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全球变化背景下大气CO_2浓度升高与森林群落结构和功能的变化



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 21(4):287— 294 2001年 11月
全球变化背景下大气 CO:浓度升高与
森林群落结构和功能的变化
赵 平 ,彭少麟。,曾小平
(1 中国科学皖华南植物研究所 ,广东广州 510650;2 中国科学院广州分皖,广东广州 5100/0)
摘 要:大气 CO:浓度升高所引起的森林生志系统生志稳定性的变化会导致森林在结构和功能上的变动。
概述了全球变化背景下大气 CO:浓度升高和黯地森林生态系统可能性变化之同的相互关系的研究情况。由
于大气 CO 浓度升高出现了额外多的 C供应,讨论了以这些额外多的 C经大气一植物一土壤途径的流动走
向来研究大气CO 浓度的升高与森林结构和功能的相互作用,探讨了大气CO 浓度升高对森林植物生长、冠
层结构、引发的生物量增量的分配、凋落物质量和根质量的变化造成的土壤生态过程的变化、微生物共生体、
有机质周转率 及营养循环的潜在效应 ,这些受影响的生物要索和生态过程会引起群落 内植物间对资源原
有的竞争关系发生变化,对资源竞争的格局发生变化最终将会导致森林结构和功能的改变。还提出了一个假
设性的概念性框架 ,描述大气 CO 升高引起的森林结构和功能变化的内在机理。
关键词:大气 CO:浓度升高 ;黯地森林生态系统;群落结构与功能
中围分类号:Q948.15 文献标识码;A 文章编号:1000-3142(2001)04—0287一O8
Increased atmospheric CO2 c0ncentrati0n under
gl obal change and the al teration in structure
and function of forest community
ZHAO Ping ,PENG Shao—fin。,ZENG Xiao—ping
(1 South China Institute of Botany,( Academy of Sciences—Guaagzhou 510650.China
2.Guangzhou Branch,C Academy Sciences,Guangzhou 510070,China)
Abstract:Any change in ecological stability of a forest ecosystem,evoked by increased atmospheric CO?conccn—
tration would Lead to its structure fluctuation and functioning variation.This paper reviewed the currOnt research
on the relationship between increased atmospheric COz concentfation under the global change and the possible
change of terrestrial forested ecosystem.We discussed the way of investigating such interaction by addressing on
the flow of extra carbon from increased atmospheric CO concentration through the atmosphere—plant soil sys—
tem.W e explored the po tential effects of increased atmospheric CO 2on forest growth,canopy structuret aI】oc
tion of extra biomass stimulated by increased CO?,change of belowground processes due to reduction of litter
ar.d root quality,microbial symbionts,soil organic matter turnover,and nutr~nt cycling that would change
收稿 日期 ;2000—05—24
作者简介:赵 平(1963一),男 t广东廉江人,博士 ,副研究员,从事植物生理生态研究。*通讯联 系人
基盒瑁目:国家自然科学基金重大项 B(39899370);广东省自然科学基金重大项 目(980952){中科院 9,5 重大研究项 目(KZ951一B1
i10);中国生态阿络“9-5”研究项B(KZ95T-04—0Z)资助。
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plant—p[ant competition for resources in community.The change in competition situation within community
would finally resuh in a[terations in forest structure and function.W e also proposed a conceptual framework to
describe the possible underlying mechanism that may explain CO 2一induced alternations in ~orest structure and
function that needs tO be tested by further investigation.
Key words:increased atmospheric CO2 concentration{terrestrial forest ecosystem ;community structure and
f1Unction
全球变化主要有 4个方面;土地利用的变化、大
气组成的变化、生物多样性的变化和气候变化。全
球变化的实质是以上某几个方面或所有方面相互
作用变化所产生的效应“ ,由于大量化石燃料的被
燃烧,经济发展所需的大量建筑材料——水泥的大
规模生产(生产水泥的基本化学反应过程是:CaCO
一 O。一cao+co )向大气放出大量的CO ,森林覆
盖(尤其是热带地区的森林)的大面积减少,土壤层
不断地受到 干扰,迅速地提升大气 中的CO 浓
度。 ,形成了大气组成中最明显的变化。许多单株
植物和栽培作物的实验证明大气 CO 浓度的升高
会产生正效应:它包括植物的生长加快和作物产量
的提高“”,光台速率上升、气孔导度降低致使植物
的水分利用效率的提高。 ,呼踱速率下降“ ”:等
等。至今,大部分有关 CO:倍增的研究只是偏重于
重要农作物植物,而对森林植物种类的研究结果并
不丰富””,主要是一些以幼苗或以幼林作为研究对
象进行CO:浓度升高的短期性实验,这些工作不足
以提供预测森林对大气变化长期性响应所需的详
细资料和信息。有学者预测,在全球变化的背景下,
随着 CO 浓度继续升高,现有植被的组台整体,将
不是以完整的生物群落发生位移,而是通过新成员
的定居和生长的同时提高它原有的某些成分死亡
率而发生变化 。目前,大气 CO 浓度上升对森林群
落内竞争产生影响,进而使群落结构和功能发生变
化的研究思路越来越受到较多的关注,被认为是全
球变化研究领域的新热点。人们认识到,对这一机
理的深人研究有助于较准确地预测陆地生态系统
对大气CO 浓度上升的响应。因为森林生态系统覆
盖着 35 的陆地面积,占陆地净生产力的 70 ,且
是陆地生态系统中的优势成分 ” ,考虑到森林在
经济和生态上的重要性、生命周期长的特点,以及
森林在全球 c循环中的显著地位,研究和探索全球
变化背景下大气CO:浓度升高对森林群落结构和
功能的影响机理 日显重要。
c 植物占据了森林群落的组成中大部分,c。的
光台途径在目前的大气CO 浓度下还是处于一种 c
限制的状态,因此 CO 浓度的升高将刺激光合作
用,增加森林吸收大气中出现额外多的 c和将这些
c储存于术质部和土壤有机物质中的潜力,c通过
凋落物分解、根生长、更新和溢泌作用等途径进人
根际。由于c向生态系统内的输人明显增加,或许
会引发群落内各主要成分之间竞争关系的改变,从
而改变森林群落内种类组成的结构,最终导致功能
的变化。因此,从大气 CO 浓度的上升一植物地上
与地下部分生物量分配策略的改变一土壤根系和
土壤生物活动的改变一植物群落结构和功能的变
化,这一途径越来越引起人们的兴趣。许多研究发
现,由于大气 CO:浓度上升而产生的额外多的生物
量的大部分是出现在植物的地下部分的“ ” ,根的
形态和结构也发生改变,如根的数 目增多、长度变
得更长、分枝数 目也增多。 ,结果是植物根的周
转率加快。不同的植物种在大气 CO 浓度升高的条
件下发生的根系统动态变化是不一致的,这种动态
变化如何对森林植物群落内的竞争产生影响,是该
研究方向在思路上很好一个切人点。
1 植物光合途径对大气 CO 升高
响应的差异
大气 CO。浓度的上升对森林植物最直接、最迅
速的影响是植物的光合作用,地球上植物的光合作
用途径主要有 C。、C.与 CAM 途径.而 CAM 途径可
以说是 c 与 c.两种途径的混合,c.植物光合作用
的场所在形态结构上与c。植物有所不同,并主要利
用大量集中在鞘细胞内的CO ,形态结构上的不同
和对 CO 利用途径的特点使得 植物对大气 CO
浓度上升的响应不如c 植物明显。相反,历史上全
冰期时期,尤其是热带地区或在低的大气 CO。浓度
条件下,所有c 植物却比c:植物更具有生长上的
优势,该时期的大气 CO:浓度有利于 c.植物的演
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化,并促使其迅速分布 。不过 ,目前的陆地生态系
统中,c。植物的全球生产力只占18 ,而且主要贡
献者是草地单子叶c 植物。” 大多数森林群落的种
类主要是c,植物,c 植物的成分较少 ,单是从光合
途径的差异引起森林植物群落结构变化来考虑对
大气 CO 上升的响应 ,未必能达到预期的 目的,因
为这种差异引起的变化对生态系统稳定性影响的
程度相当有限。值得注意的是,同为c。植物,具相同
光台途径但类型不同的植物(如不同的生长型、生
活型、以及不同的生态型)对 CO。浓度升高的晌应
是存在较大差异的,如针叶树种从不断上升的大气
CO 浓度中获得的利益可能会比阔叶树种要少,因
为后者在解剖结构上和生理代谢上更适应于同化
额外多的c。”。所以,同一个植物群落内,具相同光
合途径的不同生长类型的植物对高浓度 CO 的响
应,应是被研究、被关注的主要对象,正是它们在响
厦上的差异,首先引起大气 c向森林群落内输人上
的不同而影响系统的生态稳定性。
2 大气 C0 浓度升高条件下森林
植物生物量的分配和冠层发展的变

大部分的单株戚树和幼苗的试验“ 结果显
示,在不断升高的CO 浓度下植物的净生物量是呈
增加趋势的,最近由Delucia等进行的13 a树龄的
火炬松自然林试验 ‘得出的观测结果也支持这一结
论,且一致把该现象归结为 cO:浓度的升高刺激植
物的光台速率提高所至 尽管有部分学者的研究结
果未能证实或得出相反的结果,但是大多数学者还
是接受高的CO 浓度有利于植物生物量的增加这
一 结论的 。之所以有不一致的研究结果出现,是因
为得出正效应的大多数试验,往往是将植物置于可
利用资源不成为限制园子的条件下进行的t单株植
物试验不存在竞争现象,用于co。浓度升高试验的
自然林大多为幼林 ,可利用资源相对较充裕),髓着
植物的个体发育和林段发育趋向成熟.可利用资源
逐渐被消耗,竞争变得越来越激烈,生物量对 CO
的正效应会被削弱。也就是说,目前大部分观测到
的生物量增加的现象,反映的是由于过去森林管理
方面的变化引起的演替变化,将来随着大气 co 的
旅度持 续升高,并变得越来 越重要 ,必然会对 目前
的变化趋势施加更加明显的效应 ,或许还会扭转这
一 趋势 ’ 即使Delucia也认为,从其所研究的 13 a
树龄的火炬松幼林中,经测定得出的 25 生物量增
加量已经是代表该种林型吸收CO 的上限,并对森
林逐渐成熟后能否会保持同样的生物量的净增量
表示保留意见。
较之于正常 CO 浓度下生长的植物 ,在 CO 浓
度升高条件下生长的植物,其生物量得以明显增
加 ,并因此获得额外多的 c,随之会影响植物生物量
在各部分之问的分配关系。按照 i~Moom等的理论,
植物分配同化物质时,是以实现最大可能地获取明
显限制其生长的重要资源的方式进行。”。事实上,
在 CO 浓度升高条件下 额外生物量的最大的份额
是出现在地下部分“ “ ,目的是植物本身促使其土
壤中的根系不断地进行扩张生长,增加对营养要素
尤其是N的吸收,以满足由于CO:浓度的倍增引起
的加速生长。
由于植物在生物量分配策略上进行调整,地上
部分也出现相应的变化。冠层结构,特别是叶面积
指数,是控制森林群落与大气进行水和碳交换等重
要过程的主要变量,追踪CO:浓度升高的条件下叶
面积指数的变化趋势,是理解陆地森林生态系统与
垒球气候变化相互作用非常重要的内容。
高CO:浓度下,植物光台作用的补偿点下降,
理论上叶面积指数会呈现上升的趋势 ”,但是高
CO 浓度对成熟森林、特别是冠层郁闭的林段叶面
积指数变化效应 的试验结果非常少 ,已有的报道显
示,叶面积指数不发生变化,或稍有下降,最新的实
验结果和森林随CO 浓度提升长期响应的模型模
拟结果显示群落的叶面积指数是下降的。 。 他
们的研究发现,叶面积比率mAR;叶面积与总生物
量的比)、比叶面积(SI A;单片叶面积与叶干物质的
比)和叶重量比0l R:整株树的叶面税与总叶量干
物质比)均有减少 。LAR是植物 向C同化器官投入
量的一种测度,它的降低是植物投向叶片的生物量
(分别由I.WR和sI—A显示)减少之故 这些结果是
C分配格局发生改变所引起的,因此植物改变生物
量分配的策略以对 CO:浓度升高的响应,结果是以
牺牲具有吸收和固定 c功能的组织结构为代价。
叶面积指数的下降,是植物树冠进行形态上的
调整(如小枝的 长度缩短、凋落物量增加“ 等)以
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适应大气中额外增多的c一种生态策略。与普遍观
测到的植物叶片光合能力在长期的高 CO 浓度下
出现下调现象相似,群落叶面积减少,可看作是在
冠层水平上的光合作用下调的结果,加上长期处于
高CO 浓度的植物气孔导度下降,两者共同作用的
结果是降低树木的水分消耗,缓解土壤水分的丧
失 如果群落的叶面积指数变小,群落内光环境必
然发生改变,林下植物对光资源竞争出现新的格
局,到达森林下层的光 比例增多,非耐荫树种幼苗
籍此机会迅速生长。CO。浓度升高还会带来另一种
影响森林冠层结构的效应,即会改变群落内种群的
大小,特别是缩小优势种群大小和从属种群大小之
间的差异,并因此改变植物对系统内资源、尤其是
光资源竞争的特点。”。随着时问的推移,群落种类
空问配置必然出现改变,能量利用在垂直空间上的
分布也会作相应的调整,从长远来看 ,对森林生态
系统作为碳汇的潜力将会产生显著影响。
3 高CO 浓度下植物叶凋落物化
学组成(叶凋落物质量)的变化
凋落物分解是森林生态系统营养循环和碳循
环的关键,是土壤肥力和植物生产力的重要决定因
素,影响和调节凋落物分解的园子对森林生态系统
的功能运行是非常重要的,分解速率主要受气候因
子(温度和降雨)和叶凋落物的化学组成(也称叶凋
落物质量)的影响。 。由于土壤中固有CO 浓度较
高,大气 CO z的升高对土壤各个过程的直接影响可
能并不明显,而植物叶片凋落物的化学组成则被认
为是调节土壤的分解过程的重要因子,它的质量参
数,如c:N比和术质素 N比与分解速率存在明
显的相关性 ”。所以,比较多的研究把注意力集中
到CO 浓度升高引起的叶凋落物质量的变化后对
土壤过程的间接影响 。
目前,大家普遍认为大气CO 升高会引起植物
净C同化率的提高,除了凋落物的总量增加外,主
要是增加了植物叶片 C;N的比率或术质索 N
(主要是指针叶等术质化程度高的叶片)的比率 凋
落物总量的增加会直接提高土壤有机质的含量,叶
捅落物质量的变化对土壤的影响则较为复杂。c N
比所表达的是植物叶片碳水化台物 蛋白质的比
率,因此,它包 含着非常重要的、具有实际意义的信
息内容,它比单纯以总氮或总碳更准确地预测捅落
物的分解速率。”。叶凋落物c:N比率的增加,原因
是森林土壤中营养资源不丰富,N的供应一时无法
满足 CO。浓度升高刺激植物快速生长的需求,因
此,植物以提高 N利用效率的方式来对大气 CO:浓
度升高的响应。不过也有学者通过N的施肥试验发
现,即使具备足够的N营养,在 CO 浓度升高的条
件下,植物对 N的吸收并未出现增加的现象,c:N
比率保持恒定或呈下降趋势,原因是地下微生物的
生物量明显提高(下一节将讨论这方面的内容),已
经消耗了土壤中相当多的N。“ 。c;N比率或木
质紊 N比率高的叶凋落物进人土壤后,一方面会
降低叶捅落物的质量,并因此可能会影响陆地森林
生态系统的分解速率,引起营养物质的矿化作用下
降,导致营养循环速率的减缓和阻抑高 CO。浓度下
所刺激植物叶片对 c的进一步吸收。 ” ,形成了一
个负反馈现象。另一方面,叶凋落物分解进入土壤
以后,由于组成成分比例上的变化,也会引起土壤
微生物的生物量和其它由土壤微生物参与的许多
生态过程发生变化,反过来亦会对森林生态系统的
生长产生反馈。有部分研究结果证明是负反馈,而
另一些学者持正反馈 的观点。由此看来,捅落物的
质量而非总量,是评价地下部分影响森林生态系统
对CO 浓度升高响应的关键因子“”,这种影响是正
效应或负效应,有待进一步的深入研究
4 森林植物地下部分对大气CO,
升高的响应
新近的实验证据显示,地下部分的生态过程通
过死根的沉积、根共生体的活动及其它微生物活
动,在植物群落对 CO 浓度升高的响应中扮演非常
重要的角色。根是土壤群落的主要能源来源,森林
植物根系由于对大气 CO 浓度升高的响应而在形
态、结构以及质量上发生变化。与 相类似,细根的
C N比率增加,使得 c源向根际释放大量可利用
的C,从而对根与微生物的共生关系产生影响,微生
物由此从寄主植物获得大量额外多的碳。由于土壤
微生物群落的生长是典型的c限制类型,大气 CO,
浓度升高的情况下,额外多的c输人根际必然增加
总的微生物量,满足了微生物持续增长而不断对寄
主产生的需求,进一步加深了寄主与微生物的共生
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联结。与此同时,共生微生物通过增加营养和水分
的吸收、保护根系免遭病原微生物入侵的方式回赠
它们的共生寄主。寄主由此获益的大小取决于共生
联结的类型:常见于松树或橡树的外生性菌根在
CO:浓度上升的条件下,数量明显增加,而与草本和
圃氮植物共生的内生性菌根的响应不甚明显“ .此
外,木本植物的根瘤圃氮微生物常常是表现为正反
应 CO 的持续升高,最终会使得森林生态系统土壤
的 C储存出现净增加 。
由此,我们可以设想,大气 CO:浓度的上升扩
大了生物量向土壤的输入,改变了土壤中被溶解的
有机 c浓度,这种效应通过食物链中的分解者进行
传递,使得土壤微生物的活动更加活跃,土壤微生
大气 C02维度升高
elevatedatmosphericC02
不同植物和植物群落
对 C同化的差异
di mlcein planl and
a≈i而 1日b∞

物的数量也因此而增加,不少学者的有关研究证明
了这一点 ”。微生物的增加对陆地森林生态系统有
机质周转率和营养循环意义重大,因为活跃的微生
物活动往往是与土壤营养的有效性成正比的“”。c
的周转率和营养循环受微生物种群可利用物质质
量(如 c:N比的太小)的影响,因此,微生物种群的
组成和活动、被输入的有机质的数量和质量 ,将共
同决定了在 CO:浓度升高的情况下 C的周转率和
营养循环的速率,这些过程的运行速率调节营养元
素的有效性,反映植物对土壤资源竞争的激烈程
度。因此,弄清土壤微生物和营养循环对 CO 浓度
升高的响应.尤其是对森林生态系统内各个种类之
问竞争的影响,是理解植物群落结构和功能对 C
— —
— \ 化

不同植物种c分配的差异
d~fezercejIICallc.cationofplant
共生关系发生改变
altered symbiotic
r~]aticzzship
I
I t
有机质的致量和质量被改变
q~ ZiV andqu~tyof
oT~tltJc n~zttcr altcx~

。~ \
获取资源的差异
diflorence_m TcsotJupc~
8c叫 蜘 On
营养循环和镘生物量的差异
d近 日ceinnulfient cydingand
microbm biotna∞
图 l 植物对大气 co 升高的不同响应引起植物群落结构与功能变化机理的假设性描述
Fig 1 Proposed description 。f mee]tanisms by which differences in ptant response to e]evated atmospheric cO
2
leading to a[teration in community structure and function
浓度上升响应机理的关键 。
由于CO:浓度升高引起的植物生长、c的分配、
共生关系、c的周转率以及营养循环的变化.必将会
对植物获取地下资源产生影响。很显然,从这些变
化获益较大的种类在对资源竞争中占据优势。根系
繁殖和扩张迅速的植物定会提高获取土壤可利用
资源的能力和储存能力;地上部分生长迅速的植物
也将提高其截取可利用光的能力。对于种类繁多的
森林群落而言,不管是地上部分还是地下部分,对
资源竞争是异常激烈和复杂的。相对而言,地下部
分的竞争叉比地上部分的竞争激烈得多,涉及的竞
争对象(或竞争的邻居)也会多一些,与地上部分对
● ● ,
+
● ● ● , ●
+
/ \ 周n 和似惯 ~物投岍刺
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光资源的竞争不同(个体大的植物常常通过遮荫作
用获取比例不相称的竞争优势),地下部分的竞争
机会较均等或 比例也 比较 相称,因而也较 为复 杂。
大气CO 升高的条件下根系的快速生长、光合同化
率的升高及向地下部分的分配增多,或许会增加植
物 【尤其是 C3植物)竞争土壤资源的优势 .或反应
不明显,这要取决于土壤 N的有 效性 ,有学者检验
CO 倍增浓度下 N对土壤、根的形态和数量以及根
的周转率的效应,认为土壤 N的有效性在调节植物
对大气 CO 升高的响应起重要作用“ 。而对一些
固氮树种,其表现出来的正反应往往不受 缺乏的
影响。虽然,有关大气 CO。升高对群落植物种之间
复杂的竞争关 系机理的研究结果仍然还比较少 ,无
法在理论上作 比较恰当的总结,但有一点是肯定
的.即源于额外多的c向系统内输人,原有的竞争
格局发生变化,经历了新的竞争 以后,个别种要以
牺牲其它种类作为代价,在竞争 中取得成功,群落
的种类组成因此而发生变化 ,种类组成的变更最终
引致群落功能的改变
5 大气 C0 浓度上升对森林植物
群落结构和功能影响的研究思路
如上所述,我们可以得出,大气 cO 浓度升高
的情况下光合作用与地下各个生态过程之间存在
间接反馈的关系,据此我们提出以下的机理过程
(图 1),描述大气 CO 浓度持续升高的条件下森林
植物群落结构和功能的变化。
首先,植物群落内具不同光合途径的植物、尤
其是 (相同光台途径)不同类型的植物在对大气 CO
升高的光台响应上形成差异,适应性强、具有同化
较多额外 C能力的植物,它的生长 自然会超越其它
植物:地上部分表现为群落的冠层结构发生变化,
如叶面积指数较少,改变植物种类对光资源竞争的
格局;将额外吸收的c按较大比例分配给根的植物
将加快根的生产和周转率,从而从地下部分的共生
菌根获益更多;大气 CO 的升高增加有机物向土壤
的输人并改变有机物的质量,进而提高微生物的生
物量和影响土壤的营养循环;上述因素提高群落中
某些植物获取土壤资源的竞争力;与此同时,这些
植物由于土壤 N缺乏可能会削弱其对 CO 的反应 ,
群落中某些 固 N种类的存在会缓解土壤原有 的 N
供应;最后,CO 的升高通过如上机制对竞争关系产
生影响,竞争的结果是群落的结构与功能发生改
变。植物群落结构上的变化,反过来通过植物本身
的呼吸(主要是向大气返送 c)、土壤微生物的活动、
凋落物的分解等许多功能过程 ,作用于原有的生物
地球化学循环,对大气的组成产生影 响。目前提出
的这一研究的设想 ,只是一个概念性的、框架性的
思路,能否真正反映大气 CO 浓度升高与森林群落
的结构和功能的关系,有待今后大量的实验性研究
和模型模拟研究来验证。
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294 广 西 植 物 21卷
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欢迎订阅2002年《广西植物》
《广西植物 创刊于 1981年,是由广西壮族 自治区中国科学院广西植物研究所和广西植物学会联合主
办的、国内外公开发行的、植物学综合性学术刊物。是中国自然科学的核心期刊,也是广西的优秀期刊。
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法、新技术、具有重大应用价值的新成果快报,酌登反映本学科重要领域的国内外最新研究进展的综述及重
要著作的评论等。本刊所发表的植物瓶分类群已收载于世界权成出版物《邱园索引》,得到了植物学界的承
认。自1986年以来,除了通过中国国际书店向国外发行外,还与世界上 l5个国家的 33个研究单位和国内
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