全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (4): 533–542　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0671 533
收稿 2015-12-16　　修定 2016-02-22
资助 河南省科技攻关项目(162102110073)。
* 通讯作者(E-mail: ye-lab@scnu.edu.cn)。
CO2加富与两种供N水平对非洲菊光合生理及生长发育的影响
许申平1,3, 王芳2, 叶庆生3,*
1郑州师范学院生物工程研究所, 郑州450044; 2中州大学化工食品学院, 郑州450044; 3华南师范大学生命科学学院, 广州
510631
摘要: CO2加富会促进植物的光合作用和生长发育, 但长期的CO2加富常因植物较低的氮(N)含量而降低这种促进作用。本
文在大气CO2浓度(400 μmol·mol
-1)和CO2加富(800 μmol·mol
-1)条件下, 研究不同N水平(15 mmol·L-1和30 mmol·L-1)对非洲菊
光合生理和生长发育的影响。结果表明, CO2加富显著提高非洲菊叶片的净光合速率, 在整个试验期间CO2800+N15比
CO2400+N15平均增加35%; CO2800+N30平均比CO2400+N30增加了65%; 在试验末期 , CO2800+N30显著大于
CO2800+N15。非洲菊叶片中可溶性糖和淀粉含量在CO2加富条件下显著增加, 但随着试验处理时间的延长, CO2800+N30
的增加趋势小于CO2800+N15; CO2加富降低了非洲菊叶片中蛋白质和N含量, N的增加则缓解了这一下降趋势; 在生长发育
方面, CO2加富不但促进了非洲菊的生长, 而且提前了非洲菊的花期, 增加了非洲菊的花朵数目, 增大了花朵直径, 增粗了花
梗, 增加了花朵花色素苷含量, 显著提高了非洲菊的观赏品质。同时, 增加的N与CO2互作对非洲菊花部品质也有显著促进
作用。以上数据表明, 在非洲菊的栽培中, 增加CO2浓度的同时, 提高N肥的供给是非常必要的。
关键词: 增施CO2; 光合速率; 光合适应; 氮素水平
CO2加富对植物的影响已成为近年研究的热
点, 主要研究涉及两个方面的内容。一方面是生
态响应的研究: 由于森林砍伐、陆地使用的改变
和化石染料的燃烧等各种人类活动使大气中CO2
浓度逐年升高, CO2浓度的改变必将对植物的光合
作用和生长发育产生影响(Zhu等2011; Ainsworth和
Long 2005), 从而影响植物群落乃至生态系统的结
构和功能(Zhu等2011), 最终将对人类的生存环境
产生影响(Körner 2006)。另一方面是肥力效应的
研究: 目前大气的CO2浓度远未达到大部分植物光
合作用的饱和点, CO2浓度的升高可以提高植物的
净光合速率, 促进植物的生长发育(Reddy等2010)。
特别是在设施栽培中, 相对密闭的空间导致室内
的CO2浓度低于外部环境, 使得植物的光合速率下
降, 致使植物的生长发育、产量和品质受到一定
的影响(Kumari等2013; Qian等2012)。虽然关于
CO2加富的研究已取得较多成果(Tausz等2013), 但
在高于大气CO2浓度的条件下, 大部分植物的氮含
量降低, 进而发生光合适应现象(Sanz-Sáez等2010;
Taub和Wang 2008)至今仍没有确切的解释。
氮(N)素影响植物光合器官的构建并参与光
合过程。因此, 在高CO2浓度条件下, N对光合作用
的影响取决于N素供应水平, 同时受植株整体水平
的源-库关系调节。虽然有很多假说来阐述CO2加
富导致植株N含量降低的原因(Gifford等2000; Taub
和Wang 2008), 但具体的影响机制还不是很清楚。
目前认为引起这种现象的假说主要有稀释假说
(Gifford等2000)、N吸收降低假说(Del Pozo等
2007; Pritchard和Rogers 2000)、N需求降低假说
(Urban等2012)、N损失假说(Pang等2006)、个体
发育N转移假说(Bernacchi等2007)。但是, 这些原
因都只能解释部分研究结果, 并不具有普遍性。
非洲菊(Gerbera jamesonii)为菊科大丁草属多
年生宿根草本花卉, 又名扶郎花、大丁草。因其
花大色艳、花色丰富、四季均可产花等特点, 目
前已成为世界第五大鲜切花。本课题组研究发现,
长期的CO2加富会使非洲菊出现光合适应现象(Xu
等2014), 但这种适应现象是否与N的供应不足相
关, 还需进一步研究。本研究以开顶式塑料温室
为试验设施, 在控制CO2浓度的基础上, 探讨提高N
水平对非洲菊光合生理及生长发育的影响, 以期
为非洲菊生产中如何科学的将CO2施肥技术和增
加N素结合起来提供理论参考, 为提高非洲菊观赏
品质提供一种新的栽培方法。
材料与方法
1 试验材料与设计
试验在华南师范大学国兰研究中心进行, 切
花品种非洲菊‘水粉’ (Gerbera jamesonii Bolus ex
Hook. f. ‘Ellymay’)小苗(高约10 cm)于2014年4月
植物生理学报534
选取自昆明芊卉种苗有限公司, 种植于直径为14
cm×10 cm的塑料花盆内, 采用园土与泥炭土1:2 (V/
V)混合基质(Skalska 1980)。试验于2014年7~11月
进行, 试验在遮阳率为50%的2个相同的开顶式塑
料温室(长6 m、宽6 m、高3 m)中进行, 每个处理
150株。除了CO2浓度以外, 温室内的光照强度、
温度、湿度和光照时间等环境因子皆未进行人工
控制, 以当地自然状态为准。以Hoagland营养液提
供肥料供给, 调整N:P:K比例为1.5:0.5:2.5 (Skalska
1980), 每株200 mL, 一周一次, 以NH4NO3增加N的
供给。CO2由钢瓶供给, 压缩CO2气体经减压阀后
通过CO2控制仪(ZDR-JR, 浙江求实)由白色透明的
塑料软管扩散到塑料温室中, 软管每隔50 cm有一
直径为0.2 cm的小孔。CO2加富浓度为(800±50)
μmol·mol-1, 时间为每天7:00~19:00。对照塑料温
室大气CO2浓度约为400 μmol·mol
-1。试验共有以
下4个处理: (1)大气CO2浓度(400 μmol·mol
-1)+正常
氮水平(15 mmol·L-1), 简写为CO2400+N15; (2)大气
CO2浓度(400 μmol·mol
-1)+2倍正常氮水平(30
mmol·L-1), 简写为CO2400+N30; (3) CO2加富(800
μmol·mol-1)+正常氮水平(15 mmol·L-1), 简写为
CO2800+N15; (4) CO2加富(800 μmol·mol
-1)+2倍正
常氮水平(30 mmol·L-1), 简写为CO2800+N30。
2 光合作用参数的测定
在处理第0、30、90和150天的9:00~11:00选
取植株上部完全展开的功能叶中部, 使用便携式
光合作用测定仪Li-6400 (美国LI-COR公司); 在各
自处理环境的条件下, 测定非洲菊叶片净光合速
率(net photosynthetic rate, Pn)、气孔导度(stomata
conductance, Gs)、蒸腾速率(transpiration rate, Tr)等
气体交换参数; 以光合作用测定仪的配件6400-02
红蓝LED为光源, 设定光量子通量密度(PPFD)为
400 μmol·m-2·s-1。同时根据所测定的数据计算瞬
时水分利用效率(water use efficiency , WUE),
WUE=Pn/Tr。每个处理5个重复测定。在光合作用
参数测定结束后, 选取相应的叶片进行生理生化
指标的测定。
3 生理生化指标测定
蒽酮比色法测定叶片总可溶性糖(Morris 1948);
淀粉含量的测定参照Zapata等(2004)的方法; 非洲
菊叶片可溶性蛋白的测定参考Bradford (1976)的
方法; 采用半微量凯氏定氮法进行非洲菊叶片中
全氮含量的测定。利用80%丙酮进行叶绿素含量
的测定(Lichtenthaler 1987)。花色素苷含量的测定
按照Huang等(2008)的方法进行。
4 生长参数的测定
选取试验处理期间新生长的完全展开的功能
叶, 用叶面积仪LI-3100C (美国LI-COR公司)进行
单叶面积的测量, 并将叶片烘干称重用于计算比
叶面积(SLA: 单叶面积/干重); 植株放于80°C烘箱
内48 h用于干重的测量, 并分别统计地上部分和地
下部分的干重, 用于计算根冠比(地下部分干重/地
上部分干重); 每天清晨进行开花数的统计, 同时进
行花冠直径、花梗长度、花梗直径(以基部向上5
cm处测定)的测量, 然后收获花朵用蒸馏水进行瓶
插试验, 记录瓶插寿命。
5 图表数据处理方法
采用SPSS 15.0双因素方差分析数据。CO2水
平 (大气浓度: 400 μmol·mol
-1; 加富浓度: 800
μmol·mol-1)为第一因素, N水平(15和30 mmol·L-1)
为第二因素。当方差分析各处理间差异显著时通
过LSD法进行显著性差异检验。使用SigmaPlot
11.0和Excel 2010进行数据图表的绘制。
实验结果
1 CO2加富与两种供N水平对叶片光合参数的影响
CO2加富对非洲菊净光合速率(Pn)有显著的促
进作用, 这种促进作用与N水平和处理进行的时间
紧密相关(图1-A)。在试验的30 d, CO2加富使2个N
水平下非洲菊叶片Pn都显著增加, CO2800+N15比
CO2400+N15增加43%, CO2800+N30比CO2400+
N30增加74%; 且CO2800+N15和CO2800+N30之间
有显著差异; 随着试验的进行, CO2800+N15叶片Pn
的增加幅度开始下降; 在试验末期(150 d), CO2800+
N30叶片的Pn仍然比对照增加55%, 而CO2800+N15
的增幅仅有25%。以上的结果表明, CO2加富对非
洲菊叶片Pn的促进作用随着处理时间的延长呈现
下降的趋势, N的增加在一定程度上缓和了这种下
降。因此, 如果长期对非洲菊进行CO2加富, 增加N
的供给是非常必要的。
气孔是空气中CO2进入植物体内和植物体内
水分蒸发的主要通道, 对植物来说有着至关重要
许申平等: CO2加富与两种供N水平对非洲菊光合生理及生长发育的影响 535
的作用。气孔导度(Gs)对大气中CO2的浓度非常
敏感, 与Pn不同的是, CO2加富在整个试验过程都
显著降低了非洲菊叶片的Gs (图1-B), CO2800+
N15平均比CO2400+N15降低30%; CO2800+N30
平均比CO2400+N30降低13%。N水平对非洲菊叶
片Gs的影响不显著, 但CO2与N互作对Gs有显著影
响, CO2800+N30平均比CO2800+N15大25%。CO2
加富与N互作对非洲菊蒸腾速率(Tr)的影响结果与
Gs变化趋势一致(图1-C), CO2加富显著降低了植
株叶片的Tr, 而N的增加在试验后期对Tr的降低有
一定的缓解作用。CO 2加富与N水平对非洲菊
WUE的影响如图1-D所示, CO2加富显著提高了
植株的WUE, 整个试验期间加富组均比同时期对
照组大, 且随着处理时间延长差异更加明显, 有
些处理甚至达到对照的2~3倍。而N的增加则在
试验后期与CO2互作对非洲菊叶片的WUE有一
定的影响, N的增加会降低CO2加富对WUE的促
进作用。
2 CO2加富与两种供N水平对叶片碳水化合物的
影响
CO2加富与N对非洲菊叶片碳水化合物的含
量也有一定的影响(图2)。CO2加富促进了非洲菊
叶片中可溶性糖含量的积累(图2-A)。在整个试验
过程中, CO2800+N15平均比CO2400+N15增加36%,
CO2800+N30平均比CO2400+N30增加23%; 处理30
d时, CO2加富就已增加了非洲菊叶片的可溶性糖
含量, 这种增加的趋势随着处理时间的延长有所
增加; 在试验处理150 d时, CO2800+N15比CO2400+
N15增加50%; CO2800+N30比CO2400+N30增加
30%。不同N水平对非洲菊叶片可溶性糖含量的
响应则不像CO2浓度那么敏感, 只有在与CO2互作
的情况下才会对其有显著影响。在90和150 d时,
CO2800+N15和CO2800+N30之间存在显著差异, 特
别是在试验处理的150 d时 , CO 2800+N15比
CO2800+N30增加15%。如图2-B所示, 各处理非洲
菊叶片淀粉含量基本与可溶性糖含量呈正相关。
CO2加富在试验处理30 d时就显著增加了淀粉的含
量, CO2800+N15比CO2400+N15平均增加47%;
CO2800+N30平均比CO2400+N30增加31%。与对
可溶性糖含量的影响相同, N的增加降低了CO2加
富对非洲菊叶片淀粉积累的促进作用, 在90和150
d时, CO2800+N15都比CO2800+N30增加约13%。
图1 CO2加富与两种供N水平对非洲菊叶片光合参数的影响
Fig.1 Effects of elevated CO2 combined with two nitrogen levels on the photosythesis indices in leaves of G. jamesonii
各柱形上不同小写字母表示显著差异(P<0.05)。下图同。
植物生理学报536
3 CO2加富与两种供N水平对叶片可溶性蛋白和
氮含量的影响
随着试验处理时间的不同, CO2加富对非洲菊
叶片可溶性蛋白含量的影响有显著差异(图3-A)。
在短期的试验中(0~30 d), CO2加富对可溶性蛋白
含量的影响并不明显; 在随后的试验中(90~150 d),
CO2降低了非洲菊叶片的可溶性蛋白的含量, CO2800+
N15平均比CO2400+N15降低13%; CO2800+N30平
均比CO2400+N30降低16%。N水平对可溶性蛋白
含量没有显著影响, 但CO2加富与N互作对可溶性
蛋白含量有显著影响, 在90和150 d时, CO2800+
N15的可溶性蛋白含量比CO2400+N15分别下降
18%和21%, CO2800+N30的可溶性蛋白含量比
CO2400+N15分别下降9%和10%。这一结果说明,
在长期CO2加富条件下, 增加N水平可有效缓解植
株可溶性蛋白含量的降低。CO2加富与N水平对非
洲菊叶片干重总N含量的影响如图3-B所示, 结果
表明: 在30 d时, 各处理间非洲菊叶片的N含量没有
显著差异, 平均为3.42%; 在随后的处理中, CO2加
富与N水平对非洲菊叶片中N的含量有显著影响,
CO2800+N15比CO2400+N15降低12%~18%, 而
CO2800+N30则基本与CO2400+N15保持相同水平。
4 CO2加富与供N水平对色素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用的主要光合色素,
CO2加富与N水平对非洲菊叶片叶绿素含量的影响
随着试验处理时间的进行而有所不同(图4-A), 总
体表现为CO2加富降低了叶绿素的含量, 而提高N
水平可在一定程度上维持非洲菊叶片叶绿素含
量。其中, 从处理60 d开始, 与CO2400+N15相比,
CO2800+N15叶片的叶绿素含量显著降低, 降低幅
度为15%~28%, 而增加N的供给很好地缓解了这一
下降趋势, CO2800+N30的叶绿素含量在整个试验
期间都没有受到显著的影响。CO2加富与N互作对
非洲菊花瓣花色素苷含量也有显著影响(图4-B)。
CO2加富增加了非洲菊花瓣花色素苷的含量, CO2800+
N15比CO2400+N15平均增加25%; CO2800+N30比
图2 CO2加富与两种供N水平对非洲菊叶片碳水化合物含量的影响
Fig.2 Effects of elevated CO2 combined with two nitrogen levels on the carbohydrate contents in G. jamesonii leaves
图3 CO2加富与两种供N水平对非洲菊叶片可溶性蛋白和氮含量的影响
Fig.3 Effects of elevated CO2 combined with two nitrogen levels on the contents of soluble protein and nitrogen in G. jamesonii leaves
许申平等: CO2加富与两种供N水平对非洲菊光合生理及生长发育的影响 537
CO2400+N30平均增加22%, 但CO2800+N15和
CO2800+N30之间的差异并不显著。
5 CO2加富与两种供N水平对生长发育的影响
表1的结果表明, CO2加富与N对非洲菊的生
长及总生物量的积累有显著的促进作用。在短期
试验中(30 d), CO2加富就显著增加了非洲菊的生
物量。随着处理的进行, CO2加富的促进作用显著
增强。在150 d, CO2加富显著增加了非洲菊的干鲜
重, CO2800+ N15的干重比CO2400+N15增加40%,
鲜重增加33%; CO2800+N30的干重比CO2400+N30
增加51%, 鲜重增加50%。同时, 非洲菊的叶面积
在CO2加富条件下显著增加, 在150 d时, CO2800+
N15比CO2400+N15增加3%; CO 2800+N30比
CO2400+N30增加 6%。与生物量和叶面积的增加
不同, 非洲菊的根冠比和比叶面积在CO2加富条件
表1 CO2加富和两种供N水平处理后非洲菊部分生长指标的统计学分析
Table 1 The statistics on part growth indicators of G. jamesonii after the treatment of elevated CO2 combined with two nitrogen levels
时间/d 处理 鲜重/g 干重/g 根冠比 叶面积/cm2 比叶面积/cm2·g-1
30 CO2400+N15 70.02±3.04
b 8.99±0.84b 0.61±0.03ab 186.11±2.08b 205.98±2.72a
CO2400+N30 70.11±1.69
b 9.07±0.76b 0.62±0.01ab 186.85±2.76b 204.72±1.33a
CO2800+N15 80.12±0.94
a 11.12±0.57a 0.59±0.01b 188.94±3.41b 186.14±1.93b
CO2800+N30 83.85±1.26
a 12.15±1.02a 0.63±0.00a 191.34±2.79a 180.74±0.30b
90 CO2400+N15 88.75±1.52
c 12.16±0.66c 0.62±0.05a 186.24±2.01c 208.79±9.23a
CO2400+N30 91.05±0.52
c 13.45±0.51c 0.60±0.03a 187.33±2.99c 210.46±0.88a
CO2800+N15 126.57±0.43
b 18.82±1.24b 0.56±0.00b 192.06±1.89b 186.13±6.48b
CO2800+N30 135.01±1.20
a 21.11±0.38a 0.53±0.08b 198.27±3.04a 181.60±6.31b
150 CO2400+N15 97.70±0.51
c 13.46±0.29c 0.62±0.01a 185.34±1.99c 210.10±1.16a
CO2400+N30 98.96±1.90
c 14.15±1.09c 0.59±0.01a 186.67±2.07c 220.47±1.19a
CO2800+N15 129.61±0.99
b 18.79±0.57b 0.47±0.00b 191.92±1.44b 190.12±4.19b
CO2800+N30 148.19±1.82
a 21.43±1.04a 0.40±0.00c 198.27±1.40a 185.75±0.67b
　　同一处理时间同列数值后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。
下显著降低。根冠比在试验初期没有显著影响,
在处理150 d时, CO2800+N15比CO2400+N15降低
24%; CO2800+N30比CO2400+N30降低32%; 比叶
面积在试验初期就受到显著的影响, 在整个试验
过程中, CO2800+N15平均比CO2400+N15降低10%;
CO2800+N30平均比CO2400+N30降低14%。在整
个试验过程中, N水平在大气CO2浓度条件下, 对非
洲菊的生长没有影响; 但在CO2加富条件下, 对干
鲜重、根冠比和叶面积都有显著影响。特别是在试
验末期, CO2800+N30的干重和鲜重都比CO2800+
N15增加14%和30%, 叶面积增加3%, 根冠比降低
15%。上述结果说明随着试验处理时间的延长,
高氮水平与CO2加富互作对非洲菊植株的生物
量的促进作用随着试验处理时间的延长有增加的
趋势。
图4 非洲菊叶片叶绿素和花瓣花色素苷的含量
Fig.4 Chlorophyll content in leaves and anthocyanin content in ray florets of G. jamesonii
植物生理学报538
6 CO2加富与两种供N水平对非洲菊开花的影响
非洲菊为重要的观赏植物, 花朵部分是非洲
菊的主要观赏部位, 非洲菊花朵品质的高低直接
决定了整株植物的价值。在本研究中, CO2加富与
N对非洲菊的花发育有显著的影响。CO2加富缩短
了非洲菊营养生长的时间, 提前了非洲菊的花期
(表2), CO2800+N15的始花期分别比CO2400+N15
提前6 d; CO2800+N30的始花期比CO2400+N30提
前4 d。同时, CO2加富对开花数量也有显著的促进
作用, 如表2所示, 整个试验期间, CO2800+N15比
CO2400+N15每株平均增加1.02朵; CO2800+N30比
CO2400+N30每株平均增加2.66朵。非洲菊花朵
直径在CO2加富条件下平均增加约0.87 cm (表3)。
与CO2400+N15相比, CO2800+N15的花葶直径平均
分别增加12%; 与CO2400+N30相比, CO2800+N30
的花葶直径平均分别增加16%, 但花葶的长度没有
显著变化(表3)。此外, CO2加富显著增加了非洲菊
采后的瓶插时间, CO2800+N15切花的瓶插时间比
CO2400+N15延长了2 d, CO2800+N30比CO2800+
N30延长了3 d。N水平与CO2互作对非洲菊的花朵
直径、花葶粗度和切花瓶插寿命有一定的影响,
与CO2400+ N15相比, CO2800+N30的花朵直径、
花葶粗度和切花瓶插寿命分别增加1.31 cm、
0.98 mm和3.54 d。
表2 CO2加富和两种供N水平处理后非洲菊始花期和盛花期时间以及单株产花量的统计学分析
Table 2 The statistics on the first flowering phase, full flowering phase and number of flowers per plant in G. jamesonii after
the treatment of elevated CO2 combined with two nitrogen levels
处理 始花期/d 盛花期/d 单株开花数/朵
CO2400+N15 36.74±2.07
a 85.67±1.35a 5.36±1.27c
CO2400+N30 37.05±2.63
a 86.64±2.63a 5.82±2.63c
CO2800+N15 30.97±2.63
b 81.35±1.59b 6.38±2.08b
CO2800+N30 32.94±2.54
b 79.15+1.85b 8.48±2.19a
　　始花期为第一朵花开放的时间，盛花期为非洲菊开始大量开花的时间(50%以上植株有两朵及以上的花在同一植株上同时开放)。表
中的天数以试验第一天开始计算。单株开花数为整个试验期间每个植株平均的开花朵数。
表3 CO2加富和两种供N水平非洲菊部分花部参数的统计学分析
Table 3 The statistics on the part indicators of flower in G. jamesonii after the treatment of elevated CO2 combined with
two nitrogen levels
时间/d 处理 花朵直径/cm 花葶长度/cm 花葶直径/mm 瓶插时间/d
90 CO2400+N15 9.84±0.49
b 49.96±3.18b 5.05±0.06b 8.21±1.22b
CO2400+N30 9.97±0.75
b 50.03±3.04b 5.15±0.05b 8.33±1.53b
CO2800+N15 10.54±0.25
a 51.50±4.07a 5.71±0.04a 10.52±2.00a
CO2800+N30 10.63±1.10
a 52.14±3.15a 5.93±0.05a 11.48±1.52a
150 CO2400+N15 9.30±0.76
c 50.26±2.64b 5.03±0.04c 8.80±0.84c
CO2400+N30 9.32±0.50
c 50.98±1.58a 5.12±0.04c 9.02±0.84c
CO2800+N15 10.14±0.95
b 51.90±1.34a 5.61±0.05b 10.97±0.84b
CO2800+N30 10.61±0.15
a 51.68±2.61a 6.01±0.01a 12.34±0.55a
讨　　论
目前, 大气的CO2浓度远未达到植物光合作用
的饱和点(Prior等2005), 大部分植物的Pn在CO2加
富条件下增加19%~46% (Kimball等2002), 同时其
Gs和Tr也会降低, 植株呈现出较高的WUE (Leakey
等2009)。在本研究中, 虽然CO2加富增加了非洲
菊叶片的Pn, CO2800+N30比CO2400+N30平均增加
65%, CO2800+N15比CO2400+N15平均增加35%,
但CO2加富对Pn的增加随处理时间的进行呈现出
下降的趋势, 表现出光合适应。引起“光合适应”现
象的机制有多种解释, 首先可能与较低的Gs引起的
气孔限制相关(Long等2004), 本研究中, CO2加富降
低了非洲菊叶片的Gs; 还有可能是源-库不平衡引
起的反馈限制(Qian等2012), 在CO2加富条件下, 光
许申平等: CO2加富与两种供N水平对非洲菊光合生理及生长发育的影响 539
合作用的提高使植物的源器官生产较多的碳水化
合物, 但当植物的库容量有限而不能完全容纳源
器官光合作用制造的碳水化合物时, 过多的碳水
化合物就会在源器官内累积 , 从而引起反馈抑
制。这种反馈抑制在凤梨(Croonenborghs等2009)、
番茄(Qian等2012)和豌豆(Aranjuelo等2013)的研究
中都有所表现。非洲菊叶片的碳水化合物含量在
CO2加富条件下显著增加, 虽然CO2800+N30的Pn
显著大于CO2800+N15, 但CO2800+N15的碳水化合
物含量显著大于CO2800+N30, CO2800+N15叶片Pn
的降低很可能与反馈限制相关。在本研究的试验
后期, CO2800+N15的Pn显著低于CO2800+N30, 同
时伴随着CO2800+N15叶绿素含量和叶片N含量的
降低。这说明, CO2加富对非洲菊叶片Pn的促进作
用在某种程度上表现出与N水平的相关性。
在CO2加富条件下植物的光合作用增加, 保卫
细胞内光合产物增加导致叶片Gs显著降低(Ains-
worth和Rogers 2007)。本研究中的Gs也出现下降
现象, CO2800+N15和CO2800+N30的Gs平均分别降
低30%和13%, 而在试验末期 , CO2800+N30比
CO2800+N15大36%, 由此可知, 不但CO2浓度升高
降低了非洲菊叶片的Gs, N素水平在长期的CO2加
富条件下也对Gs有一定的影响, 这与以前认为叶片
Gs与叶片N素含量存在相互关联的研究结论一致
(Antolin等1995)。Gs的下降必定伴随有Tr的降低,
进而引起WUE的增加(Jarvis等1999), 这一结论在
本文非洲菊的研究中也得到印证。
长期CO2加富条件下, 大部分植物体内含氮化
合物会出现不同程度的下降, 包括叶片叶绿素、
可溶性蛋白及干物质N含量等 ( Ta u b和Wa n g
2008)。本文对叶绿素含量的研究表明, CO2加富
降低了CO2800+N15叶绿素含量15%~28%, 但对
CO2800+N30则没有显著影响。叶片蛋白含量下降
的原因可能是由于碳水化合物积累使得库-源平衡
失调, 引起了反馈调节(Aranjuelo等2009), 也可能
是由于叶片不断伸长生长而发生了氮素的重新分
配(Fangmeier等2000)。在本研究中, 非洲菊蛋白含
量的降低同时伴随着碳水化合物和叶面积的增加,
因此, 非洲菊叶片可溶性蛋白含量的降低很可能
是反馈调节和氮素的重新分配共同作用的结果。
叶绿素和可溶性蛋白含量的降低必然引起非洲菊
叶片N含量的降低, 这一结论与大部分学者所认为
的长期CO2加富经常出现N含量降低的现象一致。
目前, 关于这一现象被大家所认同的观点是“稀释
效应” (Taub和Wang 2008), 究其原因一方面是生物
量稀释: CO2加富促进了植物体内碳水化合物的积
累(Sanz-Sáez等2010), 由于碳氮代谢的改变引起了
生物量中碳水化合物所占比例增加, 从而导致了
含氮化合物的“稀释” (Butterly等2015); 另一方面
是功能稀释: CO2加富增加的植物生物量往往更多
地分配到根部, 促进根系发育, 以满足植物加速生
长对营养元素的吸收(Norisada等2006), 但对根系
的吸收动力学研究发现, CO2加富显著影响了植物
根系的吸收能力(BassiriRad等2001)。所以说, 当N
的利用受到限制, 库的发育也会受到影响, 从而引
起C的积累使C:N比失衡, 植物就会降低其光合速
率来平衡源活性和库能力。
虽然长期CO2加富会引起光合适应现象, 但对
植物的光合碳同化仍有一定的促进作用。非洲菊
的生长参数表明, CO2加富显著增加了非洲菊的叶
面积, 从而促进了植株总生物量的干重与鲜重的
积累。另外, 提高氮素水平更有利于植株叶片的
生长, 增大了光合面积, 促进了植株总生物量的增
加。一般认为, 在CO2浓度升高条件下, 植株生物
量的积累得益于光合器官的生长使得叶片Pn增加,
从而更有利于碳水化合物的形成与积累。虽然在
CO2加富条件下, 非洲菊的叶面积显著增加, 但比
叶面积和根冠比却有所降低。较低的比叶面积可
能是由于叶片淀粉的积累和库的限制(Poorter等
2009), 而根冠比降低主要原因可能是本实验中盆
栽限制了非洲菊根系生长空间, 影响了根系生长。
理论上, CO2加富提高植物的光合作用, 增加
相对生长速率, 加速个体发育进程, 从而使植物开
花提前(He和Bazzaz 2003)。本研究中, CO2加富提
前了非洲菊的花期, 其中CO2800+N15和CO2800+
N30分别比对照提前6 d和4 d。CO2加富通过促进
碳代谢从而提高植株可溶性糖和淀粉含量, 故一
些学者认为糖类作为信号分子在花期调控方面发
挥着重要作用(Springer和Ward 2007)。同时, CO2
加富也增加了非洲菊单株的开花数目、花序的长
度和粗度、花朵直径及花瓣花色素苷含量, 这种
促进作用在月季(Pan等2006)和菊花(Carvalho和
植物生理学报540
Heuvelink 2001)的研究中也有所表现。花色素苷
是决定花色的主要色素, 蔗糖可上调花色素苷合
成途径, 提高花色素苷的含量(Solfanelli等2006)。
CO2加富会显著增加可溶性糖的含量, 这可能是
CO2加富提高非洲菊花色素苷含量的主要原因。
总之, 在CO2加富条件下, 非洲菊叶片Pn、光
合产物的积累及生物量都显著增加, 从而增加了
非洲菊的花朵数目, 增强了非洲菊的花朵品质。N
水平对非洲菊的影响随CO2加富处理进行的时间
不同而有较大差异, 在试验初期(0~30 d), 两个N水
平之间差异不显著, 但随着试验的进行, N素加倍
很好地缓解了非洲菊的“光合适应”现象, 对CO2加
富条件下非洲菊的生长发育有更好的促进作用。
由此可知, 在非洲菊的栽培中, 增加CO2浓度的同
时, 提高N肥的供给是非常有意义的。
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Interactive effects of elevated CO2 and two nitrogen levels supply on photosyn-
thetic physiology and plant growth in Gerbera jamesonii
XU Shen-Ping1,3, WANG Fang2, YE Qing-Sheng3,*
1Institute of Bioengineering, Zhengzhou Normal University, Zhengzhou 450044, China; 2College of Chemical and Food Engineer-
ing, Zhongzhou University, Zhengzhou 450044, China; 3College of Life Sciences, South China Normal University, Guangzhou
510631, China
Abstract: Elevated carbon dioxide (CO2) is widely reported to stimulate the plant growth. However, plants
grown under elevated CO2 typically have decreased tissue concentrations of N compared with plants grown un-
der current ambient CO2. Herein, studies on photosynthetic physiology and growth of Gerbera jamesonii were
conducted in the greenhouses under the combined conditions of two CO2 concentrations (approximately 400
and 800 μmol·mol-1) and two nitrogen level (15 and 30 mmol·L-1). The results showed that the leaf net photo-
synthetic rate (Pn) of G. jamesonii was averagely increased by 35% in CO2800+N15 and by 65% in
CO2800+N30 compared with CO2400+N15 and CO2400+N30, respectirely, which was remarkably higher in
CO2800+N30 than that in CO2800+N15 in the later period of the experiment. Meanwhile, elevated CO2 promoted
the accumulation of soluble sugar and starch in G. jamesonii leaves, but the increased ratio in CO2800+N15 was
slightly declined during the following experiment period, and CO2800+N30 might alleviate the phenomenon.
Elevated CO2 decreased the contents of soluble proteins and nitrogen, but nitrogen application had beneficial
effect on the contents of soluble proteins and nitrogen in G. jamesonii leaves under elevated CO2 conditions.
The growth parameters revealed that elevated CO2 combined with nitrogen level not only significantly promot-
ed growth and biomass accumulation in G. jamesonii, but also promoted earlier flowering, augmented the flow-
er number and size, increased the peduncle diameter, accumulated anthocyanin concentrations, and prolonged
the flower vase life. The above results suggest that the increasing supply of CO2 and nitrogen at the same time
would be very necessary in production of G. jamesonii.
Key words: elevated CO2; net photosynthetic rate; photosynthetic acclimation; nitrogen level
Received 2015-12-16 Accepted 2016-02-22
This work was supported by Science & Technology Project of Henan Province (Grant No. 162102110073).
*Corresponding author (E-mail: ye-lab@scnu.edu.cn).