全 文 ：植物学通报 2005, 22 (5): 605~613
Chinese Bulletin of Botany
①通讯作者。Author for correspondence. E-mail: silandai@sina.com.cn
收稿日期: 2004-11-18 接受日期: 2005-03-24 责任编辑: 白羽红
专 题 介 绍
植物 LEAFY同源基因的研究进展
1马月萍 2陈 凡 1戴思兰①
1(北京林业大学园林学院 北京 100083) 2(中国科学院遗传与发育生物学研究所 北京 100101)
摘要 本文就近10年来LEAFY(简写为LFY)同源基因的研究进展做了综合分析。通过对19种植物中已
分离到的LFY同源基因的序列比较分析发现: LFY同源基因编码区核苷酸和氨基酸序列同源性都较高;
在双子叶植物基因组中, 拷贝数却有所不同。该基因的表达特性显示其在不同植物中表达的时间和空
间有所差异。根据已知序列推导的氨基酸序列构建的系统进化树表明, 单子叶植物与裸子植物的亲缘
关系近于双子叶与裸子植物的亲缘关系。上述研究资料为植物成花机理研究提供了重要参考, 且在研
究植物系统进化方面也具有重要的意义。
关键词 高等植物, 花发育, LFY 同源基因
Studies of LEAFY Homologue Genes in Higher Plants
1MA Yue-Ping 2CHEN Fan 1DAI Si-Lan①
1(College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083 )
2(Institute of Genetics and Development Biology, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101)
Abstract We review and summarize the progress of studies of LEAFY genes. Sequence com-
parative analysis of the orthologs of genes isolated from a wide variety of plant species showed
high similarity in coding sequence at the nucleotide and amino acid levels but different copy
numbers, especially in diploid angiosperms. Orthologous genes, however, have variant ex-
pression patterns in different plants. Phylogenetic analysis of the predicted protein sequences
of the orthologs supported the currently accepted theory of phylogenetic partnerships of
plant species. The information summarized here is helpful not only for better understanding
the mechanisms of plant flowering but also for further promoting studies of the evolution of
flowering plants.
Key words Flowering plants, Flower development, LEAFY homologue gene
高等植物的成花是一个非常重要的过程,
它不仅关系着物种的延续, 且与人类生活息息
相关。在植物个体发育中, 花的分化是生殖
生长的开始, 首先由营养分生组织产生花序分
生组织, 再由花序分生组织产生花分生组织, 花
分生组织继而产生花器官原基, 最终产生各种
花器官。而在花发育的每一个过程中都伴随
着基因的差异表达。LEAFY(简写为LFY)同源
606 22(5)
基因是控制花分生组织形成的基因之一。在
对模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)的研
究中发现, LFY的突变导致花向花序的部分转
变; 野生型植物中, LFY m RNA最早出现于花
序分生组织下侧即将产生花原基的部位, 但花
序分生组织中无表达, 在花分生组织中表达最
强(Weigel et al.,1992)。在金鱼草(Antirr-
hinum majus)中, LFY的同源基因FLO的突变
导致花完全转变为花序(Coen et al.,1990)。转
L F Y 基因的拟南芥侧芽全部转变为花
(Blazquez et al . , 1997)。杨树(Populus
trichocarpa)、烟草(Nicotina tabacum)、菊
花(Chryzanthemum morifolium)和水稻(Oryza
sativa)等植物中, LFY的超量表达均使花期提
前(Weigel and Coupland, 1995; 邵寒霜等, 1999;
Ahearn et al., 2001; He et al., 2001; Pena et al.,
2001)。从而认为, LFY基因的活性在亲缘关
系很远的物种间是相当保守的(Weigel and
Nilsson, 1995)。因此通过导入LFY基因, 有可
能调节开花。随后, 在不同的植物中展开了
LFY同源基因的研究。本文将介绍目前对该基
因的研究进展, 并对该基因的结构、功能作用
及与系统进化的关系进行一些探讨, 以期为该
基因的进一步研究提供一些相关的参考资料。
1 LFY 基因的分离
LFY的同源基因 FLO 最早是 Coen 等
(1990)利用转座子标签法从金鱼草中分离得
到的, 并发现其在花分生组织形成时起着重
要的作用。
Weigel等(1992)通过研究lfy1突变体, 利
用RFLP技术从拟南芥中成功克隆了LFY基因
的全长, 通过对其表达方式及转基因的研究认
为LFY基因不仅控制着花序分生组织向花分
生组织的转变, 且控制着开花时间。此后, 科
学家们相继从花椰菜(Brassica oleracea)及烟
草等多种植物中分离克隆到了LFY的同源基
因(表 1)。其中, 辐射松(Pinus radiat)、拟南
芥、杨树、豌豆(Pisum cativum)、葡萄(Vitis
vinifera)等植物中的 LFY同源基因的全序列
已被克隆。
2 LFY同源基因的结构分析
2.1 编码区结构的研究
根据已知LFY同源基因的序列比较发现,
不同植物种间编码区序列的长度相差不大(表
1)。最长的是拟南芥的编码序列, 长为 1 275
bp, 编码424个氨基酸的多肽。最短的是桉树
(Eucalyptus globulus)的编码区, 长为1 080 bp,
编码 359 个氨基酸的多肽。不同植物种间该
基因的核苷酸和氨基酸序列的同源性较高。
氨基酸序列百分比见表2(用Genetyx中Search
Homolog分析)。
不同种间核苷酸同源性最高为87%, 最低
为42%; 同科不同属之间LFY同源性远远高于
不同科之间的同源性。氨基酸序列同源性最
高可达 91%, 最低为 44%。尤其是 3编码区。
说明3端是在最强的选择压力下进化形成的,
是 L F Y 基因功能所必需区域( Shu e t a l . ,
2000)。亲缘关系较远的物种间LFY基因所编
码的氨基酸具有较高的同源性, 说明在植物进
化过程中该基因具有较高的保守性。
此外, 在LFY同源基因编码的氨基酸序列
中大部分含有 5-N端脯氨酸富集区、中央酸
性区和亮氨酸拉链结构(XEL… XTL… XEL… )
特征, 拟南芥中还含有锌指结构,这几个结构特
点也是转录因子的特征。因此, LFY 基因可能
具有转录因子的功能。但是在裸子植物辐射
松和个别的被子植物(如桉树)中, 转录因子的
结构特征有缺失现象。已知的辐射松、银杏
(Gingo biloba)、苹果(Malus domestica)和桉
树等的LFY氨基酸序列中, 5端没有富含脯氨
酸的结构特征, 因此LFY基因在进化过程中结
构和功能可能发生了改变。
2.2 非编码区序列研究
在已得到LFY同源基因的全序列中, 最长
6072005 马月萍等: 植物LEAFY同源基因的研究进展
表 1 植物中分离到的LFY同源基因
Table 1 LFY homologue genes in various plants
植物名称 基因 基因 开放 编码区氨 内含 二倍体 参考文献
简写 全长(bp) 阅读 基酸长 子 1/ 拷贝数
框长 (bp) 内含
(bp) 子 2
金鱼草 FLO - 1 191 3 9 6 857/1 937 1 Coen et al., 1990
拟南芥 LFY 7 308 1 275 4 2 4 458/910 1 Weigel et al., 1992
花椰菜 BOFH 2 701 1 245 4 1 5 447/7 99 1 Anthony et al ., 1993
烟草 NFL - 1 239 4 1 3 - 2 Kelly et al., 1995
豌豆 UNI 2 224 1 185 3 9 5 255/505 1 Hofer et al., 1997
桉树 ELF 1 500 1 080 3 5 9 62/95 3 Southerton et al., 1998
辐射松 NLY - 1 212 4 0 4 - 2 Mouradov et al., 1998
PRFL 3 306 1 233 4 1 1 978/1 057 Moyle et al., 1999
番茄 TOFL - 1 236 4 1 2 - 1 Molinero-Rosales et al., 1999
杨树 PTLF 5 656 1 275 4 2 4 521/689 1 Rottmann et al. , 2000
矮牵牛 PFL 1 239 4 1 2 - 1 Souer et al., 1998
苹果 AFL1 - 1 233 4 1 0 - 多拷贝 Wada et al., 2002
AFL2 - 1 232 4 1 0 - 多拷贝
葡萄 VFL 2 333 1 209 4 0 2 153/662 1 Carmona et al., 2002
水稻 RFL - 1 137 3 7 9 - 1 Kyozuka et al., 1998
玉米 ZFL1 1 173 3 9 1 1 Bomblies et al., 2003
银杏 - 3 450 1 206 4 0 2 1378/963 1 张建业等, 2002
甘野菊 DFL - 1 239 4 1 2 - 1 马月萍等, 2004
花菱草 EcFLO 1 251 4 1 6 - Busch and Gleissberg, 2003
苦苣苔 GFLO 2 469 1 179 3 9 2 422/88 Wang et al. , 2004
黄瓜 CFL 1 161 3 8 6 - 1 刘复权等, 1999
图 1 内含子剪接点两侧氨基酸序列
....表示外显子序列; ----表示内含子部分
Fig.1 The amieno acice of splice junction of intron among LFY homologue genes
The dots show the amino acid sequences of extron and the lines are the intron sequences
608 22(5)
的是拟南芥, 全长7 308 bp,其次是杨树, 全长
5 656 bp, 最短的是桉树, 全长仅1 500 bp。
比较已知LFY同源基因全长序列发现其
内含子的数量和位置大部分相同(图1), 都含有
2个内含子。剪接点位置中拟南芥和花椰菜
第1个内含子3剪接位点不同于其他植物, 桉
树中第1个内含子5剪接位点处氨基酸区别于
其他植物, 这些可能与错配或是植物进化中结
构改变有关。
不同植物种间LFY基因的内含子大小变
化较大 : 第1个内含子最长的是银杏 , 长为
1 378 bp, 最短的桉树则为62 bp; 第2个内含
子中金鱼草最长, 为 1 937 bp, 最短的台湾苣
苔仅为88 bp。Oh和Potter(2003)认为LFY同
源基因的内含子对在‘种’的水平上进行系
统进化分析非常有价值。这为关于基因组中
内含子到底发挥何种作用的研究提供了一定
的参考资料, 也为植物系统进化的分析提供了
新的思路。
2.3 拷贝数的变化
如表1所示, LFY同源基因在大部分二倍
体植物基因组中, 以单拷贝形式存在。桉树
中有 3个 LFY同源基因, 有 2个不表达, 在它
们的编码区有终止密码子出现, 因此实际只有
1个起作用。二倍体的烟草中 LFY同源基因
以单拷贝形式存在(Kelly et al.,1995 ), 但四倍
体的烟草中, 有 2个同源基因NFL1和NFL2,
其编码区具 96% 的同源性(Ahearn et al . ,
2001), 所以研究者认为他们分别来自2个亲本
二倍体。基因组 Southern杂交证明: 苹果中
除了 ALF1和ALF2两个 LFY同源基因外, 还
有其他同源基因, 这可能与苹果复杂的多倍体
起源有关; 辐射松中有 2个同源基因: NLY和
PRFLL。Frolich和Meyerowitz (1997)通过对
表 2 不同种间 LFY同源基因编码的氨基酸序列的同源性比较
Table 2 Amino acid homology alignment of LFY homologue genes
植物 基因 NL- PR- PT- LF- BO- AF- AF- UNI VF- EL- NL- TO- AL- EcF- DF- FL- GF- CF- RF- ZFL
名称 简写 Y FLL LF Y FH L1 L2 L F F FL F LO L O LO L L
水稻 RFL 80
黄瓜 CLF 53 52
苦苣苔 GFLO 73 55 53
金鱼草 FLO 83 72 58 55
甘菊 DFL 70 70 66 52 55
花菱草 EcFLO 65 68 70 69 52 55
矮牵牛 ALF 68 70 76 77 71 55 53
番茄 TOFL 89 59 64 76 74 69 55 54
烟草 NLF 87 90 67 69 76 76 71 57 57
桉树 ELF 66 66 65 63 65 68 67 69 56 56
葡萄 VFL 67 79 78 77 72 68 77 78 73 56 57
豌豆 UNI 74 68 73 75 73 71 67 72 73 70 54 52
苹果 AFL2 72 75 64 73 71 73 67 69 70 71 71 56 54
AFL1 91 71 73 63 71 70 73 67 66 69 70 76 53 55
花椰菜 BOFH 62 62 64 66 61 61 66 65 60 61 64 64 67 54 54
拟南芥 LFY 91 62 63 65 65 63 67 67 66 60 63 65 64 67 52 53
杨树 PTLF 65 66 73 78 74 76 69 75 74 75 66 68 75 76 74 55 52
辐射松 PRFLL 56 50 51 52 52 51 53 53 53 53 52 48 52 51 50 53 43 47
NLY 59 50 42 47 47 47 47 49 49 49 47 49 46 46 50 47 49 44 45
银杏 GLF 75 63 66 49 49 51 52 52 54 50 51 51 52 52 51 52 50 49 45 47
6092005 马月萍等: 植物LEAFY同源基因的研究进展
草胡椒类及其他一些被子植物LFY拷贝数的
分析研究认为, 二倍体植物中LFY基因家族并
不总是以单拷贝形式存在。Frolich和 Parker
(2000)进一步推测认为被子植物可能从原始物
种起, LFY基因拷贝数有减少趋势。这与苹果
有 3个以上 LFY同源基因、桉树有 1对假基
因相一致, 这些植物可能保留着最早的LFY基
因的特性。
3 LFY 同源基因的表达特性
在对LFY同源基因的时空表达研究中发
现, 在不同植物中其表达的时间和空间有所不
同。金鱼草中的FLO基因最早是在花分生组
织中表达, 而后是萼片、花瓣和心皮原基, 而
在雄蕊原基中没有表达(Coen, 1990), 因此FLO
只在植物的开花期表达。在拟南芥、烟草、
豌豆、番茄(Lycopersicon sculentum)、矮牵
牛(Petunia hubrida)、葡萄(Vitis vinifera)、
桉树和山杨(Populus davidiana)等植物中,
LFY同源基因除了在开花阶段有表达, 叶原基
中也有表达(Weigel et al., 1992; Kelly et al.,
1995; Bradley et al.,1997; Blazquez et al., 1997;
Hofer et al., 1997; Pouteau et al., 1997; Souer
et al., 1998; Southerton et al., 1998; Molinero-
Rosales et al., 1999; Rottmann et al., 2000;
Carmona et al., 2002)。单子叶植物水稻中
LFY的同源基因RFL表达明显区别于双子叶
植物, RFL基因在幼穗中表达, 而在成熟的小
花和叶子中没有表达(Kyozuka et al., 1998)。
在豌豆的叶子中LFY同源基因 mRNA具有很
强的表达。苹果中的 AFL2在根、叶及花分
生组织中均有很强的表达; 辐射松的2个同源
基因中, NLY在营养生长时期表达; PRFLL在
雄球果中表达(Mellerowicz et al., 1998)。LFY
同源基因这种表达特性上的差异很可能反映
植物本身花结构的进化关系。裸子植物本身
没有花而只有生殖结构, 而且由于进化地位较
为原始, 其表达方式很可能体现了该进化支祖
先基因的原始功能特征; 单子叶植物作为被子
植物中较为原始的物种, 其基因表达的模式明
显区别于双子叶植物。而作为进化位置较为
高级的双子叶植物, 该基因的功能有了进一步
的强化和专一, 其表达方式也有相应的变化。
LFY同源基因的表达是否能够真正反映植物
本身花的结构特征的变化, 还有待更多不同类
型植物的 LFY基因的克隆和结构分析。
4 LFY基因的功能作用
L F Y 同源基因突变体表型变化有所不
同。拟南芥和金鱼草中LFY同源基因的突变,
使花的发育发生了逆转: 金鱼草中 FLO基因
的突变使花完全转变为花序; 拟南芥中 lfy突
变体使花部分转变为花序; 番茄中fa突变体在
开花的部位长出了二级芽, 花期推迟, 叶数增
多(Molinero-Rosales et al., 1999); 而豌豆中uni
突变体使植物的复叶变成了单叶。因此, LFY
同源基因在植物发育过程中, 不仅控制着花分
生组织的形成, 且具有控制部分植物叶形态建
成的功能。
不同植物LFY同源基因转基因植株的表
达效果也不同。拟南芥 LFY基因在转入其本
身后, 转基因植株的侧芽全部转变为花芽, 使
花期提前(Blazquez et al., 1997)。转LFY基因
的杨树、烟草、菊花、水稻及柑橘(Citrus
medica)等植物也具有同样的效果。把杨树
中LFY同源基因导入拟南芥, 转基因植株花期
提前, 但杨树自身的转基因植株开花影响不明
显(Rottmann et al., 2000), 可能与其幼年期
较长有关。转入辐射松 NLY基因的拟南芥
对日长不敏感, 均提前开花(Mouradov et al.,
1998)。但烟草 NFL1基因在转入拟南芥后
不能使花期提前(Ahearn et al., 2001)。上
述情况说明尽管 LFY同源基因所编码的蛋
白序列很保守, 但在进化过程中, 由于一些结
构上的改变, 导致其功能作用及表达调控上
发生了变化。
610 22(5)
图 2 根据LFY 同源基因编码区推导的 19种植物氨基酸序列系统进化图
注: 图中 PRFL和 NL Y [ 辐射松 U76757] ,GLF [银杏 AF105111] , ZFL [玉米 AY179883], RFL [水稻
AB005625], TOFL [番茄 AF197936], LFY [拟南芥M91208], BOFH [花椰菜 Z18362], CFL [黄瓜
AF059320], AFL[苹果AB056159], EFL [桉树AF034806], UNI[豌豆AF010190], PTLF [杨树U93196],
NFL [烟草 AH006598], ALF [矮牵牛 AF030171 ], FLO [金鱼草M55525], DFL [甘菊 AY559245] ,
EcFLO [花菱草AY188789] , GFLO [台湾苣苔AY526319], VFL [葡萄AF450278]
Fig.2 Phylogenetic relationships of LFY homologue genes among 19 species
Note: PRFL and NLY from Pinus radiata (U76757); GLF from Ginkgo biloba (AF105111); ZFL from Zea
mays (AY179883); RFL from Oryza sativa (AB005625); TOFL from Lycopersicon sculentum (AF197936);
LFY from Arabidopsis thaliana (M91208); BOFH from Brassia oleracea var. botrytis (Z18362); CFL
from Cucumis sativus (AF059320); AFL from Malus domestica (AB056159); EFL from Eucalyptus
globulus (AF034806); UNI from Pisum sativum (AF010190); PTLF from Poplus trichocarpa (U93196);
NFL from Nicotina tabacum (AH006598); ALF from Petunia × hybrida (AF030171); FLO from Antirrhi-
num majus (M55525); DFL from Chrysanthemum lavandulifolium (AY559245); EcFLO from Eschscholzia
californica subsp. (AY188789); GFLO from Titanotrichum oldhamii (AY526319); VFL from Vitis vin-
ifera (AF450278)
6112005 马月萍等: 植物LEAFY同源基因的研究进展
成花过程中各种基因相互作用。在毒麦
(Lolium temulentum)中, LtLFY的表达晚于
SQUA和AP(Gocal et al., 2001);而在金鱼草和
拟南芥中, FLO/LFY先于SQUA和AP1的表达,
说明 SQUA/AP1的表达受 LFY的上游调节
(Liljegren et al., 1999; Wagner et al., 1999)。
tfl突变体中, LFY和AP1mRNA在植物茎端异
位表达, 同样lfy突变体中, TFL1mRNA在植物
顶端异位表达(Liljegren et al.,1999), 说明花分
生组织基因和茎端决定基因在转录水平上相
互抑制。
开花是一个复杂的形态建成过程, 是外界
环境和内部因子共同协调作用的结果(马月萍
和戴思兰, 2003)。而在这个复杂的网络调控
过程中, LFY基因发挥着关键的作用。在各
种诱导植物成花的途径中, LFY基因是GA信
号和光周期诱导信号转导的枢纽(Mouradov
et al., 2002 ; Izawa et al., 2003; Amasino,
2004; Boss et al., 2004)。这些信号上游调
控LFY的表达, 通过增加该基因的转录活性
从而促进开花。
此外, LFY具有激活花器官基因活性的重
要作用(Jack, 2004)。lfy突变体中, 花器官决
定基因AP3在表达区域和表达水平上都降低
(Weigel and Megerowitz, 1993)。LFY与WUS
基因共同作用激活C组基因AG的表达, 同时
与UFO作用激活B组基因的AP3的表达, 从
而形成花器官(Jack, 2004)。
5 LFY同源基因与植物的系统进化
通过分析已知LFY同源基因所编码的蛋
白质发现: 裸子植物和被子植物的LFY同源基
因所编码的蛋白在结构上明显不同。研究表
明在植物进化过程中, 裸子植物和被子植物的
LFY基因编码的蛋白质结构发生了变化。其
在二倍体植物基因组中的拷贝数在一定程度
上也将 LFY基因家族同系统进化联系在一
起。根据已发表的LFY 同源基因所编码的氨
基酸序列同源性, 利用Genetyx中UPGMA软
件绘制进化树(图2), 可见单子叶植物与裸子植
物的亲缘关系近于双子叶与裸子植物的亲缘
关系。获得更多 LFY同源基因对于利用树系
图精确反映系统进化关系具有重要意义。
6 问题与展望
综上所述, LFY同源基因所编码的氨基酸
序列同源性很高, 且大部分具有转录因子的结
构特征, 因此, LFY同源基因被认为是转录的
活化因子。但在个别的双子叶植物中丢失了
某些特征, 如桉树中不含脯氨酸富集区, 而在
裸子植物中不具备以上转录因子的结构特
征。说明在进化过程中 , 其结构可能发
生了改变。
LFY同源基因时空表达的差异表明其在
植物的发育过程中具有广泛的作用, 不仅控制
着花的发育, 且在营养生长及叶形态建成及花
器官发育方面有重要作用。而这些功能的不
同可能与植物进化过程中基因结构发生的变
化相关。
不同的植物LFY同源基因在二倍体基因
组中的拷贝数不同。Frolich和 Parker (2000)
认为被子植物从原始物种起, LFY基因拷贝数
有减少趋势, 与目前研究结果相一致。但是
否符合这一规律还有待更多植物LFY同源基
因的克隆和研究。
现有研究在LFY同源基因编码区结构与
功能方面取得了巨大进展, 为利用基因工程进
行植物的花期调控提供了重要理论依据。但
是这些基因的上游调控序列及其下游的调控
区域现在还比较模糊。不同物种间该同源基
因表达模式有所不同, 转基因植株表达效果也
有差异, 因此单个基因在不同植物中发挥的作
用还有待进一步研究。内源的 LFY同源基因
是如何作用的还未见研究报道。而对这些问
题的研究将在阐明LFY同源基因控制植物发
育方面有重要的作用。
612 22(5)
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