全 文 ：植物学通报 2005, 22 (4): 486~493
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金项目(30270800和 40231003)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: qscai@njau.edu.cn
收稿日期: 2004-02-17 接受日期: 2004-04-09 责任编辑: 崔郁英, 于昕
专 题 介 绍
植物对大气 CO2浓度升高的光合适应机理①
范桂枝 蔡庆生②
(南京农业大学生命科学学院 南京 210095)
摘要 光合作用对大气中CO2浓度升高适应的可能原因主要表现在以下几个方面: 由于CO2浓度升高,
碳水化合物过量积累, 光合电子传递链中质体醌与过氧化氢(H2O2)的氧化还原信号对光合作用发生反馈
抑制; 核酮糖1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)的含量及其活性下降; 气孔状态发生变化。此外, 植物体内
C/N平衡、生长调节物质和己糖激酶对光合基因表达水平的调控等多个方面会对光合适应产生影响。
关键词 大气CO2浓度升高, 光合适应, 反馈抑制, 核酮糖1,5-二磷酸羧化/加氧酶, 气孔
Mechanism of Plant Photosynthetic Acclimation to
Elevated Atmospheric CO2
FAN Gui-Zhi CAI Qing-Sheng ②
(College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
Abstract The photosynthetic acclimation mechanism to elevated atmospheric carbon dioxide has
been explained by several hypotheses: the feedback restraint on photosynthesis caused by carbohy-
drate deposits and redox signals arising from the plastoquinone pool and the accumulation of hydro-
gen peroxide; decreased rubisco content and activity induced by levels of rubisco subunit mRNA;
and changes in stomatal states. In addition, the level of photosynthesis gene expression induced by
C/N balance, plant growth regulators and hexoses might also result in photosynthetic acclimation.
Key words Elevated atmospheric CO2 concentration, Photosynthetic acclimation, Feedback restrain,
Rubisco, Stomata
据报道, 20世纪末大气中CO2浓度已从工
业革命前(1800年)的280 µmol. mol-1上升到370
µmol.mol-1左右, 如果不采取CO2排放的限制
措施, 预计到 21世纪中、后期, CO2浓度将增
加到550 µmol.mol-1 左右, 约为工业革命前的2
倍(小林和彦, 2001)。
CO2是绿色植物光合作用的重要原料, 其
浓度的改变必将对植物光合效率产生影响。
从理论上讲, 大气CO2浓度的升高会增强光合
过程中CO2的固定、运转以及碳水化合物的合
成, 同时会减弱氧气与光合关键酶结合的竞争
力, 从而抑制光呼吸。CO2浓度的升高对光合
产物的合成、代谢乃至植物体的生长发育都
将产生一定的促进作用。大量研究表明, 经受
4872005 范桂枝等: 植物对大气CO2浓度升高的光合适应机理最新研究进展
短时间(数分钟至数小时)高浓度CO2刺激的植
物(主要为C3植物), 其叶绿体内的CO2 分压增
加, CO2 与 Rubisco酶结合位点的竞争力提高,
进而使 Rubisco的羧化速率得到提高。另外,
高浓度CO2可以通过抑制光呼吸而提高净光合
速率, 光合能力的提高将导致与它相关的一系列
代谢活动随之增强(林伟宏, 1998; Larios et al.,
2001)。Cure 和Acock(1986)曾对小麦(Triticum
aestivum)、大豆(Glycine max)和玉米(Zea
mays)等作物光合作用对CO2 浓度响应的研究
报道做过汇总分析, 发现短时间CO2 浓度增加
可使作物的光合速率平均提高 52%左右。然
而经受长时间 (数天至数周或数月 )高浓度CO2
处理的植物则表现出较大的变异性。通常, 长
期在高浓度 CO2下, 多种植物在原先短时间高
浓度CO2下初始出现的光合速率增强会逐渐减
弱甚至消失, 有的进而出现光合作用下调 (即光
合速率受抑制 )现象。这些实验包括对水稻
(Oryza sat iva)、小麦、棉花(Gossypium
hirsutum)及多年生黑麦草(Lolium multiflorum)
等的研究(Prior and Rogers, 1994; 廖轶等, 2002,
2003; Ainsworth et al., 2003)。这些长期生长
在高浓度CO2下的植物, 其生化、生理或形态
上发生了变化, 从而抵消了高浓度CO2对光合
最初的促进作用。Gunderson和Wullschleger
(1994)与许大全(1994)将这种长期生长在高浓度
CO2 下出现的光合能力下降现象称为对CO2的
光合适应(photosynthesis acclimation)。值得指
出的是, 尽管在高浓度CO2下生长的植物存在
光合适应现象, 但它的光合速率仍比正常大气
CO2 条件下的 高(许大全, 1994; 蒋高明等, 1997;
Gesch et al., 1998; Rogers et al., 2004)。本文将
总结前人研究报道, 尤其是相关的最新研究进
展, 并结合我们在中国水稻 /小麦开放式空气
CO2 浓度增高(free air carbon dioxide enrichment,
FACE)研究中的部分结果, 系统地探讨植物对大
气CO2浓度升高的光合适应机理, 为今后FACE
下的相关研究的深入进行提供理论参考。
1 反馈抑制
Delucia等(1985)提出, 高浓度CO2下植物
体内碳水化合物的大量积累会构成对光合作用
的反馈抑制, 使光合速率降低。G e s c h 等
(1998)对水稻幼叶的研究进一步证实了Delucia
等(1985)的观点, 该实验将自然大气条件下培养
的水稻置于700 µmol.mol-1 的CO2 浓度下, 同
时反过来将高浓度CO2下培养的水稻置于自
然大气条件下, 10天后同时测量改变处理条件
后的植株, 发现前者碳水化合物的增加幅度与
后者降低的幅度几乎相同。同样, 我们于2002
和2003年在FACE下对籼稻(Oryza sativa ssp.
indica) IR24和粳稻 (O. sativa ssp. japonica)
A s o m i n o r i 的研究 (数据尚未发表 )以及
Ainsworth等(2003)和 Rogers等(2004)在
FACE下对毒麦草(Lolium temulentum)和大
豆等的研究均得到了相似的结果, 即植物叶
片内的碳水化合物含量提高了而光合速率却
降低了。
碳水化合物的积累是如何抑制光合作用
的？许大全(1994)、Paul和Foyer (2001)及Paul
和Pellny (2003)在检测光合作用的库活性时提
出, 高浓度CO2下, 植物叶片内的可溶性糖含量
增加, 导致细胞质中蔗糖的积累, 进而使与其代
谢密切相关的蔗糖合酶和蔗糖磷酸合成酶的活
性由最初的升高转为下降, 但仍比对照的高。
在这种情况下, 磷酸蔗糖将积累在细胞质中, 并
伴随有细胞质中无机磷(Pi)浓度的降低和磷酸丙
糖(TP)浓度的提高。细胞质中高浓度的TP将
抑制其从叶绿体的输出, 由于Pi和TP是严格按
照1∶1通过磷酸转运器作反向运输的(陈珈等,
2000), 叶绿体外部低浓度的Pi会抑制TP的外运,
而 TP是光合作用的最初产物, 其外运被抑制,
一方面会造成光合作用的减弱, 另一方面会引起
叶绿体内PGA/Pi的比率提高, 从而有利于淀粉
的合成。过多淀粉的积累将通过类囊体膜的
变形、阻碍光通过和CO2扩散而直接影响CO2
488 22(4)
的同化速率。
Paul和Foyer (2001)提出, 无机磷浓度的
降低和淀粉的过多积累将造成对光合作用的
反馈抑制, 与之同时氧化还原信号也会形成反
馈抑制, 表现为光合链中电子传递体质体醌和
过氧化氢(H2O2)积累对光合反应过程中一系
列基因表达的抑制(Karpinski, 1999)。当质体
醌处于氧化态时光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心蛋
白的基因转录水平提高, 而光系统Ⅰ(PSⅠ)反
应中心蛋白的基因转录水平降低; 当质体醌处
于还原态时双光系统中反应中心蛋白的基因
转录水平正好相反。这样质体醌通过其氧化
或还原状态调控了叶绿体基因的转录水平。
卢从明等(1996)证明, CO2增高可以提高两个光
系统之间激发能分配的调节能力。而关于
H2O2作为一种氧化还原信号来调控光合作用,
目前还尚未见到直接报道。从彭长连等
(1999)及 Hodges和 Forney (2000)对高浓度
CO2下水稻和菠菜中超氧化物歧化酶、过氧
化物酶和过氧化氢酶等抗氧化保护酶活性的
变化所进行的分析推测, CO2浓度升高对植物
体内H2O2产生了影响, 但是H2O2是否作为一
种信号分子来调控高浓度CO2下光合下调还
有待进一步的研究。
2 Rubisco损失
Rubisco是植物叶片内含量最多的蛋白质,
大量的氮素被它固定(约为绿叶总可溶性蛋白的
50%) (Hartman and Harpel, 1994)。现有的大气
CO2浓度不能使Rubisco的羧化活性得到充分
发挥, 而短时间的CO2浓度加倍则可使其羧化
活性提高 30%左右(Kimball et al., 2002b)。但
长期处于高 CO2浓度下, 大部分高等植物的
Rubisco含量和总活性会低于CO2浓度初始增
加时(Koch and Jones, 1986; Yelle, 1989)。从营
养角度分析, 这是因为高浓度CO2下, 植物体内
碳素积累, 氮素会被优先分配到光合代谢的其他
中间产物中去, 例如被优先分配到与电子传递有
关的细胞色素类物质, 或与淀粉和蔗糖代谢相关
的酶中, 而相对较少的分配到Rubisco中, 进而
影响光合作用。Nakano等 (1997) 对水稻的研
究发现, 在相同氮素处理下, 高浓度 CO2使
Rubisco无论相对于细胞色素 f(Cyt f)的含量还
是相对于蔗糖磷酸合成酶的活性都较低, 并且他
们认为这不是CO2浓度处理的直接结果, 而是
高浓度 CO2使叶片内含氮量降低的结果。
另外, Bowes (1993) 提出光合适应是
Rubisco酶蛋白含量、活化水平和比活性降低
的结果, 而 Rubisco的调控涉及到包括转录、
转录后、翻译和翻译后等在内的许多过程。
在高浓度CO2下, 对于Rubisco的研究存在两种
截然不同的观点。Webber等 (1994) 指出, 在
高浓度CO2 下烟草(Nicotiana tabacum)叶片内
的 Rubisco蛋白表达是受 Rubisco的大小亚基
基因(分别为 rbcL和 rbcS)共同调控的, 然而
Cheng等(1998)、Vu等(2001)和Gesch等(2003)
的研究表明, Rubisco蛋白表达与其大小亚基基
因之间没有关联。学者们的研究出现截然不
同的观点, 可能与其研究对象的发育阶段和生长
环境有关。
Moore 等(1998)发现长期生长在高浓度
CO2(1 000 µmol.mol-1)下的不同种类植物的
Rubisco 蛋白含量变化和mRNA水平存在差
异。他们将调查的 16种植物按照其在高 CO2
浓度下Rubisco 蛋白含量相对于正常大气CO2
浓度下的降低率划分成四组(表 1)。第一组,
Rubisco 蛋白含量没有变化, 而 rbcS和 rbcL的
转录水平提高了; 第二组, Rubisco 蛋白含量和
rbcS mRNA的转录水平分别降低了近 15%和
40%, 而rbcL的转录水平却没有出现如此大的
变化; 第三、四组 Rubisco 蛋白含量降低了
25%～40%, 而其rbcS和rbcL的转录水平除拟
南芥外都表现为无规律变化。在高浓度 CO2
下, 拟南芥的Rubisco 蛋白含量和 rbcS和 rbcL
4892005 范桂枝等: 植物对大气CO2浓度升高的光合适应机理最新研究进展
的转录水平都降低了。在三、四组中Rubisco
蛋白含量变化较为复杂, 可能涉及Rubisco小亚
基mRNA的转录或翻译蛋白的多重效应。有
趣的是在第二组中rbcS mRNA降低幅度远远大
于rbcL mRNA的降幅, 说明在CO2 浓度升高下,
16种供试植物中Rubisco 蛋白含量主要受小亚
基蛋白的丰度所控制。
Moore 等(1998)对第四组烟草Rubisco 的蛋
白含量进一步研究表明, rbcS与rbcL的mRNA
变化没有关联。Cheng 等(1998)认为, 烟草
Rubisco 蛋白含量的降低并不是由于 Rubisco
整体代谢的提高, 而是与大小亚基的合成降低相
关。在大气CO2 浓度条件下, 大约有60%的大
小亚基信息与多核糖体有关。然而, 在高浓度
CO2 条件下, 仅有不到40%的rbcL mRNA与多
核糖体有关, 而 rbcS、psbA与它没有关系。
这样, 在高浓度CO2条件下烟草rbcL mRNA 翻
译水平的降低可以进一步用于解释大亚基蛋白
合成降低的原因, 而小亚基蛋白合成的降低可
能是由于某些信息翻译受到抑制所致。
Rodermel等(1996)在转反义基因rbcS的烟草植
株中也发现rbcL mRNA与多核糖体之间的关
联程度降低了。
Moore等(1998)对16种植物的详细研究支
持Webber 等(1994)的观点, 即在高浓度CO2条
件下Rubisco 蛋白含量的降低可能取决于小亚
基蛋白水平的调控。而 Cheng等(1998)、Vu
等(2001)以及Gesch等(2003)的研究结果都未在
相同条件下、多种植物中得到验证。所以上
述观点仍然需进一步的研究。
3 气孔响应
气孔是CO2进入植物体内的大门, 直接控
制着CO2的吸收。Kimball等 (2002a) 对FACE
下C3和C4植物的研究进行总结得出, CO2浓度
升高使 C 3 和 C 4 植物的气孔导度下降了
2 0 . 0 % ~ 30.4%。Ainsworth等(2003)报道持续
10年生长在FACE条件下的毒麦草的气孔导度
平均下降了 30%。同样, FACE下大豆的气孔
导度也下降了 21.9% (Rogers et al., 2004)。气
孔导度的降低与光合适应是否相关？为了考察
气孔导度降低是否为光合下调的原因之一, 研
究者们一般采用 Ci/Ca来进行比较。Gesch 等
(1998)对水稻的研究得出, 在高浓度CO2下, 即
使水稻叶片的气孔导度降低了35%～40%, 但其
Ci和Ca的比值与正常大气下的比值几乎相同,
同样将培养在高浓度CO2下的水稻苗转置于正
常大气条件下, 其Ci和Ca的比值也表现出几乎
表 1 长期高浓度CO2(1 000 µmol.mol-1)对16种植物Rubisco蛋白及其大小亚基转录水平的影响
Table 1 Influence of long-term growth at 1 000 µmol.mol-1 CO2 on Rubisco protein and subunit message
levels of 16 species (Moore et al., 1998)
植物 Rubisco rbcS mRNA rbcL mRNA
A. Zea myas, Petroselinum crispum, Pisum sativum, 101 114 111
Spinacia oleracea
B. Ajuga decumbens, Gossypium hirsutum, 84 61 115
Helianthus annus, Tritium aestivum
C. Cucumis sativus, Musa paradisiacal, Glycine max 76 99 116
D-1. Phasedus vulgaris, Raphanus sativus, Nicotiana tabacum, 62 85 96
Lycopersium esculentum
D-2. Arabidopsis thaliana 66 40 67
注: 上述A、B、C 和 D分类按Rubisco蛋白降低量分类, 分别为A. 0%~10%; B. 10%~20%; C. 20%~30%; D.
30%~44%)
Note: Plant were grounded according to the range of Rubisco protein reduction at elevated CO2 (A. 0%-10%; B. 10%-
20%; C. 20%-30%; D. 30%-44%)
490 22(4)
相同的结果(仅差1%)。Drake 等(1997)对28种
植物的 41次实验结果的分析以及Kimball 等
(2002a) 对众多文献的综合分析研究也得出同样
的结果,即在高浓度CO2下, 20多种植物都表现
为气孔导度的降低, 而其Ci和Ca的比值基本上
没有变化。同样, 许大全(1994)对大豆的研究和
廖轶等(2002, 2003)在FACE对水稻和小麦的研
究都得出相似的结果, 并推论在高浓度CO2下
出现的光合适应现象并非由气孔导度的降低引
起。但是这个结论并不意味着气孔对高浓度
C O 2的适应与光合适应无关。W o o d w a r d
(1987)首次证实了植物的气孔密度与大气CO2
浓度呈负相关关系, 气孔密度的下降限制了CO2
进入, 从而利于光合作用对高CO2浓度的适应,
同时气孔密度的下降减少了水分的蒸腾损失, 提
高了水分利用率, 增强了植物的抗干旱能力。
另外, Gunderson 等(2002)在FACE下对胶皮糖
香树(Liquidambar Styraciflua)的3年研究认为,
植物的光合适应可能与气孔开度在CO2浓度升
高时下降得较低有关, 而Talbott 等(2003)对蚕豆
的研究认为植物的光合适应可能与气孔周边空
气的相对湿度有关。
上述研究从不同的角度分析了高浓度CO2
下气孔与光合适应的关系, 但各个研究都较集中
于某个单一方面, 而对气孔的密度, 大小、开
度以及气孔导度等全面地研究气孔状态与光合
适应的关系还尚未见到报道。
4 光合基因的调控
4.1 碳氮比
Paul和Foyer (2001)提出用碳氮比理论解释
植物在高浓度CO2下表现出的光合适应。在生
长库中蔗糖的利用依赖于氨基酸的提供, 而氨基
酸合成所需的ATP、还原力和碳骨架是由光
合作用、糖酵解和呼吸作用提供的。它们之
间的相互协调可以防止氮同化、碳水化合物
的生成以及CO2同化过程中竞争能量和碳骨架
的浪费。C、N比的改变可能使调控 Rubisco
和光合基因表达的α -酮戊二酸、乙酰辅酶A
或AMP与ATP的比值发生改变 (Martin et al.,
2002) 。Ferraio 和 Susuki (2000) 提出, 在植物
中谷氨酰胺和α-酮戊二酸是调控C/N平衡的
关键代谢信号。
4.2 生长调节物质
Sweet 和Wareing (1996) 的实验证实, 植物
生长调节物质尤其是细胞分裂素参与对光合速
率和源库平衡的调控。细胞分裂素从根到茎
的运输动力刺激了光合基因包括Rubisco、碳
酸酐酶、叶绿体 a、b 结合蛋白的表达。Li
等(2002)在高浓度CO2的研究表明, 高浓度CO2
下兰花的生长素、赤霉素和玉米素均出现不
同程度的提高, 而Rubisco酶的活性却呈现出下
调现象。这个实验进一步验证了 Sweet 和
Wareing (1996) 的观点。而植物生长调节物质
在高浓度CO2下是如何调控光合下调的有待进
一步的研究。
4.3 糖信号
大气CO2浓度升高这一环境变化打破了植
物自身固有的代谢平衡, 造成了植物对高浓度
CO2的光合适应, 而对糖信号的研究为解释这一
现象提供了理论依据(Smeekens and Rook, 1997;
Rolland et al., 2002)。Jang和Sheen(1994)提出,
碳水化合物抑制了包括rbcS在内的许多光合基
因的表达, 并且涉及到通过己糖激酶的己糖代
谢。该抑制反应对己糖激酶的抑制剂甘露庚
酮糖非常敏感。另外, 拟南芥(Arabidopsis
thaliana)中己糖激酶的过量与低量表达会很大
程度地改变幼苗对糖的敏感性和rbcS mRNA 的
表达水平。短期生长在高浓度CO2下的拟南芥
和长期生长在高浓度 CO2下的番茄(Lycoper-
sicon esculentum)都表现出与叶片内糖含量增
加有关的某些光合基因mRNA水平的降低。从
这些结果可推测, 在高浓度CO2下, 由糖信号转
导的某些基因表达水平的改变可能是由己糖激
酶传感系统(hexokinase sensory system)引起的
(Moore et al.,1999)。在高浓度CO2下, 植物适
4912005 范桂枝等: 植物对大气CO2浓度升高的光合适应机理最新研究进展
应机制表现之一是己糖激酶传感系统影响了光
合基因的转录, 而叶片内的己糖可能是作为蔗糖
循环信号和淀粉水解信号的潜在信号源。
Sharkey等(2004)的研究也支持这个观点,在高浓
度CO2下, 蔗糖循环频率的加快被认为是由叶
酸转移酶而引起的, 而对于库限制型的植物对
CO2浓度升高的适应则认为是由于叶片内蔗糖
外运速度的降低和随后细胞内蔗糖水平和蔗糖
循环的提高所引起。
5 结语
综上所述, 植物对高浓度CO2的光合适应
机理比较复杂, 由于植物生长发育是由众多过程
和因子交织在一起共同调控的, 仅从某一方面来
解释植物在高CO2浓度条件下的光合适应机制
都比较片面。对长期生长在高CO2浓度下的植
物而言, 极易发生光合适应现象。在光合作用
过程中, Rubisco酶活性的提高为光合速率的提
高提供了保障, 但长期处于高CO2下, 植物自身
为了调节各个代谢间的平衡而使Rubisco酶活
性下调。糖信号转导与 C、N平衡以及植物
生长调节物质在植株整体水平上通过调控光合
基因的表达来适应高CO2浓度。生化水平上碳
水化合物的积累可能影响光合基因的表达。
所以今后在利用FACE平台, 继续深入研究大气
CO2浓度升高对植物的可能影响应侧重以下方
面: 1)碳水化合物在源、流和库中的积累以及
分配与代谢; 2)糖作为一种信号分子如何调控光
合基因表达的; 3)激素对光合作用以及植株整个
生育进程的调控; 4)应对CO2浓度升高下出现光
合适应现象挖掘增产潜力的可能措施, 从而为未
来CO2浓度升高条件下提高作物产量提供理论
和实践依据。
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