全 文 ：第 26卷第 1期
2006年 1月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26．No．1
Jan．，2006
大气 CO2浓度升高对不同施氮土壤酶活性的影响
苑学霞 ，林先贵 孙，褚海燕 ，尹 睿 ，张华勇 ，胡君利 ，朱建国
(1．中国科学院南京土壤研究所生物与生化研究室，南京 210008；2．南京土壤研究所．香港浸会大学土壤与环境联合开放实验室，南京 210008；
3．中国科学院研究生院，北京 100039；4．中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家熏点实验室，南京 210008)
摘要：利用中国唯一的无锡 FACE(Free．air CO2 enrichment，开放式空气 c 浓度升高)平台，研究了大气 c0 浓度升高对土壤 葡
糖苷酶、转化酶、脲酶、酸性磷酸酶、B．氨基葡糖苷酶的影响。研究发现，不同氮肥处理下大气 C02浓度升高对某些土壤酶活性
的影响不同。在低氮施肥处理中，大气 c 浓度升高显著降低 B．葡糖苷酶活性 ，但是在高氮施肥处理下，大气 C02浓度升高显
著增加 B_葡糖苷酶活性。在低氮和常氮施肥处理中大气 C02浓度升高显著增加了土壤脲酶活性，但在高氮水平下影响不显著。
在低氮、常氮施肥处理中，大气 C02浓度升高对土壤酸性磷酸酶活性没有影响，而在高氮施肥处理中显著增强了土壤中磷酸酶
活性。大气 C02浓度升高对土壤转化酶活性和 p．氨基葡糖苷酶的活性有增加趋势，但影响不显著。研究还发现，在不同的 c0
浓度下，土壤酶活性对不同氮肥处理的响应也不同。在正常 c 浓度下，土壤中 B．葡糖苷酶活性随着氮肥施用量的增加而降
低，而在大气 c0 浓度升高条件下 ，却随着氮肥施用量的增加而增加。在大气 CO2浓度升高条件下，高氮施肥显著增加了转化
酶和酸性磷酸酶活性，而在正常 c 浓度下，影响不显著。在大气 CO：浓度升高条件下，氮肥处理对脲酶活性的影响不大，但在
正常 c0 浓度下，脲酶活性随着氮肥施用量的增加而增加。氮肥对 ．氨基葡糖苷酶活性的影响不明显。
关键词 ：大气 co浓度升高；土壤酶活性 ；氮肥处理
文章编号：1000．0933(2006)01．0048．06 中圈分类号：Q143，S154．1，S154．3 文献标识码：A
Efects of elevated atmospheric CO2 on soil enzyme activities at diferent nitrogen
level
YUAN Xue．Xia‘， ，
， LIN Xian—Gui ’ ，CHU Hai—Yan ， ，YIN Rui‘， ， ZHANG Hua。Yong’， ，HU Jun—Li · ，ZHU Jian，
Guo4 (1
+ DrⅡlDry ofBiology andBiochemistry，Institute ofSoil Scie ， f P D，＆ ， ，Nanjing 210008，China；2．如 n L山 oryD，
Soil andtheEnvironment。Institue ofSoil Science andHongkongBapt~t University，Nanjing 210008，China；3．Graduate Schoolofthe ChineseAcademyofSciences，
Beijing 100039。China；4．State Key Lab．ofSoil and Sustainable Agriculture，Institute ofSoil Science，Chinese Academy ofSciences。Nar~bLg 210008．China)．
ActaEcologica Sinica。2O06，26(1)：48—53．
Abstract：It has been predicted that elevated atmospheric CO2 will increase enzyme activity as a result of CO2一induced carbon
entering the soil．The objective of this study was to investigate the effects of elevated atmospheric C02 on soil enzyme activities
under a rice／wheat rotation．This experiment was conducted in Wuxi，Jiangsu，China under China FACE(Free Air Carbon dioxide
Enrichment)Project system．Two atmospheric CO2 concentrations((580±60)and(380±40)tmol-mol ))and three N
application treatments(1ow nitrogen，LN 150 kg·hm。。，normal nitrogen，NN 250 kg·hm～and high nitrogen，HN 350kg·hm一 )
were included．Soil samples(0—10 cm)were collected for analysis of B—glucosidase，invertase，urease，acid phosphates and
p—glueosaminidase activities．Results revealed that with elevated atmospheric CO2 p—glucosidase activity significantly decreased
基金项目：国家 自然科学基金资助项目(40271066)；国家自然科学基金重点资助项目(40231003)；中国科学院创新方向资助项目(KZCXZ．408)
收稿日期：2004．10．10；修订日期：2005．04．11
作者简介：苑学霞(1980一)，女，博士生，主要从事土壤微生物和环境生物学研究．E mail：xyuan@issas．ac．cn；yu8nxuexia@sohu．eom
*通讯作者 Author for correspondence
Foundation Item：the National Natural Science Foundation of China(No．40271066)，the Key p州eet of National Natural Science Foundation of China(No．
40231003)，the Project of Knowledge Innovation of CAS(No．KZCXZ-408)
Received date：2004-10-10；Accepted date；2005-04—11
Biography：YUAN Xue-Xia，Ph．D．candidate。mainly engaged in soil microbe and environmental biology．E-mail：xxyuan@issas．ae．en；yuanxuexia@aohu．eom
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1期 苑学霞 等 ：大气 C02浓度升高对不同施氮土壤酶活性的影响 49
(Prate)，elevated atmospheric C02 significantly increased(Psignificant higher efects(P<0．05)at high N application rates．Under different CO2 concentration，effects of N fertilization ale
also diferent．Soil l3一glucosidase activity at ambient C02 concentration decreased with N fertilization，while it increased at elevated
C02 concentration．In addition，invertase and acid phosphatase activities at elevated CO2 concentrations，signifcantly increased
(Pconcentrations，N fertilization increased it signifcantly(P<0．05)，whereas at elevated CO2 concentrations were not significant．
Additionally，with口-glucosaminidase activity，there were no significant efects from N application．In general，then，elevated
atmospheric CO2 increased soil enzyme activity，which may be attributed to the folowing two factors：(1)elevated atmospheric
CO2 leading to mole plant biomass in the soil，which in turn stimulated soil microbial biomass and activity；and(2)elevated
atmospheric C02 that increased plant photosynthesis，thereby increasing plant-derived soil enzymes．
Key words：elevated atmospheric CO2；soil enzyme activity；N fertilization treatment
随着全球环境变化对陆地生态系统的影响逐渐成为公众和科学界关注的热点，CO 作为一种重要的温室
气体受到格外重视。大气c0 浓度升高将直接影响陆地植物的光合作用n ]，光合产物约有20％～50％被运
送到地下，通过根系分泌及死亡输入土壤HJ，从而将会对陆地生态系统产生深远影响。
土壤中所进行的一切生物学和化学过程都要有酶的催化作用才能完成，酶作为土壤的重要组成部分，通
常认为土壤酶在很大程度上起源于土壤微生物，也有一部分来源于植物和土壤动物，它们通过生理代谢向土
壤分泌出酶，并且它们的死亡残体亦可溶出胞内酶进入土壤b ]。土壤酶是土壤生态系统代谢的一类重要动
力，其活性高低可反映土壤营养物质转化、能量代谢等过程能力的强弱，特别是 J3．葡糖苷酶、转化酶、脲酶等。
土壤酶作为土壤质量的一个指标，能够较敏感的反映出土壤质量在时间序列和各种不同条件下的变化 ’ 。
大气 CO 浓度升高主要通过以下3方面对土壤系统产生影响：(1)刺激了植物的光合作用，植物的生物量增
加，输入到土壤中的物质增加。(2)大气 CO 浓度升高条件下植物的碳氮比增加，输入到土壤中的物质成分
改变。(3)大气 CO 浓度升高降低植物的气孔导度，增加水分利用率，减少蒸腾，增加土壤中的水分含量，影
响土壤中物理、化学过程 ]。因此，大气 c0 浓度升高对植物代谢功能及土壤微生物的影响，均可能对在生态
系统营养元素循环与周转中发挥着重要作用的土壤酶活性产生影响。
近几年发展起来的田间开放的FACE(Free．air CO enrichment开放式空气 CO 浓度升高)系统没有任何隔
离设施，除大气中CO 增加外，其他条件十分接近自然生态环境，可以很好的研究大气 CO 浓度升高对陆地
生态系统的影响。本试验以中国稻麦轮作 FACE系统为平台，初步研究了在稻麦轮作系统中大气 CO：浓度升
高对土壤酶活性的影响，旨在为大气 CO：浓度升高条件下土壤质量演变提供初步科学依据。
1 材料与方法
1．1 供试材料与试验方法
稻麦轮作 FACE系统平台位于江苏省无锡市安镇年余农场(120。27 51”E，31。37 24”N)。土壤类型为水耕
人为土，耕作层厚度为(13．0土1．6)cm，容重(1．2土0．7)g·cm一。总孔隙度 54％±2％，粘粒(<0．005mm)含量
37％，有机质含量(25．8土0．4)g·kg～，全 N含量(1．59土0．25)g·kg 。，全 P含量(1．23土0．32)g’kg～，有效 N
114mg·kg。。，有效 P 10．4rag·kg～，pH6．8。年降水量 1100—1200ram，年平均温度约 16 oC。年 日照时间大于
2000h，年无霜期天数大于230d，耕作方式为水稻、冬小麦轮作。平台共有 3个 FACE试验圈和 5个对照圈。
白天对照圈内CO 浓度为(380土40)／．tmol·mol～，FACE圈内为(580±60)~mol·mol。。。试验采用裂区设计，c0：
浓度为主处理，N水平为副处理。氮肥设低氮(LN，150kg·hm )、常氮(NN，250kg·hm )、高氮(HN，350kg。
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hm )3个水平。
在 FACE运行 3个稻麦轮作后，分别在 3个 FACE圈和 5个对照圈内用直径为 7．5cm的土钻采取 0—
10。m的新鲜土，随机取 10个点混匀，室内过2ram筛后用于土壤酶活性分析。TIC法测定土壤中脱氢酶活性，
靛酚比色法测定脲酶活性，对硝基苯磷酸二钠法测定磷酸酶活性，3，5．二硝基水杨酸法测定转化酶活性 ， -
葡糖苷酶、口．氨基葡糖苷酶测定方法分别见 ¨川。
1．2 数据处理
所有试验结果是以烘干土重为基础(105℃，24h)，利用 SPSS10．0 Duncan多重比较来判断处理间显著性差
异(P<0．05)。
2 结果
2．1 大气 c0。浓度升高对土壤 ．葡糖苷酶活性的影响
B一葡糖苷酶在降解有机碳复合物(作物残茬、人畜
粪便等)的过程中发挥重要作用，并且其水解产物(糖
类)是土壤微生物的主要能量来源 t2]。由图 1可以看
出，大气 C0。浓度升高对土壤 ．葡糖苷酶活性的影响与
土壤中氮肥施用量有关，在低氮施肥处理中，大气 CO。
升高显著降低 口．葡糖苷酶活性；在常氮施肥处理中作用
不明显；但是在高氮施肥处理中，大气 C0 升高中口 葡
糖苷酶活性比正常 CO，浓度下高出27．0％。
图1还表明，在正常大气 CO 浓度中，土壤中 一葡
糖苷酶活性随着氮肥施用量的增加而降低，而在大气
C0：浓度升高条件下， ．葡糖苷酶活性却随着氮肥施用
量的增加而增加。
2．2 大气 CO：浓度升高对土壤转化酶活性的影响
转化酶广泛存在于土壤中，它是表征土壤生物学活
性的一个重要的酶，它对增加土壤中易溶物质起重要作
用u 。图2表明，在大气 CO 浓度升高条件下，转化酶
活性随着氮肥施用量的增加而增加，而在正常大气 CO：
浓度中基本保持不变。不论是高氮还是低氮施肥处理，
大气 CO，浓度升高对土壤转化酶活性的影响不显著。
2．3 大气 CO 浓度升高对土壤脲酶活性的影响
土壤脲酶是土壤中氮素转化的关键酶，主要来源于
微生物和植物．包括活体分泌和死亡残体分解释放。脲
酶的酶促反应产物氨是植物氮源之一 ，它的活性可以用
来表示土壤氮素状况 。大气 CO 浓度升高在低氮和
常氮施肥处理下显著增加了土壤脲酶活性，但在高氮施
口 co2浓
10O
L H
氮肥处理 N application
图 1 大气 CO 浓度升高对 B．葡萄糖苷酶活性的影响
Fig．I Efect of elevated atmospheric C02 Oil p-glucosidase activity
LN 低 氮 low nitrogen，NN 常氮 Normal nitrogen，HN 高氮 High
nitrogen：F同 the sanle below
口
畲
雾
啦
LN NN I-IN
氮肥处理 N application
图2 大气 cO 浓度升高对转化酶活性的影响
Fig．2 Effect of elevated atmospheric C02 Oil invertase activity
肥处理下影响不显著。大气 C0 浓度升高条件下，脲酶活性基本保持不变，而在正常大气 c0 浓度中脲酶活
性随着氮肥施用量的增加而增加(图3)。
2．4 大气 C0 浓度升高对土壤酸性磷酸酶活性的影响
土壤中磷酸酶是催化土壤中磷酸单酯和磷酸二酯水解的酶。它能将有机磷酯水解为无机磷酸。土壤中
微生物和植物根系分泌物是磷酸酶的主要来源 。由图4可以看出，在低氮、常氮施肥处理中，大气 C0 浓
∞ ∞ ∞ ∞ O
奇 S 昌 8g奄
一 )，暑 蛆蜉滥扭姆带糖也
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1期 苑学霞 等：大气 CO：浓度升高对不同施氮土壤酶活性的影响
度升高对土壤酸性磷酸酶活性没有显著影响，而在高氮
施肥处理中，在大气 CO 浓度升高条件下土壤酸性磷酸
酶活性比正常 CO 浓度下高 27．9％，作用显著。
2．5 大气 CO 浓度升高对土壤j3．氨基葡糖苷酶活性的
影响
j3．氨基葡糖苷酶在土壤的碳、氮循环中扮演重要角
色，此酶与土壤中真菌生物量密切相关，主要存在于昆
虫和真菌的细胞壁中_】 。图5表明，大气 cO，浓度升
高对 j3．氨基葡糖苷酶活性的作用不明显，只是有略微增
加的趋势。不论在正常大气 CO 浓度、还是在大气 CO
浓度升高条件下，氮肥处理对土壤 j3．氨基已糖苷酶活性
的影响也不明显。
LN NN 删
氮肥处理N application
图4 大气c02浓度升高对酸性磷酸酶活性的影响
Fig．4 Effect of elevated atmospheic CO2 O／1 acid phophatase activity
口 CO2
60
LN NN 删
氮肥处理 N application
图 3 大气 C02浓度升高对脲酶活性的影响
Fig．3 Efect of elevated atmospheric CO2 Oil ul~ase activity
口 co2浓度升高 FACE ■正常CO2浓度 Ambient
差壹so
掣目
0
LN NN I-IN
氮肥处理N application
图5 大气 C02浓度升高对 B一氨基葡糖苷酶活性的影响
Fig．5 Efect of elevated atmospheric C02 on~-glueosaminidase activity
3 讨论
土壤中所进行的生物和生物化学过程是陆地生态系统功能的基础，这些过程之所以能够持续进行，得益
于土壤中酶的作用。大气 CO 浓度升高对土壤理化性质、土壤生物区系和植物产生明显的作用，因而对土壤
酶活性很可能产生直接或间接的影响。本试验中，大气 CO 浓度升高增加了土壤中脲酶活性，另外，在高氮
施肥处理中，大气 CO，浓度升高对其它几种土壤酶活性均表现为刺激作用。这也与以前的结果大气 cO 浓
度升高有增加土壤脱氢酶的活性的趋势相一致 。Dhilion等n 的研究表明，大气co 浓度于r高刺激了土壤
中脱氢酶、木聚糖酶、纤维素酶和磷酸酶活性，他认为这主要是因为大气 CO 浓度升高增加了微生物生物量
和微生物活性。Ebersberger等 对石灰质草地的研究也发现大气 cO 浓度升高下，转化酶、脲酶、蛋白酶、碱
性磷酸酶等都有不同程度的增加，并且在春季影响更显著，他认为土壤酶活性的增加是因为更多的植物来源
的酶分泌到土壤中。本试验系统中其他人的结果发现大气 CO 浓度升高显著提高水稻产量 ¨，并且增加了
细菌的数量和土壤呼吸作用n 。因此本试验中大气 CO 浓度升高条件下，土壤酶的活性的增加可能是因为
以下两种原因：一是大气 CO 浓度升高增加了输入到土壤中的植物生物量，微生物可利用的有机物质增加，
因而增加了微生物生物量、刺激了微生物活性；二是大气 CO 浓度升高刺激了植物光合作用，植物向土壤中
分泌更多酶。
本试验中发现大气 CO，浓度升高对土壤中酶活性的影响与土壤施氮肥量的多少有关，尤其是以脲酶活
性最为显著。在正常大气 cO 浓度中，脲酶活性随着氮肥施用量的增加而增加，而在大气 cO 浓度升高条件
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52 生 态 学 报 26卷
下，脲酶活性基本保持不变，这可能是因为在正常大气 CO：浓度中，土壤中氮肥施用量增加，脲酶活性受所施
氮肥刺激而增加，而在大气 CO：浓度升高条件下，在低氮施肥中土壤中可利用的氮严重不足，从而刺激土壤
中脲酶活性增加，以补充氮素供用，在高氮施肥处理中，脲酶活性受所施氮肥的影响多一些，因此各氮肥处理
中，脲酶活性差异不大。Hu等[1引通过对大气 C0 浓度升高下土壤中微生物量碳、氮的研究发现，氮是大气
cO：浓度升高条件下微生物降解的限制因素。Mayr等 。 的研究也发现大气 cO：浓度升高对 l3．1，4_夕 切葡聚
糖酶、l3．氨基葡糖苷酶活性的影响因氮肥施用量不同而不同。但是与本试验不同的是 ，在不施肥处理中，大气
cO：浓度升高增加了l3一氨基葡糖苷酶活性，而在施肥处理中，大气 cO：浓度升高对 l3．氨基葡糖苷酶活性没有
影响；不论在施肥还是不施肥处理中，大气 CO 浓度升高对 l3一葡糖苷酶活性没有影响。而本试验发现，无论是
高氮还是低氮施肥处理，大气 cO 浓度升高对l3一氨基葡糖苷酶活性都没有影响；在高氮施肥处理中。大气 c()2
浓度升高显著增加了l3．葡糖苷酶活性。这可能是因为土壤类型 、气候条件、植被 等影响地下部分对大气
CO：浓度升高的响应的程度和时间。
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