全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (4): 457-463, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.04.007
收稿日期 : 2008-11-28; 接受日期 : 2009-03-13
基金项目 : 国家自然科学基金 (No.30660090)、云南省科技攻关项目 (No.2006NG34)、云南省基础研究重点项目(No.2008C004Z)、
云南省人才培养项目 (No.2006CY01-44)和云南省农业科学院与韩国 RDA合作项目
* 通讯作者。E-mail: c zquan-99@163.com
.研究报告.
云南栽培稻种 SSR遗传多样性比较
吕广磊 1, 2 , 蔺忠龙 2, 3 , 白现广 2, 3 , Kyung-Ho Ma4, 付坚 2 , 刘芳芳 3 ,
黄兴奇 2, Jae-Gyun Gway4, 程在全 2 *
1云南农业大学农学与生物技术学院 , 昆明 650201; 2云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所, 昆明 650223
3云南大学生命科学学院 , 昆明 650091; 4韩国农业生物技术遗传资源所, 韩国水原 441707
摘要 采用64个SSR标记对96份云南水稻(Oryz a sativa)地方品种和选育品种的遗传多样性进行比较分析。结果发现64个
标记都具有多态性, 共检测到741个等位基因, 每个多态性位点检测到的等位基因数为2-29个, 平均11.57个; Nei基因多样性
指数(He)范围在0.345(RM321)-0.932(RM1)之间, 平均为0.56。水稻品种的遗传多样性并非按地理位置均匀分布, 而是在相
似系数为0.17的水平上明显分为2个不同类群, 即籼稻类群和粳稻类群, 且籼粳亚种间的SSR多样性差异不明显, 籼稻平均等
位基因数(Ap )和Nei基因多样性指数(Ap=10.6, He=0.46)与粳稻品种(Ap=10.7, He=0.48)十分接近, 可能与这些品种间存在
一定频率的基因交流有关。糯稻和非糯稻在籼稻群和粳稻群中都有表现, 没有特别的分布规律。云南栽培稻选育品种与地方
稻亲缘关系较近, 其遗传基础可能来源于云南水稻地方品种。本研究结果表明, SSR标记能较好地区分云南栽培稻品种, 且云
南水稻地方品种遗传多样性丰富, 存在大量的优质性状可供育种实践选择。
关键词 栽培稻 , 遗传多样性 , 选育品种 , 地方品种 , SSR
吕广磊 , 蔺忠龙 , 白现广 , Kyung-Ho Ma, 付坚 , 刘芳芳 , 黄兴奇 , Jae -Gyun Gw ay, 程在全 (2009). 云南栽培稻种SSR遗传多
样性比较 . 植物学报 44, 457-463.
水稻(Oryza sat iva)是我国最重要的粮食作物之
一, 其播种面积和总产量均居粮食作物首位(程式华
和李建, 2007)。全国约60%的人口以大米为主食。我
国近代有计划、有目的地进行水稻良种选育始于
1919年, 经过 80多年的育种实践, 培育了 5 000多
份水稻新品种并投入生产应用(华蕾等, 2007)。云南
得天独厚的自然环境为形成丰富的稻作资源创造了
条件, 同时多样的民族文化又不断促进着稻作资源的
丰富和发展, 使云南成为中国栽培稻的遗传多样性中
心(高立志和洪德元 , 1999)。云南栽培稻具有丰富的
品种多样性, 包括水稻和陆稻、粘稻和糯稻以及籼稻
和粳稻(Zeng et al., 2001), 同时也包括地方品种和选
育品种, 是同时拥有全国3种野生稻资源的两个省份
之一。这些丰富的水稻品种在保证当地粮食安全和
维持农业可持续发展方面起到重要作用, 同时对水稻
品种改良具有重要的潜在价值(卢宝荣等, 2002)。但
目前对云南栽培稻尚缺乏系统的研究, 在实际生产中
利用云南栽培稻的优良性状相当困难。因此不断用
地方种或野生近缘种扩大现有育成水稻品种的遗传
基础, 有利于选育出新的优质、高产、抗逆品种, 以
源源不断地满足粮食可持续生产的需要。
杨官品等(1998)通过对 238份水稻品种的 SSR
(simple sequence repeat)分析, 认为现代水稻品种的遗
传多样性并不比地方种低。齐永文等(2006)的研究证
实我国水稻品种自20世纪50年代以来遗传多样性有下
降的趋势, 但自20世纪80年代始, 遗传基础又有所扩
大。华蕾等(2007)采用40个SSR标记, 比较分析了20
世纪50年代(78份)和近10年(73份)共151份我国常规
稻主栽品种的遗传差异, 结果表明近10年来我国常规稻
主栽品种丢失了一部分等位基因, 因此提出在水稻育
458 植物学报 44(4) 2009
种工作中应加强更广泛的种质亲本的选择。
云南是中国地方稻种的基因多样性中心, 更是世
界上最大的稻种遗传生态多样性中心之一(Zeng et
al., 2001, 2003)。然而过去对云南水稻品种的研究只
着重从局部分析云南水稻地方品种或选育品种的遗
传多样性, 而未全面地对云南栽培稻品种的遗传多样
性进行分析, 而且采用的分子标记和材料数量较少,
不能充分说明问题。为此, 本研究利用大量的 SSR
标记全面分析云南栽培稻代表材料的遗传多样性, 同
时比较云南水稻地方品种与选育品种之间可能的亲
缘关系。共采用 64个 SSR标记对 96份云南水稻地
方品种和选育品种的遗传多样性进行比较分析, 从而
为水稻育种亲本的选择和开展分子标记辅助选择育
种提供参考依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
根据水稻(Oryza sat iva L.)的形态、生理特性和抗病
性如耐冷、优质(直链淀粉含量在 15% 以下)、抗白
叶枯病和香米等特性 , 从6 000份云南水稻地方品种
和选育品种中选取 96份代表性品种(表1)。所有品种
在云南省种质资源库中都有不同的保存编号。
1.2　方法
1.2.1 基因组 DNA的提取　
水稻基因组 DNA的提取采用改良的 CTAB法(Murray
and Thompson, 1980)。
1.2.2 SSR扩增反应及聚丙烯酰胺凝胶电泳检测
SSR扩增反应及聚丙烯酰胺凝胶电泳检测在韩国农
业生物技术遗传资源所(National Inst itute of Agricul-
tural Biotechnology, NIAB)进行。针对水稻抗病、抗
冷、优质和香味等特性根据已发表的水稻微卫星引
物序列(Concetta et al., 2004; 余显权等, 2005; 张涛
等, 2008; 刘洋等, 2008), 选择分布于水稻 12条染色
体上的 64对 SSR引物(http://www.gramene.org/, 表
2)进行统计分析。PCR仪为MJ Research生产的PTC-
200型梯度热循环仪。PCR反应总体积为 25 mL, 包
括 50 mmol.L-1 KCl、10 mmol.L-1Tris-Cl (pH 9.0)、
1.5 mmol.L-1 MgCl2、200 mmol.L-1 dNTP、50-100 ng
的水稻基因组 DNA、1个单位的 Taq聚合酶和 0. 1
mmol.L-1引物。扩增程序为: 94°C预变性5分钟; 94°C
变性 1分钟, 55°C退火 1分钟, 72°C延伸 1分钟, 40
个循环; 72°C延伸 10分钟。采用浓度为 6% 的非变
性聚丙烯酰胺凝胶恒压电泳分析扩增产物, 用银染法
染色后拍照。
1.2.3 统计与分析　
每对SSR引物检测1个位点, 视每条多态性带为1个等
位基因, 将检测到的每条带视为1个性状, 有此带时赋值
为 1, 无此带时赋值为0。每2份材料间的遗传差异按
Nei(1987)的方法计算遗传距离 D, 即 D=1-[2Mxy /
(Mx+My )]。式中 Mx和My 分别为 X和 Y两材料的总片
段数, Mxy为两材料的公共片段数。根据所得的遗传距
离, 用统计分析软件NTSYSpc2.1进行聚类分析, 并绘
制树状图。
1.2.4 遗传多样性评价
多态位点的平均等位基因数 Ap, 即 Ap=SAp i/np。式
中 Ap i为第 i个多态位点上的等位基因数 , np为所检
测的多态位点的总数。
平均基因多样性指数 He, 即 He=1-1/nSq2ij。式
中 qij为第 i个位点第 j个等位基因的频率 , n为检测的
位点数。
2 结果与讨论
2.1 SSR多态性分析
用筛选到的覆盖水稻所有染色体的 64对SSR引物对
96份云南栽培稻材料进行SSR-PCR扩增, 发现64个
SSR位点全部具有多态性 , 共扩增出741个多态性片
段, 分子量变异范围为 90-365 bp, 每个多态性位点
检测到的等位基因数为 2-29个, 平均每一位点检测
459吕广磊等: 云南栽培稻种SSR遗传多样性比较
表 1 水稻品种及其来源
Table 1 Cultivar var ieties and sources of rice used in this study
No. Name of varieties Or igin Class if ication No. Name of varieties Or igin Class if ication
Landrace 49 Heijienuo Shuangbaixian Indica
1 Xiaobaigu 1 Lanchanxian Japonica 50 Haonuoyang Gengmaxian Japonica
2 Xiaobaigu 2 Lanchanxian Indica 51 Gaoshanx iaobaigu Jinpingxian Indica
3 Beizinuo Puerxian Japonica 52 Xiushuigu Jiangchengxian Indica
4 Xihuangnuo Mojiang Japonica 53 Dachinuo Jiangchengxian Indica
5 Kunming Xiaobaigu Kunming Japonica 54 Baiw ulugu Jiangchengxian Indica
6 Xintuanheigu Lijiang Japonica 55 Yiming Jiangchengxian Indica
7 Banjiemang Weixixian Japonica 56 Xiaobainuo Jiangchengxian Indica
8 Laoluochuan Lufengxian Japonica 57 Hongjulaopigu Jiangchengxian Indica
9 Ashugu Jiangchengxian Japonica 58 Annangu Jiangchengxian Indica
10 Hongliandaogu Jiangchengxian Japonica 59 Simaonuogu Jiangchengxian Indica
11 Laozhaogu Jiangchengxian Japonica 60 Jiudigu Jiangchengxian Japonica
12 Wulugu Jiangchengxian Japonica 61 Dingbangu Jiangchengxian Japonica
13 Xiyuanjiang Jiangchengxian Indica 62 Liandaogu Jiangchengxian Indica
14 Sanbangqishiluo 1 Dehong Japonica 63 Heikenuogu Jiangchengxian Indica
15 Sanbangqishiluo 2 Ruili Indica 64 Maoxiannuo Jiangchengxian Japonica
16 Sanbangqishiluo 3 Tengchongxian Japonica 65 Daxiangnuogu Jiangchengxian Indica
17 Daxiangru Jiangchengxian Japonica 66 Xiangnuo Menglianxian Indica
18 Haonuonai Jenglianxian Japonica 67 Beizinuo Xuanw ei Indica
19 Nigan Ximengxian Japonica 68 Aogena Ximengxian Indica
20 Huangpixiang Mojiangxian Indica 69 Daxiangnuo Jingdongxian Japonica
21 Zhushinuo Mojiangxian Japonica 70 Xinhuagu Jianchuanxian Japonica
22 Xiaohuanuo Mojiangxian Japonica 71 Chengjianghonggu Chengjiangxian Japonica
23 Honggu Jinghongxian Japonica 72 Dabaigu Mojiangxian Japonica
24 Huangx innuo Lianghexian Japonica Improved variety
25 Damaonuo Lianghexian Japonica 73 Hexi 39 Yunnan Japonica
26 Xiangnuo Yingjiangxian Japonica 74 Hexi 40 Yunnan Japonica
27 Dabaigu Linxiangqv Indica 75 Hexi 41 Yunnan Indica
28 Dabainuo Linxiangqv Indica 76 Hexi 42 Yunnan Japonica
29 Lengshuigu Jiangchengxian Japonica 77 Yunleng 10 Yunnan Japonica
30 Shandixiaobaigu Lanchanxian Japonica 78 Yunleng 13 Yunnan Japonica
31 Erpigu Langchangxian Indica 79 Yunleng 14 Yunnan Japonica
32 Erzaogu Langchangxian Japonica 80 Yunleng 22 Yunnan Japonica
33 Heibeizigu Langchangxian Japonica 81 Yunleng 24 Yunnan Japonica
34 Maxiangu Puerxian Indica 82 Yunleng 25 Yunnan Japonica
35 Qitougu Jingdongxian Japonica 83 Yinguang Yunnan Japonica
36 Honglaohan Jingdongxian Japonica 84 Dianxi 4 Yunnan Japonica
37 Gaojiaonuo Jingdongxian Indica 85 Dianxi 6 Yunnan Japonica
38 Bailianjiagu Jingdongxian Japonica 86 Dianchao 601 Yunnan Japonica
39 Erkuai Mojiangxian Japonica 87 Dalijing 4 Yunnan Japonica
40 Dashaogu Xinpingxian Indica 88 Yunlu 28 Yunnan Japonica
41 Zhongbaimi Yimenxian Indica 89 Yunlu 29 Yunnan Japonica
42 Daligu Shuangbaixian Indica 90 Jing 95-512 Yunnan Japonica
43 Yuxinuo Yuxi Indica 91 Fengdao 14 Yunnan Japonica
44 Dayanggu Guangnanxian Indica 92 Fengdao 15 Yunnan Japonica
45 Dongnuo Tengchongxian Indica 93 Gaojing 63 Yunnan Japonica
46 Beizigu Xuanw ei Indica 94 Zhanjing 13 Yunnan Japonica
47 Tuanjienuo Funingxian Indica 95 93-26 Yunnan Japonica
48 Heizhigan Channixian Indica 96 Hejing 9 Yunnan Indica
460 植物学报 44(4) 2009
到 11.57个等位基因。本研究结果与朱作峰等(2002)
提出的栽培稻基因多样性下降、杂合度降低、等位
基因数减少的结论略有不同, 这主要是因为本研究中
选取的云南栽培稻品种绝大部分属于云南地方品种 ,
这些地方品种的人为种间交流及其产地具有的复杂
地理气候条件造成了其品种的多样化。Nei基因多样
性指数(He)范围在 0.345(RM321)-0.932(RM1)之间,
平均为0.56。由于Nei基因多样性指数是等位基因数
和频率的函数 , 因此具有较高基因多样性指数值的
SSR标记(如 RM1)具有较高的检测效率。
根据《云南稻作资源目录》和云南稻种资源核心
种质库记载, 本研究所选的 96份云南栽培稻中有 60
份属于粳稻品种, 36份属于籼稻品种。其中粳稻品
种占所有品种的比例为 62.9%, 共检测到 684个等位
基因, 占等位基因总数的 92.3%, 不同位点的等位基
因数为 2-29个, 平均 10.7个, 平均 Nei 基因多样性
指数为 0.48。籼稻品种的SSR多样性与粳稻品种十
分接近, 在 36份籼稻品种中检测到的等位基因数为
676个, 占总数的 91.2%, 不同位点的等位基因数为
4-22个, 平均 10.6个, 平均 He为 0.46。这与华蕾等
(2007)的研究结果有所不同, 他们认为我国常规稻主
栽品种籼粳亚种间 SSR多样性差异明显, 籼稻平均
等位基因数(A p= 4 .4 )和 He (0. 458)大于粳稻品种
(Ap=4.0, He=0.395)。本研究中籼粳亚种间SSR多样
性差异不明显可能有两方面的原因, 一方面所选栽培
稻品种中地方品种占绝大多数并且品种数目粳稻大
于籼稻, 另一方面也可能与这些品种间存在一定频率
的基因交流有关。
2.2 聚类分析
根据 Nei(1987)的方法计算遗传距离, 用 UPGMA 法
(Sokal and Michener, 1958)对所有材料进行聚类分析,
并绘制树状图。结果如图1所示, 所有供试材料大致可
分为2大类群, 即栽培稻第1类群和栽培稻第2类群, 这
些品种的遗传多样性并非均匀地按地理位置分布, 而是
在相似系数为0.17的水平上明显分为2个不同类群: 籼
稻类群和粳稻类群。糯稻和非糯稻品种散布在籼稻群
和粳稻群之中, 没有特别的分布规律。选育品种绝大多
数属于粳稻品种, 其中较多品种与地方稻亲缘关系较
近, 其遗传基础可能来源于云南水稻地方品种。此
外, 品种间的遗传差异与其采集地的关系不很明显,
但来自同一地区的品种较多地聚在一起, 遗传背景较
近, 而从云南不同地区采集的同一品种的遗传背景并
不相近, 遗传多样性相当丰富。因此需要制定合适的
策略以有效保护云南水稻地方品种的遗传多样性。
各类群之间的遗传多样性存在差异。从聚类图
表 2　SSR位点及其等位基因数
Table 2　SSR loci investigated and their allele numbers in rice
Locus Number Chrom- Locus Number Chrom-
of osome of osome
alleles alleles
RM23 8 1 RM122 10 5
RM580 11 1 RM5647 13 5
RM220 16 1 RM13 12 5
RM1003 8 1 RM225 11 6
RM1216 9 1 MRG2392 15 6
RM1032 10 1 RM3814 10 6
RM1 29 1 RM103 4 6
RM5 8 1 RM253 12 6
RM6 7 2 RM315 8 7
RM71 9 2 RM339 13 7
RM110 8 2 RM1306 11 7
RM236 13 2 RM256 7 8
RM327 10 2 RM308 4 8
RM250 18 2 RM407 7 8
RM1313 12 2 RM264 14 8
RM154 6 2 RM1376 10 8
RM174 15 2 RM160 14 9
RM85 7 3 RM349 9 9
RM571 10 3 RM5471 12 9
RM4 11 3 RM258 10 10
RM168 7 3 RM321 2 10
RM251 9 3 RM171 9 10
RM3436 15 3 RM222 12 10
RM6676 16 3 RM202 13 11
RM135 6 3 RM206 22 11
RM187 11 4 RM224 14 11
RM1153 14 4 RM229 13 11
RM1359 22 4 RM254 10 11
RM252 18 4 RM1812 22 11
RM267 15 5 RM309 8 12
MRG2295 12 5 RM17 9 12
RM26 8 5 RM519 10 12
461吕广磊等: 云南栽培稻种SSR遗传多样性比较
图 1 96份云南水稻栽培品种的 SSR聚类分析
图中数字代表水稻品种编号, 同表 1。
Figur e 1 SSR dendrogram of 96 varieties of cult ivated rice from Y unnan
The numbers in the f igure represented the No. of rice var ieties , w hich w as indicated in Table 1.
462 植物学报 44(4) 2009
(图 1)中可以看出各品种间的相似系数为 0.17-0.81,
表明这些水稻品种间的遗传差异确实较大, 其中粳稻
类群的平均相似系数为0.43, 籼稻类群的平均相似系
数为0.37。比较不同材料间的遗传距离可以看出 , 籼
稻类群间的平均遗传距离大于粳稻类群间的平均遗
传距离, 说明籼稻类群间的差异大于粳稻类群, 这与
由平均 Nei基因多样性指数所得出的结论有所不同 ,
可能是由于两者的评价指标不同所导致。对名称相
同而来自不同产地的云南水稻地方品种进行聚类分
析(图1), 发现它们的亲缘关系并不都十分接近, 如分
别来自德宏、瑞丽和腾冲的三磅七十箩品种 , 其中三
磅七十箩1(来自德宏)和三磅七十箩3(来自腾冲)的亲
缘关系十分接近 , 属于粳稻品种 , 而三磅七十箩2(来
自瑞丽)却和它们的亲缘关系十分疏远, 属于籼稻品
种。由聚类图可以看出三磅七十箩 1与三磅七十箩3
的同源性最高 , 即亲缘关系最近 , 这可能与二者属于
同一个品系有关, 也可能是由于德宏和腾冲两地地理
位置较近, 人为种间交流或自然原因造成的。而有些
来自不同产地的名称相同的水稻品种有较大差异, 主
要是因为云南地处生物多样性中心, 具有复杂的地理
气候条件和丰富多样的民族文化, 从而导致了对水稻
品种需求的多样化, 实际上这些材料的遗传背景并不
相同, 未必是1个品种或1个基因型。朱明雨等(2004)
认为云南水稻品种尤其是地方水稻品种具有丰富的
遗传多样性。本研究进一步证实了该结论 , 表明云南
栽培稻受地理条件和民族文化的影响较大 , 利用
SSR标记可以确定云南地方水稻品种之间的遗传差
异并进行谱系分析, 将不同来源和不同生态型的品种
划分到相应类群。
大量研究表明, 实验中选用引物的对数对聚类分
析结果影响很大 , 肖小余等(2006)提出引物虽然用得
越多越好, 但是存在成本和效率的问题。同时 SSR
引物的开发对多样性分析也非常重要 (王桂玲等 ,
2007)。本实验中所选用的 64对引物覆盖水稻的 12
条染色体, 既满足了实验的需要, 而且成本较低 , 效
率较高。通过对云南栽培稻品种的 SS R分析表明,
云南水稻地方品种遗传多样性丰富, 有大量的优质性
状在育种实践中可供选择。遗传多样性是生物多样
性研究的核心 , 它可以反映物种的遗传背景、育种潜
力和利用价值, 对保护和发掘利用优良物种具有重要
意义。众多的研究表明目前中国杂交水稻亲本的遗
传资源匮乏(王三良和许可, 1996; 贺浩华等, 2006),
现有可利用资源的遗传差异较狭窄, 而遗传差异较大
的资源又难以很好地应用于生产中。这种矛盾可能
正是导致目前杂交水稻产量、品质和抗性难以大幅
度提高的重要原因之一(张涛等, 2008), 因此杂交水
稻突破性育种成就的取得主要依赖于种质资源的掌
握和利用。地方稻虽然遗传资源丰富, 但在实际生产
中难以得到更为有效的利用, 其主要原因是目前对它
们的研究相对较少, 而本研究结果可为水稻育种亲本
选配、杂种优势的有效利用和开发新的遗传资源提
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Guanglei Lü1, 2, Zhonglong Lin2, 3, Xianguang Bai2, 3, Kyung-Ho Ma4, Jian Fu2, Fangfang Liu3,
Xingqi

Huang2, Jae-Gyun Gway4, Zaiquan Cheng2*
1Co lle ge o f Agri cul tura l a nd Biotech nol ogy, Yu nna n Agri cultura l Universi ty, Ku nmin g 6 502 01, Chi na; 2Bi otechno logy an d Genet ic
Ge rmp lasm In sti tute , Yunn an Acad emy of Agricu ltu ral Sci ences, Ku nmin g 6 502 23, Chi na
3Co lle ge o f L ife Sciences, Yu nna n Un ive rsi ty, Kun min g 6 500 91, Chi na
4Ge net ic Reso urce Divis ion , Nati onal In sti tute of Ag ricultu ral Bi ote chno log y, Suw on 4 417 07, R. O. Korea
Abstr act A total of 64 simple sequence repeat (SSR) markers w ere used to investigate the genetic diversity of 96 rice landraces
and improved var ieties f rom Yunnan; all of the 64 SSR loci w ere polymorphic . A total of 741 alleles w ere detected. Each locus
contained 2-29 alleles, for a mean of 11.57 alleles; the mean genetic divers ity index (He) of Nei w as 0.56, w ith scope f rom 0.345
(RM321) to 0.932 (RM1). The genetic diversity of the rice varieties from Yunnan w as not evenly distributed according to geographi-
cal locations . Tw o distinct groups (indica and japonica rice) w ere identif ied f or the 96 rice varieties , w ith a similarity coeff icient of
0.17. There w as no s ignif icant difference in SSR divers ity betw een indica and japonica subspecies. The mean number of alleles
(Ap) and mean Nei genetic diversity index for indica rice (Ap=10.6, He=0.46) w ere close to those of japonica rice (Ap=10.7, He=
0.48). The similarity of these indices may be related to a certain frequency of the gene exchange. Non-glutinous r ice and glutinous
rice w ere scattered in the rice group, and the genetic basis of cult ivated rice may be f rom these local varieties . Yunnan cult ivated
rice can be distinguished by SSR markers, and the genetic diversity of r ice landraces from Yunnan is rich. A large number of high-
quality characters are available f or selection in rice breeding.
Ke y w ords cult ivated rice, gen etic di versit y, imp rove d vari ety, l andrace , SSR
Lü GL, Lin ZL, Bai XG, M a KH, Fu J, Liu FF, Hua ng XQ, Gw ay JG, Cheng ZQ (200 9). Comp arati ve assessme nt of si mpl e seq uen ce
re pea t g enet ic diversity in cul tivate d rice from Yunn an. Ch in Bull Bo t 44 , 45 7-46 3.
* Author for correspondence. E-mail: czquan-99@163.com
(责任编辑: 刘慧君)
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