全 文 ：植物学通报 2005, 22 (1): 100~106
Chinese Bulletin of Botany
①广东省自然科学基金(003062)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: hzgsxy0472@sina.com
收稿日期：2003-08-08 接受日期：2004-03-05 责任编辑：孙冬花, 于昕
专 题 介 绍
SPINDLY与赤霉素的信号转导①
1黄志刚② 1李 玲 1陈兆平 2文方德
1(华南师范大学生命科学学院 广州 510631) 2(珠海市园艺研究所 珠海 519070)
摘要 SPINDLY(SPY)作为一负调节子参与GA的信号转导，34肽重复结构(TPR)与C-端区域对其正常
功能都十分重要。SPY基因在植物中呈组成型表达，其蛋白主要出现在细胞核部位。SPY蛋白与动物中
的氧连N-乙酰葡萄糖胺转移酶(OGT)具有广泛的同源性，两者可能有着类似的作用机制。本文主要介绍
GA突变体、SPY基因、SPY蛋白及其在大麦中的同源物HvSPY的结构与功能相关方面的一些研究进展。
关键词 SPINDLY (SPY)，赤霉素，信号转导
SPINDLY and Gibberellin Signaling
1HUANG Zhi-Gang② 1LI Ling 1CHEN Zhao-Ping 2WEN Fang-De
1(College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631)
2(Institute of Horticulture, Zhuhai 519070)
Abstract Many results have shown SPINDLY (SPY) is involved in gibberellic acid (GA) signaling
as a negative regulator, the tetratricopeptide repeat domain and C-terminal region have important
roles for its function. The SPY gene is expressed constitutively in plants, and most of the SPY protein
presents in nucleus. The SPY protein has significant similarity to O-linked GlcNAc transferase (OGT)
from animals, which suggests that it may also have OGT activity. In this review, we highlighted
research progress GA mutants、function of SPY gene and SPY protein and the homologue in barley
(HvSPY).
Key words SPINDLY (SPY), Gibberellin, Signal transduction
赤霉素(gibberellin, GA)属于一种四环双萜
类植物激素，参与调节植物生长与发育的许
多复杂过程，而这些过程又依赖于植株中活
性GA的水平与细胞感受GA的能力。通过阐
明GA生物合成的途径和克隆GA生物合成的
相关酶，在调节GA水平方面的研究已取得了
显著的进展，但在细胞感受GA并传递这一信
号方面进展不大。到目前为止，GA信号受
体尚未被分离出来。
SPINDLY(SPY)为拟南芥(Arabidopsis
thaliana)中 SPINDLY(SPY)基因的产物，是最
先获得的 GA信号转导组分(Jacobsen and
Olszewski, 1993)。SPY与氧连N-乙酰葡萄糖
胺转移酶(UDP-GlcNAc protein transferase, OGT)
1012005 黄志刚等: SPINDLY与赤霉素的信号转导
具有广泛的同源性，都具有 34肽重复序列，
在蛋白质的相互作用中具有重要的作用。已
有的研究结果表明，SPY在GA的信号转导途
径中作为一个负调节子发挥作用(Jacobsen and
Olzewski, 1993; Silverstone et al., 1997; Swain et
al., 2001)。本文概要介绍SPY与GA的信号转
导研究进展。
1 GA突变体
GA突变体可以分为两大类：一类是GA
合成突变体，如 ga1-3突变体，一类是GA反
应突变体，如 gai突变体。前者发生在GA水
平上，影响具生理活性的 GA的含量，后者
的突变影响GA信号的感受或信号的转导。GA
反应突变体又可分为两类：GA非敏感型矮化
突变体与组成型GA反应纤细突变体(Robortson
et al., 1998; Fridborg et al., 1999)。GA非敏感
型矮化突变体的突变都是显性或半显性的
(Hooley, 1994; Swain and Olszewski, 1996)，已
经发现的有小麦(Triticum aestivum)的rht3基因
突变体(Gale and Marshall, 1973)、玉米(Zea
mays)的D8和D9基因突变体及拟南芥的gai基
因突变体等。这些突变体的表型类似于GA缺
乏型突变体，但其植株对GA的敏感性降低。
Rht3基因和D8基因分别定位于小麦和玉米的
糊粉层细胞染色体的对应位点上(Moore et al.，
1995)，两者可能属于同源基因。组成型 GA
纤细突变体包括有大麦(Hordeum vulgare)的
sln、拟南芥的 spy、豌豆(Pisum sativum L.)
的crysla及番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)
的 Procera i(Robortson et al., 1998)等。这些
突变体都为隐性突变体，皆因负调节子失去
功能而造成突变(Hooley，1994；Swain and
Olszewski，1996)，用外源GA处理野生型植
株可获得与这类突变体类似的表型。
2 SPY基因结构、突变及表达调控
Jocobsen等(1996)利用T-DNA标签法在拟
南芥中最先克隆得到 SPY基因，杂交分析表
明SPY是一个单拷贝基因。Robertson等(1998)
在大麦中也证实了这一点。SPY位于第三号染
色体的顶部，由 18个外显子组成。C端为蛋
白质非编码区，N端编码 TPR结构域，前面
具有 350 bp不翻译的引导序列。SPY基因开
放阅读框的起始密码子位于第二个外显子27 bp
的位置，启动子位于离翻译起始位置11 bp的
上游区域，第一个内含子对其活性非常重要
(Jocobsen et al., 1996; Swain et al., 2002)。SPY
基因 cDNA全长约 3.5 kb，编码含 914个氨基
酸的蛋白质。
到目前为止，通过对种子用多效唑
(paclobutrazol)处理萌发筛选，在拟南芥 SPY
座位至少筛选出了 8种突变。spy突变体的表
型包括有提早开花、叶色淡绿、部分雄性不
育和单性结实等(Richards et al.，2001)。在
用GA反复喷施的野生型植株中，所有的这些
特征都能够观察到，但表现程度较轻。目前
所知 GA缺乏引起的表型都不同程度地受到
SPY突变的抑制(Jacobsen and Olszewski, 1993;
Wilson and Somerville, 1995; Jocobsen et al., 1996;
1997b; Peng et al., 1997; Swain et al., 2002)。
spy突变体对GA的反应没有饱和效应，用GA
处理 spy突变体幼苗能使下胚轴进一步伸长，
且呈剂量效应。Jacobsen等(1996)发现，spy-1
突变体中SPY和HY2两个基因上都带有突变，
SPY和HY2是两个独立但又连锁的基因，共
同影响着植物生长与发育的某些方面。在spy-
4突变体中，SPY编码序列前刚好有T-DNA序
列插入，使得 SPY mRNA表达水平下降，杂
交分析显示没有RNA与 SPY基因 cDNA杂交
的信号。spy-4突变体的植株能活化基础水平
的GA非依赖型信号转导，同时也能对植株中
活性GA水平的改变作出反应。spy-3和 spy-
5突变体中蛋白质C-端氨基酸被取代， 而spy-1
和spy-2突变体的cDNA缺失了第8个外显子。
其中 spy-1突变体中第 8个外显子与 5内含子
102 22(1)
的拼接受到影响，spy-2突变体中与 3内含子
的拼接受到影响。逆转录PCR扩增这一区域，
只获得较短的产物，证实这两种突变体已失
去这一外显子(Jocobsen et al., 1996)。
作为GA反应途径的重要组分，SPY在植
物的整个生命周期与各个器官都呈组成型表达
(Swain et al., 2002)。SPY基因的转录不受GA
的调节，或影响微弱。在 Columbia生态型拟
南芥中，ga1、gai和 spy-4突变体中 SPY的
表达没有明显改变。而 No-O生态型植株经
GA3处理对 SPY :: GUS1的表达略有诱导作
用，但这种效用在 Columbia型植株上检测不
到。用萘乙酸、苄氨基嘌呤和脱落酸及黑
暗、高温和低温等处理对植物 SPY基因的表
达也没有作用。因为 SPY在植物的生长与发
育中具有多种作用，不太可能通过单一途径
就改变 SPY的量，在转录水平上对 SPY的活
性进行显著调节的可能性也就很小。SPY的调
节更可能出现在蛋白质水平，通过与其相互
作用的蛋白进行翻译后修饰从而调节SPY的底
物特异性或活性(Swain et al., 2002)。
在植物细胞中，SPY蛋白在细胞质与细胞
核部位都有出现，但大部分出现在后者(Swain
et al., 2002)。目前仍不清楚SPY为何定位于细
胞核，因为它不像动物的氧连N-乙酰葡萄糖
胺转移酶(UDP-GlcNAC protein transferase, OGT)
那样具有明显的核定位信号(Jacobsen et al.，
1996)。与其他具有核定位信号的蛋白相互作
用可能是 SPY定位于细胞核的原因，具有作
为蛋白质与蛋白质相互作用区域的TPR结构支
持这一模型(Blatch and Lässle, 1999)。GA反
应途径中几种其他组分如RGA/GAI就具有核
定位信号(Silverstone et al., 1998)。GAMyb属
于转录活化子，也被认为定位于细胞核
(Gubler et al., 1999)。动物中蛋白质的氧连N-
乙酰葡萄糖胺修饰可以作为一个核定位信号
(Snow and Hart, 1998)，虽然目前尚不知道植
物中的SPY是否也经过氧连N-乙酰葡萄糖胺修
饰, 但作为其核定位信号也有被修饰的可能。
3 SPY蛋白的结构
TPR结构是一个具有简并性的34肽重复结
构，不同的蛋白质有8个位置上的氨基酸可能
会改变，但大小和亲水性相似(Blatch and
Lässle, 1999)。在真核生物和原核生物中，至
少已经发现了 30种具不同功能的 TPR蛋白。
SPY是植物中第二种已知的编码TPR蛋白的基
因，其编码的蛋白质在N端含有10个TPR重
复。目前已鉴定的影响TPR结构的 SPY突变
都是影响TPR6、8和(或)9，而其他不变。spy-1
和spy-2突变使得编码的蛋白质少了23个氨基
酸，包括第八个TPR的最后9个和第九个TPR
的前 14个氨基酸，这表明TPR结构对于SPY
的功能至关重要。另一证据来自gai突变体的
转基因植株，gai突变体本身是GA非敏感型
突变体，但转入35S:TPR基因却能抑制 gai的
表型。
大麦中的HvSPY蛋白与SPY蛋白高度同源
(Robertson et al., 1998)。单子叶植物与双子叶
植物间可能存在类似的GA信号转导机制。同
拟南芥SPY一样，HvSPY也具有10个TPR结
构，在第二与第三、第五与第六个 TPR结构
间另有其他氨基酸残基。非 TPR区域与 TPR
区都高度保守，其显著差异出现在 C末端附
近，SPY蛋白序列的最后60个氨基酸与HvSPY
同源性较低，后者含有 34个其他的氨基酸。
SPY蛋白C端的485个氨基酸并没有明显的序
列模式。 spy-3突变体中Gly593被取代，spy-
5突变体中Cys845被取代，这就充分说明SPY
蛋白的C端区域对其正常功能来说也非常重要
(Jacobsen et al., 1996)。目前已普遍认为 SPY
蛋白的C端区域为其OGT酶活性的催化结构域
(Thornton et al.，1999；Olszewski et al., 2002)。
SPY蛋白的C端区域与已报道的K04G7.3蛋白具
有明显的序列相似性，但在 spy-3突变体中有
改变的Gly593在后者中是保守的，而Cys845却
1032005 黄志刚等: SPINDLY与赤霉素的信号转导
不保守。K04G7.3蛋白的功能目前还不清楚，
但它也具有与 SPY蛋白类似的TPR结构，两
者可能同属广泛存在于真核生物中的一类调节
分子(Jacobsen et al.，1996)。
4 SPY与OGT的关系
OGT是一种存在于动物细胞质和细胞核中
的酶，其修饰蛋白质的方式是以氧连的形式
将乙酰葡萄糖胺添加到丝氨酸或苏氨酸上。
许多证据表明，氧连N-乙酰葡萄糖胺修饰方
式是一种调节蛋白质活性的动态修饰方式
(Comer and Hart, 2000; Wells et al., 2001)，它
影响蛋白质的定位、磷酸化、稳定性以及与
其他蛋白质的相互作用。作用对象包括有核
心蛋白、结构蛋白、调节蛋白、RNA 聚合
酶Ⅱ及其转录因子等，类似于蛋白质的磷酸
化修饰。在小鼠中，OGT基因的缺失会导致
胚胎死亡(Shafi et al., 2000)，表明它在控制动
物生长和发育的信号转导途径中有重要作用。
而SPY蛋白与OGT具有明显相似性，都具有
两个独特的结构域，即TPR结构域和OGT催
化结构域，表明翻译后的氧连N-乙酰葡萄糖
胺修饰作用在GA的信号转导途径中也有非常
特殊的生理功能(Lubas et al., 1997; Thornton et
al., 1999)。SPY蛋白与动物的OGT蛋白同时也
具有一个显著差别，前者在整个序列上缺少
核定位信号(Robortson et al., 1998)。
TPR蛋白主要存在于蛋白复合体中，作
为结合的框架发挥功能。每一个 TPR首先形
成双亲性 a-螺旋结构，然后再折叠形成右手
超螺旋结构，以介导蛋白质与蛋白质之间的
相互作用。结构域中的各个 TPR能够与不同
的蛋白质相互作用(Young et al., 1998; Gounalaki
et al., 2000)。在小鼠中，TPR3~6参与形成
OGT全酶的三聚化，失去前 6个 TPR会阻碍
全酶的形成，但其单体仍具有 O G T 活性
(Kreppel and Hart, 1999)。人类OGT中类似TPR
的缺失会改变底物的特异性(Lubas and Hanover,
2000)。如同动物的OGT，SPY全酶很可能也
是一个同源三聚体。TPR结构能在体外和酵母
中与SPY相互结合(Tseng et al., 2001)。SPY也
出现在 850 kD的复合体中，表明它也能与其
他植物蛋白相结合(Tseng et al., 2001)。SPY蛋
白参与GA信号转导途径，在一定程度上是通
过其一个或多个TPR结构与其他蛋白质相互作
用实现的。Tseng等(2001)在拟南芥野生型植
株中对 TPR结构域进行表达，获得了 8个株
系，都表现出与失去SPY功能相一致的表型。
在矮牵牛(Petunia hybrida Vilm.)中进行的相同
实验也获得了类似结果(Izhaki et al., 2001)。对
缺乏几种GA反应的3个TPR表达系进行分析，
发现都含有 TPR RNA，同时也含有野生型水
平的 SPY mRNA。推测过量表达的 TPR结构
可能与 SPY相互作用，阻扰活性 SPY酶的形
成，也可能与 SPY竞争与 SPY相互作用的蛋
白，干扰其正常的相互作用。TPR结构所介
导的蛋白质间的相互作用不仅仅有助于完成
SPY在GA信号转导中的作用，它还有助于GA
信号转导复合体的形成(Tseng et al., 2001)。
5 SPY在GA信号转导中的功能
已有的研究报道指出SPY蛋白参与GA反
应途径(Jacobsen and Olzewski, 1993; Jacobsen
et al., 1996; Thomton et al., 1999)。在Columbia
和Wassilewaskija生态型的拟南芥中，spy突
变位点都为隐性，不同程度地抑制因GA缺乏
造成的表型(Jacobsen and Olzewski, 1993;
Silverstone et al., 1997；Swain et al., 2001)。
大麦中的同源物HvSPY基因在一强启动子控制
下于糊粉层细胞表达时抑制受GA活化的GUS
基因的表达(Robertson et al., 1998)。因此，
SPY蛋白被认为是GA信号转导途径中的一个
负调节子。然而，一些 spy突变体的某些表
型与 GA在植物发育中的作用不相一致。在
Landsberg-erecta(La-er)型拟南芥中，spy-2和
spy-4突变体表现出的一些表型与对GA反应增
104 22(1)
强的表型不同(Swain et al., 2001)。GA能使拟
南芥的节间伸长，但 spy-2和 spy-4突变体的
节间比La-er型植株明显要短，花器也小，且
都不同于GA处理的La-er型植株的表型。这
就有两种可能：GA在生长发育过程中还有其
他未被了解的生理功能, 或者SPY也参与其他
信号转导途径，引起其他的生理反应(图 1)。
spy突变体在远红光下生长时下胚轴较长，在
红光下却与野生型植株相似, 表明SPY参与光
的信号转导(Olszewski et al., 2002)。大麦中的
HvSPY在GA反应中是作为负调节子，而在脱
落酸(abscisic acid, ABA)反应中却成了正调节
子(Robertson et al., 1998)。HvSPY的双重功能
可能是独立的，但也可能都是因为其增强
ABA信号转导所导致的，后一种可能就意味
着 spy突变体会降低对ABA的反应，但目前
还未见有相关报道。
Swain等(2001)将35S :: SPY转入多种拟南
芥中，结果发现它虽能降低GA对种子萌发的
效应，但却能引起与GA反应增强相一致的生
长变化。为什么一个负调节子的过表达会造
成这样的结果？一种可能的解释是SPY蛋白过
表达能造成与其形成复合物的其他蛋白质功效
改变。例如，高水平的 SPY可能造成不完整
或活性降低的复合体的形成，这些蛋白质可
能包括RGA和GAI。一些35S ::SPY植株的表
型，如部分抑制 ga1和 gai的矮化表型，能
够由GAI或RGA活性下降得到解释。SPY与
动物的OGT具有显著的相似性，亦具有OGT
活性，它可能通过 TPR结构与其他蛋白质相
互作用，对底物进行特异的修饰，从而调节
植物的生长与发育(图 1)。因而另一种可能是
SPY通过自身的OGT活性对目标蛋白进行了不
恰当的修饰。如果这样，SPY在完整植株中
过量表达所造成的影响就与大麦糊粉层细胞中
HvSPY在没有外源GA的情况下诱导a-淀粉酶
报告子的增加相类似(Robertson et al., 1998)。
作为GA信号转导途径的一个负调节子，
大部分 SPY定位于细胞核。影响TPR结构域
或OGT催化结构域的错义突变都能够影响GA
的信号转导(Jacobsen et al., 1996)，表明 SPY
正常功能的发挥包括了与其他核蛋白相互作用
和(或)对这些蛋白进行氧连N-乙酰葡萄糖胺修
饰的过程。目前 SPY作用的目标蛋白还没被
确定，但 RGA、GAI和 GAMyb等参与GA
信号转导途径的组分很可能是SPY相互作用与
修饰的对象(Silverstone et al., 1998; Thornton et
al., 1999)。SPY也可以定位于GA调节基因的
启动子附近，与其相互作用并对基本的转录
进行修饰(Swain et al.，2002)。对于 SPY与
另一负调节子GAI的作用顺序，双突变体分
析发现并非所有 spy突变位点都对 gai上位，
因此还不能定论(Jacobsen et al.，1996；Swain
et al.，2001)。SPY可能作用于GAI的上游，
图 1 SPY在GA信号转导及植物发育中的功能模式
Fig.1 Model for SPYs role in GA signaling and plant development (Swain et al., 2001)
1052005 黄志刚等: SPINDLY与赤霉素的信号转导
也可能作用于GAI的下游(图 1)，前者的可能
性更大(Olszewski et al., 2002)。
6 展望
赤霉素的信号转导是一个复杂的过程，
包括有GA信号的感受、信号的转导以及最终
引起特定的GA反应等一系列过程。GA信号
的受体目前仍未被分离出来，虽已普遍认为
其位于质膜上，但仍需进一步的研究证实。
借助于拟南芥等植物各种突变体的发现与禾谷
类植物糊粉层系统的利用，通过分子遗传学
和药理学等各方面的分析，已鉴定出 RGA、
GAI、SPY、SHI、PKL和 GAMyb等多种参
与 GA信号转导的蛋白(Thornton et al., 1999;
Gubler et al., 1999)。Ｇ蛋白耦连受体和(或)Ｇ
蛋白的α亚基在信号转导的早期阶段具有重要
功能，GAI/RGA蛋白家族负责从细胞质到细
胞核的信号转导。作为负调节子的 SPY蛋白
可能通过其OGT活性调节GA的信号转导，而
GAMyb类转录因子在GA反应的下游调节各
种反应基因的表达(Richards et al. , 2001;
Olszewski et al., 2002; 袁高峰和汪俏梅，
2003)。尽管如此，GA信号转导途径的其他
组分仍需进一步发现，作用机制还有待深入
研究。现在已经确切知道SPY蛋白在GA信号
转导途径中是以负调节子的形式发挥功能，
目前的研究正逐步揭示SPY的其他生理功能与
作用机制。
参 考 文 献
袁高峰, 汪俏梅 (2003) 赤霉素信号转导研究进展. 细胞
生物学杂志, 25(2): 90-94
Blatch GL, Lässle M (1999) The tetratricopeptide repeat:
a s t ruc tura l mot i f media t ing pro te in-p ro te in
interactions. Bioessays, 21: 932-939
Comer FI, Hart GW (2000) O-Glycosylation of nuclear
and cytosolic proteins. Journal of Biological Chemistry,
275: 29179-29182
Fridborg I, Kuusk S, Moritz T, Sundberg E (1999) The
Arabidopsis dwarf mutant shi exhibits reduced gibber-
ellin responses conferred by overexpression of a new
putative Zinc Finger Protein. The Plant Cell, 11: 1019-
1031
Gounalaki N, Tzamarias D, Vlassi M (2000) Identifica-
tion of residues in the TPR domain of Ssn6 responsible
for interaction with the Tup1 protein. FEBS Letters,
473: 37-41
Gubler F, Raventos D, Keys M, Watts R, Mundy J,
Jacobsen JV (1999) Target genes and regulatory do-
mains of the GAMYB transcriptional activator in ce-
real aleurone. The Plant Journal, 17: 1-9
Hooley R (1994) Gibberellins: Perception, transduction
and responses. Plant Molecular Biology, 26:1529-
1555
Izhaki A, Swain SM, Tseng TS, Borochov A, Olszewski
NE, Weiss D (2001) The role of SPY and its TPR
domain in the regulation of gibberellin action through-
out the life cycle of Petunia hybrida plants. The Plant
Journal, 28: 181-190
Jacobsen SE and Olszewski NE (1993) Mutations at the
SPINDLY locus of Arabidopsis alter gibberellin signal
transduction. The Plant Cell, 5: 887-896
Jacobsen SE, Binkowski KA, Olsxewski NE (1996)
SPINDLY, a tetratricopeptide repeat protein involved
in gibberellin singnal transduction in Arabisopsis. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences of USA,
93: 9292-9296
Kreppel LK, Hart GW (1999) Regulation of a cytosolic
and nuclear O-GlcNAc transferase: role of the
tetratricopeptide repeats. Journal of Biological
Chemistry, 274: 32015-32022
Lubas WA, Frank DW, Krause M, Hanover JA (1997) O-
linked GlcNAc transferase is a conserved nucleocyto-
plasmic protein containing tetratricopeptide repeats.
Journal of Biological Chemistry, 272: 9316-9324
Lubas WA, Hanover JA (2000) Functional expression of
O-linked GlcNAc transferase: domain structure and
substrate specificity. Journal of Biological Chemistry,
106 22(1)
275: 10983-10988
Olszewski N, Sun TP, Gubler F (2002) Gibberellin
signaling: biosynthesis, catabolism, and response
pathways. The Plant Cell, S61-S80
Peng J, Carol P, Richards DE, King KE, Rachel J (1997)
The Arabidopsis GAI gene defines a singnaling path-
way that negatively regulates gibberellin responses.
Genes & Development, 11: 3194-3250
Richards DE, King KE, Ait-ali T, Harberd N (2001) How
gibberellin regulates plant growth and development: a
molecular genetic analysis of gibberellin signaling. Annu
Rev Plant Physiol Plant Molecular Biology, 52: 67-88
Robertson M, Swain SM, Chandler PM, Olszewski NE
(1998) Identification of a negative regulator of gibber-
ellin action, HvSPY, in Barley. The Plant Cell, 10:
995-1007
Shafi R, Iyer SP, Ellies LG, OˊDonnell N, Marek KW,
Chui D, Hart GW, Marth JD (2000) The O-GlcNAc
transferase gene resides on the X chromosome and is
essential for embryonic stem cell viability and mouse
ontogeny. Proceedings of the National Academy of
Sciences of USA, 97: 5735-5739
Silverstone AL, Ciampaglio CN, Sun TP (1998) The
Arabidopsis RGA gene encodes a transcriptional regu-
lator repressing the gibberellin signal transduction
pathway. The Plant Cell, 10: 155-169
Silverstone AL, Mak PYA, Martinez ES, and Sun TP
(1997) The new RGA locus encodes a negative regula-
tor of gibberellin response in Arabidopsis thaliana.
Genetics, 146: 1087-1099
Snow DM, Hart GW (1998) Nuclear and cytoplasmic
glycosylation. International Review of Cytology, 181:
43-74
Swain SM, Olszewski NE (1996) Genetic analysis of gib-
berellin signal transduction. Plant Physiology, 112:
11-17
Swain SM, Tseng T, Olszewski NE (2001) Altered ex-
pression of SPINDLY affects gibberellin response and
plant development. Plant Physiology, 126: 1174-1185
Swain SM, Tseng T, Thornton TM, Gopalrsj M, Olszewski
NE (2002) SPINDLY is a nuclear-localized repressor
of gibberellin signal transduction expressed throughout
the plant. Plant Physiology, 129: 605-615
Thornton T, Krepel L, Hart G, Olszewski NE (1999)
Genetic and biochemical analysis of Arabidopsis SPY.
Plant Biotechnology and in-vitro Biology in the 21st
Century, Kluwer, New York, pp. 445-448.
Tseng T, Swain SM, Olszewski NE (2001) Ectopic ex-
pression of the Tetratricopeptide Repeat domain of
SPINDLY causes defects in gibberellin response. Plant
Physiology, 126: 1174-1185
Wells L, Vosseller K, Hart GW (2001) Glycosylation of
nucleocytoplasmic proteins: Signal transduction and
O-GlcNAc. Science, 291: 2376-2378
Wilson RN, Somerville CR (1995) Phenotypic suppres-
sion of the gibberellin-insensitive mutant (gai) of
Arabidopsis. Plant Physiology, 108: 495-502
Young JC, Oberman MJ, Hart JU (1998) Specific binding
of tetratricopeptide repeat proteins to C-terminal 12-
kDa domain of hsp90. Journal of Biological Chemistry,
273: 18007-18010