relationship between reducing sugars and
soluble sugars in the processes of life history in Iva
xanthifolia
A. Seed; B. Sprout; C. Seedling; D. Adults; E. Inflores-
cence
352 23(4)
阶段, 黄酮含量变化不明显(图4); 单宁/黄酮的
比值始终小于 1, 且呈倒“U”形的变化趋势,
说明在假苍耳体内单宁的含量始终比黄酮低(图
5 )。
多项研究结果(Scalbert, 1991; 刁其玉, 1999;
武予清和郭予元, 2000; 赵晓虹等, 2001) 表明, 单
宁是植物在长期的生态环境适应过程中为抵御
动物、微生物和病毒等的攻击而形成的次生
代谢产物, 它可以作为一种防护剂有效地防止动
物或微生物等的伤害, 又被称为植保素。此外,
单宁还可以保护植物体免受紫外辐射的损伤。
而且, 在植物体受伤后, 单宁形成不溶性保护层,
可抵御微生物的入侵, 参与了植物的呼吸和木质
化的过程(李雪莹等, 2005; 林益明等, 2005)。另
外, 单宁还能够影响动物和微生物的消化功能以
保护植物个体免受侵害(范六民, 1996; 周嘉熹等,
1996; 何强等, 2001;赵晓虹等, 2001)。我们的研
究结果显示, 假苍耳种子中含有的大量单宁成
分是其繁衍后代的一种保护措施。此外, 种
子包括种皮的单宁含量是其他发育阶段的数图2 假苍耳生活史进程中赤霉素含量的变化(A~E
同图 1)
Fig. 2 Changes of gibberellin (GA) in the processes of
life history in Iva xanthifolia (A-E as same as Fig.1)
图 3 假苍耳生活史进程中单宁含量的变化(A~E
同图 1)
Fig. 3 Changes of tannins’ contents in the processes
of life history in Iva xanthifolia (A-E as same as
Fig.1)
图 4 假苍耳生活史进程中黄酮含量的变化(A~E
同图 1)
Fig. 4 Changes of flavonoids’ contents in the pro-
cesses of life history in Iva xanthifolia (A-E as same as
Fig.1)
图5 假苍耳生长发育过程中各阶段单宁与黄酮的
比值(A~E同图1)
Fig. 5 The ratio of tannin/flavonoid in the different
stages of growth and development in Iva xanthifolia
(A-E as same as Fig.1)
3532006 祖元刚 等: 假苍耳的生活史进程中几种生理生化指标的变化
倍, 可见, 种皮的功能可能与树皮的功能类似,
能够贮藏单宁。
黄酮类化合物几乎遍布植物体的各组织和
器官, 如叶、根和木质部等, 它们常以游离态
或甙的形式存在, 对植物生长、发育、开花和
结果以及抵御异体生物侵入(害)起着重要作用
(王俊儒等, 1998)。本研究结果显示, 在假苍耳
生长发育各阶段均有较高含量的黄酮, 且种子中
黄酮含量最高。我们认为种子阶段处于打破
休眠迅速生长的时期, 因此生命活动旺盛。多
项实验结果显示, 黄酮类化合物在植物体内与单
宁一样具有UV-B抗性, 且含有大量黄酮的器官
和组织往往和植物体的UV-B辐射保护有关, 这
些器官组织对维护高强度紫外辐射下植物光合
作用的正常进行以及生物体的正常生长具有特
殊意义(Skaltsa et al., 1994; Cuadrap et al., 1997;
Olsson et al., 1998; 邹凤莲等, 2004)。因此, 我
们认为假苍耳体内黄酮类化合物的存在, 与它能
够适应各种环境密切相关, 同时也使它能够较好
地抵抗外界不适环境, 一旦条件适宜, 就能迅速
扩张, 发展为有害入侵植物(田胜尼等, 2003)。
但是, 这种入侵机能并非单由黄酮一个条件来主
导, 它是众多生理指标共同作用的结果(如单
宁、激素、可溶性糖等)。
另有多项研究(Curry , 1997; Lo and
Nicholson, 1998; 程水源等, 1999, 2000)表明, 植
物体内黄酮含量的动态变化也会受到温度或光
强等生态因子的影响, 而假苍耳中黄酮的变化是
否也受温度或光强等的影响, 尚待进一步研究。
值得注意的是, 在苗阶段(图5), 单宁与黄酮
的比值最大(接近1, 即单宁与黄酮的含量最为相
近), 而单宁与黄酮的含量在此时又均为假苍耳
生长各阶段中含量较低; 相反, 在种子时期, 单
宁与黄酮的比值最小(接近0, 即单宁与黄酮的
含量相差最多), 而单宁与黄酮的含量在此时又
均为假苍耳生长各阶段中含量最高。我们知
道, 单宁和黄酮均可以作为植物保护素存在于植
物体内, 起到抵抗不良环境的作用。从上述分
析中, 我们推测单宁和黄酮在植物体内所起的抗
性作用是它们彼此协调和共同作用的结果。
但是, 单宁和黄酮在植物体内的具体作用机制还
有待进一步研究。
3 结论
本文通过对假苍耳生理发育期间可溶性
糖、赤霉素、单宁和黄酮含量的变化情况进
行了综合研究, 得出假苍耳的生理发育学指标有
如下特点。(1)假苍耳中各种代谢产物因生长发
育阶段的不同, 其含量存在一定的差异。但是,
各种代谢产物的总量基本都在种子或芽阶段具
有最高含量。这与假苍耳在种子阶段需打破
休眠以维持继续生长, 在芽阶段生命活动旺盛密
切相关。(2)可溶性糖是生物体为生命活动提供
能量的源泉。我们在假苍耳体内测到的可溶
性总糖含量变化如下: 芽＞花序＞种子＞成株＞
苗; 且各种可溶性糖的含量变化趋势具有一定
的相似性, 基本为: 芽＞花序＞苗≈成株＞种
子。由此可见, 假苍耳在芽和花序阶段由于生
命活动旺盛而需要较高的能量支持, 以维持正常
的生长、生殖。(3)假苍耳的芽、苗和成株等
阶段均含有一定量的赤霉素, 赤霉素可以促进细
胞伸长, 加速其营养生长, 以尽快完成由营养生
长向生殖生长的转变。且对假苍耳由营养生
长向生殖生长起到了促进作用。它和可溶性
糖等物质共同为种子萌发提供了物质基础。(4)
单宁在假苍耳体内的主要生理功能与其他植物
相似: 它是植物在长期的生态环境适应过程中为
抵御动物、微生物和病毒等的攻击而形成的
次生代谢产物, 是一种有效的防护剂。在假苍
耳生长发育过程中单宁含量的变化规律如下: 种
子＞成株＞苗＞芽＞花序。(5)黄酮在假苍耳生
长发育的各阶段均具有较高含量, 在种子中含量
最高。我们认为种子阶段正处于打破休眠迅
速生长的时期, 因此存在着旺盛的生命活动。
此外, 黄酮与单宁一样对植物生长、发育、开
花、结果以及抵御异体生物侵入(害)起着重要
354 23(4)
作用。(6)单宁和黄酮作为植物保护素存在于植
物体内时, 通过相互协调, 在植物抗外界不适环
境中共同发挥重要作用。
各种生理指标在植物体内不是单独发挥作
用的, 植物生长发育的整个过程都是植物体内各
种代谢物(如可溶性糖、赤霉素、单宁和黄酮
等)相互作用的结果。通过对假苍耳生长发育
过程中生理指标的研究, 使我们对其生命过程中
发生的初生代谢及次生代谢有了一定的了解, 这
将为假苍耳的发育生理学研究提供有价值的参
考, 且为今后有效防除有害入侵植物假苍耳提供
了依据。
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