全 文 ：植物学通报 2006, 23 (4): 418~430
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2005-10-31; 接受日期: 2006-03-17
基金项目: 国家自然科学基金(30470183)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-SW-117)、中国科学院“百
人计划”项目、云南省自然科学基金(2003C0068M)和科技部国家科技基础条件平台工作项目(2004DKA30430)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: sqsong@xtbg.org.cn
.专题介绍.
种子的贮油细胞器——油体及其蛋白
程红焱1 宋松泉2*
(1 中国科学院植物研究所 北京 100093) (2 中国科学院西双版纳热带植物园 勐腊 666303)
摘要 生物柴油作为一种可再生的替代能源, 因其良好的环境效应而倍受关注。植物油是生产生物柴
油的主要原料。植物油作为最经济、最有利于种子传播和萌发生长的能量和碳源物质, 贮存和积累于植
物种子的贮油细胞器— —油体之中。本文综述了植物种子油体的亚细胞结构、化学组成及其功能、生物
合成与降解等的研究进展。
关键词 种子, 生物柴油, 油体, 油素蛋白, 钙结合油素蛋白
Seed Lipid Storage Organelles: Oil Bodys and Their Proteins
Hongyan Cheng1, Songquan Song2*
(1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)
(2 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303)
Abstract Biodiesel, with the most hopeasa reproducible substitute for fossil energy, is getting more
and more global attention because of its good environment-protective effects. Plant oil, the main
resources of biodiesel, is stored and accumulated in seed oil bodies, which are the plant oil storage
organelles, as the most economic and effective food reserves for seed dispersal, seed germination
and seedling growth. This paper discusses the advancements in ultrastructure, composition and
functions, and biosynthesis and degradation of seed oil bodies.
Key words seed, biodiesel, oil body, oleosin, caleosin
面临石油能源资源的枯竭以及由于开采和
利用所造成频繁发生的地质灾害、温室效应
等严重的环境问题, 世界各国一直在寻求新能源
的开发和利用。近年来, 生物柴油(biodiesel)作
为一种可再生的替代能源, 以其良好的环境效应
而举世关注。生物柴油不含硫、芳香烃等物
质, 可有效地减少燃烧后机动车尾气中的CO、
SO2以及总颗粒物质等的排放; 燃烧后所排放的
温室气体CO2能够被植物光合作用循环利用;
燃烧性能和热值与目前广泛使用的石化柴油极
为接近。目前欧洲各国及美国、日本、泰国
等国家已进行生物柴油的规模化生产, 开发和使
用生物柴油的国家正在迅速增加, 生物柴油的发
展潜力巨大。
生产生物柴油的主要原料是植物油 (plant
oil), 而植物油本身是作为营养贮存物质积累于
植物种子中。蛋白质、脂肪和碳水化合物是
种子中的主要贮存物质, 而脂类是种子中的一种
重要的能量贮存形式; 与蛋白质和碳水化合物
相比还原性更强, 所以产能的潜力更高。油料
4192006 程红焱 等: 种子的贮油细胞器——油体及其蛋白
种子萌发时所需要的碳骨架和能量通常以三酰
甘油(triacylglycerol, TAG)的形式贮存。三酰甘
油高度疏水且存在于无水环境中; 而碳水化合
物和蛋白质却是亲水的。相同质量的三酰甘
油异化为CO2和H2O所释放的ATP大约是碳
水化合物的 2倍。因此, 种子作为植物繁衍和
散布的器官, 以脂类作为能量贮存物质比碳水化
合物更经济, 更有利于种子的散布及其他过程。
在自然界中, 三酰甘油作为能量和碳源的贮藏形
式, 主要存在于种子和花粉中; 由于其非极性的
特性而视为中性脂, 不溶于细胞内水相, 不会由
于大量累积而破坏正常的细胞渗透势; 因而, 对
于花粉和种子这些需要经历脱水的器官, 三酰甘
油作为其贮藏物质具有重要的生物学意义。
在种子发育过程中, 脂肪累积于子叶、胚
乳或盾片等贮藏组织中 (Huang, 1996; Murphy
and Vance, 1999), 植物油在内质网上合成后被
运输到胞内的贮油细胞器— — 脂肪体 (lipid
bodies) 或者称为油体 (oil bodies)中, 供种子的
萌发和幼苗生长之需 (Wanner et al., 1981;
Huang, 1992)。近年来, 关于植物脂类的代谢及
其调节已有较多报道 (Buchanan et al., 2000; Taiz
and Zeiger, 2002), 有关种子油体的亚细胞结构、
化学组成、生物合成与降解的研究对于进一
步了解生物柴油的植物贮藏库并提高其产量都
有着重要的理论和实践意义。本文主要综述
种子油体的研究进展。
1 油体的组成与结构
油体是植物细胞中最小的细胞器。在电
子显微镜下, 油体由一层电子致密的膜包围, 内
部为不透明的基质; 其直径为0.5~2.5 mm, 大小
因植物种类而异, 且受营养和环境的影响 (表1)
(Tzen et al., 1993)。在同一粒种子的不同组织
细胞中, 油体的大小也不相同。无论在细胞中
还是在离体状态下, 油体均非常稳定, 在干燥种
子细胞内或在体外离心分离的上浮液中, 油体之
间并不发生融合或聚合, 甚至经过长时间的贮存
也能保持稳定 (Frandsen et al., 2001)。
Tzen 和 Huang (1992) 提出的油体结构模
型 (图 1) 认为, 油体是由半单位膜 (half unit-
membrane) 包裹液态三酰甘油而形成的球体。
半单位膜由单层磷脂分子及其镶嵌的蛋白组成,
基本单位为13个磷脂分子和1个油体蛋白分子
组成; 磷脂占油体表面成分的80%, 其余20%为
油体蛋白, 但油体表面的大部分被油体蛋白覆
盖。每个磷脂分子的亲水头部基团位于油体
外侧, 与细胞液接触, 而2个疏水酰基位于油体
的内侧, 与疏水的三酰甘油分子相互作用。镶
嵌于半单位膜上的油体蛋白分子主要为油素蛋
表 1 不同物种的种子中油体的大小和化学组分
Table 1 Average diameters and the amounts of various chemical constituents of oil bodies isolated from
the seeds of various species (Tzen et al., 1993)
油菜 芥菜 棉花 亚麻 玉米 花生 芝麻
油体直径 (mm) 0.65 0.73 0.97 1.34 1.45 1.95 2.00
主要组分 (%, W/W)
中性脂 94.21 94.64 96.99 97.65 97.58 98.17 97.37
蛋白质 3.46 3.25 1.70 1.34 1.43 0.94 0.59
磷脂 1.97 1.60 1.18 0.90 0.91 0.80 0.57
游离脂肪酸 (FFA) 0.36 0.17 0.13 0.11 0.09 0.09 0.13/1.47*
磷脂组分(%, W/W)
磷脂酰胆碱 (PC) 59.9 53.1 58.6 57.2 64.1 61.6 41.2
磷脂酰乙醇胺 (PE) 5.9 15.5 4.6 2.8 8.1 5.0 15.8
磷脂酰肌醇 (PI) 14.0 13.1 18.1 6.9 7.6 8.4 20.9
磷脂酰丝氨酸 (PS) 20.2 18.3 18.7 33.1 20.2 25.0 22.1
* 0.13% 和 1.47% 分别是新鲜种子和贮藏数月后种子油体中的 FFA含量
420 23(4)
白 (oleosin), 其疏水区域为长约 11 nm 的柄状
结构, 占油素蛋白分子的2/5, 伸入磷脂的疏水酰
基部分及油体内部的三酰甘油基质中, 而其余的
3/5则覆盖在油体表面。研究结果还显示, 油体
表面除主要镶嵌油素蛋白外, 还镶嵌少量其他蛋
白, 如钙结合油素蛋白 (caleosin) (Tzen and
Huang, 1992)。油素蛋白和钙结合油素蛋白是
迄今为止研究得最多的 2种油体蛋白。
2 油素蛋白
2.1 油素蛋白的分布
油素蛋白最早是从芥菜中发现的, 为高度
疏水的小分子蛋白, 分子量为15~20 kD。目前
许多植物 (如芝麻、油菜、向日葵、胡萝卜、
玉米、大豆、拟南芥和棉花) 的油素蛋白基
因序列和氨基酸序列均已有报道。研究发现,
裸子植物中只有一种油素蛋白 (Wu et al., 1999);
而在被子植物中, 在同一个油体内用免疫荧光可
以检测出不只一种的油素蛋白 (Tzen et al.,
1998)。被子植物中的油素蛋白基因常以基因
家族的形式存在, 一种植物常含有几个油素蛋白
异构体, 各异构体在植物中的表达量、表达部
位及表达速率均有差异。如玉米油体中18 kD
油素蛋白的表达量仅为16 kD的10%~20%, 油
菜油体中24 kD油素蛋白的表达量仅为20 kD的
10%。油素蛋白的抗体能与同科或不同科植物
中分子量相近的油素蛋白发生反应, 如十字花科
中的19~20 kD的油素蛋白抗体能与菊科的20
kD和豆科的 24 kD油素蛋白反应 (Tzen et al.,
1990)。
细胞免疫化学定位和亚细胞分离的研究显
示, 油素蛋白只存在于种子油体中 (Herman,
1987; Murphy et al., 1989), 绝大多数位于油体的
半单位膜上, 少量位于油体附近的内质网片段上
(Sarmiento et al., 1997; Lacey et al., 1999)。目前
在花粉、橄榄和鳄梨果实的皮层油体中没有
检测到油素蛋白。由于这些油体的脂类物质
不是用于长期贮存, 因此Murphy和 Vance
(1999) 提出油素蛋白可能仅为贮藏器官油体所
特有, 但Naested等 (2000) 发现根尖油体中也有
油素蛋白存在。Murphy和Vance (1999) 在拟
南芥和油菜的花粉囊中发现有类油素蛋白的
mRNA存在, 但只在绒毡层中检测到类油素蛋
白, 而在花粉粒的油体中没有发现。
图 1 种子油体的结构模型
A. 电子显微镜下的油体蛋白; B. 油体的几何模型; C. 油体半单位膜上的油素蛋白和磷脂
Fig. 1 Structure model of seed oil body
A. Oil body protein under electron microscope; B. Oil body geometric model; C. Oleosin and phospholipids of
half unit-membrane of oil body (Tzen and Huang, 1992)
4212006 程红焱 等: 种子的贮油细胞器——油体及其蛋白
2.2 油素蛋白的结构
不同植物来源的油素蛋白均具有3个结构
域, 即位于油体表面的兼具亲水性和亲脂性的N
端和C端结构域, 以及伸入三酰甘油基质内的
高度疏水的中间区域。N端结构域由50~70个
氨基酸残基组成, 分布于油体表面半单位膜的外
侧, 面向胞浆, 具有a螺旋结构; C端结构域由
数目不等的氨基酸残基组成a螺旋结构, 其带
负电荷的区域朝向油体表面, 带正电荷的基团朝
向油体半单位膜的带负电荷的磷脂层区域 (图
2) (Li et al., 1992, Tzen et al., 1992)。Tzen 和
Huang (1992) 根据其氨基酸残基极性的分布, 推
测油素蛋白伸入三酰甘油基质中的疏水区域为
反式平行的b折叠结构, 其顶部具有由3个脯氨
酸和 1个丝氨酸组成的“脯氨酸结” (praline
knot), 形成发卡结构。Lacey等 (1998) 根据对
红花和向日葵种子中油素蛋白结构的研究, 认为
油素蛋白中部的疏水区域具有2个a螺旋结构,
由68~74个氨基酸残基组成; 这个a螺旋结构,
由 “脯氨酸结”连接, 并由这个“脯氨酸结”形
成180°转角。Li 等 (1992) 观察到油素蛋白在
高盐条件下可以形成二聚物或寡聚物, 中间区域
可能参与二聚作用, 使得中间区域在三酰甘油基
质中更加紧密。比较各种植物油体蛋白的氨
基酸序列, 只有中心疏水区域是高度保守的, 尤
其是“脯氨酸结”高度保守; 因此, 从进化上讲,
该区域可能对植物具有重要的生物学意义。
首先, 从中间区域的保守性可以推断, 来自不同
植物或同一植物及杂交系中的不同油素蛋白可
能是由共同的原始蛋白和基因衍生出来的。
其次, 中心疏水区域的保守性表明, 它在功能上
可能起着重要的作用, 以至于进化过程中不轻易
置换氨基酸。N端和C端两性区域在进化过程
中也被保留下来, 表明它们也是重要的, 但这些
区域在进行某些氨基酸变换后不至于影响二级
结构及其功能 (Tzen et al., 1992)。
2.3 油素蛋白的表达
油素蛋白的基因表达具有组织特异性, 呈
现典型的“时、空”特点, 主要在种子发育
和成熟过程中的胚 (盾片和胚轴) 及糊粉层中表
达。在以油菜小孢子作为培养来源的球形胚
和心形胚中可测出20 kD的油素蛋白, 心形胚中
可检测到相应的mRNA, 表明油素蛋白在种子发
育的早期就有表达。在油菜花后2周的早期胚
胎中未检测到油素蛋白 mRNA, 当种子达最大
鲜重后、开始成熟脱水时转录水平增加
50~100倍, 随后以较低的水平在胚中表达, 在叶
片中一直未检测到油素蛋白 mRNA 的存在
(Murphy et al., 1989)。油素蛋白表达的峰值出
现在花后9～11周, 比油菜小蛋白 (napin) (花后
4～6周) 和十字花科蛋白 (cruciferin) (花后6周)
要晚, 可以推测油素蛋白的积累比种子贮藏蛋
白晚 3～4周。油素蛋白积累的表达模式类似
于胚胎发生晚期高丰度表达蛋白 LEA蛋白
(1ate embryogenesis abundant protein), 且转录
过程可能独立于napin、cruciferin等主要的种
子贮藏蛋白 (Murphy et al., 1989; Keddie et al.,
1992)。
油素蛋白基因的5 端缺乏信号肽序列, 与
此相应的是油素蛋白N端也没有剪切信号序列,
但油素蛋白却具有很强的组织表达特异性, 推测
油素蛋白基因内部可能有某些序列, 或者油素蛋
图 2 油体中油素蛋白的二级结构模型
Fig. 2 The model of secondary structure of oleosin in
oil body (Tzen et al., 1992; Buchanan et al., 2000)
422 23(4)
白能够形成某种构象使其定位到油体表面。
油素蛋白中间区域缺失会严重影响其在油体上
的定位, 而N端或C端缺失则影响较少。玉米
油素蛋白能利用napin启动子表达, 并准确地运
输和组装到转基因油菜籽的油体上 (Lee et al.,
1991)。 “脯氨酸结”中的3个脯氨酸残基突变
为亮氨酸时, 油素蛋白不能定位表达, 说明“脯
氨酸结”是油体所必须的 (Abell et al., 1997)。
但在体外实验中, “脯氨酸结”突变不影响油素
蛋白在内质网上的定位, 说明其可能并不负责油
素蛋白在内质网上的定位, 油素蛋白中间疏水区
域可能才是油素蛋白的内质网定位信号部位。
油素蛋白基因5 端上游区域还具有其他的
调控序列, 如在水稻油素蛋白基因上游存在谷物
贮藏蛋白基因的调控元件CATGCANG。油菜
油素蛋白启动子上存在的AATGCATG序列, 与
豆科植物中控制种子特异表达基因的保守序列
RY基序 (CATGCATG) 高度同源 (刘昱辉和贾
士荣, 2003)。拟南芥油素蛋白基因启动子上存
在豆科植物种子蛋白普遍具有的 C A C A
(TAACACA) 序列 (刘昱辉和贾士荣, 2003), 可
以推测这些序列与油素蛋白在种子中的特异表
达有关。
油素蛋白受水分胁迫、茉莉酸、ABA和
渗透调节剂(如山梨醇) 的诱导表达(Hatzopoulos
et al., 1990; Plant et al., 1994)。如油菜受ABA
诱导后4小时内即可检测到20 kD 的油素蛋白
及其mRNA; 山梨醇处理1小时可测到mRNA,
3~6小时可检测到油素蛋白的积累。在油菜和
拟南芥油素蛋白基因的启动子区域均存在
ABA反应元件基序, 特异地受ABA诱导 (刘昱
辉和贾士荣, 2003)。
2.4 油素蛋白的功能
2.4.1 油素蛋白与油体的稳定性 油素蛋白
分子镶嵌在油体的半单位膜上, 对维持油体的
稳定极为重要。每个油素蛋白分子的3/5覆盖
在油体表面, 覆盖了油体的大部分表面, 可以
阻止细胞质中的磷脂酶作用于油体表面的磷
脂。Tzen和 Huang (1992) 用胰蛋白酶处理离
体的油体, 其稳定性被破坏, 但用磷脂酶处理,
油体保持完整, 说明油素蛋白能够屏蔽磷脂不
受磷脂酶的作用。
等电聚焦结果显示, 油素蛋白的等电点为
5.7~6.6。pH为中性时, 油素蛋白为阴离子, 使
得油体表面呈负电荷, 油体之间相互排斥, 在空
间上阻止油体间相互聚合 (Tzen et al., 1992)。
在pH 6.5时, 由于组氨酸残基的质子化, 油素蛋
白为中性, 油体表面因失去电荷而互不排斥, 导
致油体聚合; 这些结果进一步证明了油素蛋白
稳定油体的作用。油素蛋白的这种特性能够
保证种子在脱水状态下其油体处于小而分散的
状态, 从而保持结构稳定。Murphy和Vance (
1999) 认为只有那些需要长期贮存脂肪并在随后
发生物质动员的组织中才会需要油素蛋白的存
在, 橄榄和鳄梨的中果皮不像种子一样经历脱
水, 其油体也不作为长期贮藏脂肪的细胞器, 所
以不含油素蛋白 (Ross et al., 1993)。.
油素蛋白含量可能影响到油体的大小
(Tzen and Huang, 1992; Sarmiento et al., 1997)。
Ting 等 (1996) 的研究发现, 与低含油量玉米品
种的颖果相比, 高含油量的玉米颖果中, 油/油
素蛋白的比值较高, 油体的体积也较大。种子
发芽时, 小的油体能为脂酶水解三酰甘油提供最
大的作用表面, 但却需要大量的油素蛋白和磷
脂。相反, 如果油体直径大于 2.5 µm, 虽节省
了磷脂和油素蛋白的用量, 但由于作用表面过
小, 在种子发芽及幼苗生长时, 脂酶不能迅速水
解脂类为植物生长提供所需能量。
2.4.2 油素蛋白与油体的合成 与三酰甘油
生物合成相关的酶位于内质网上 (Lacey and
Hills, 1996), 三酰甘油在内质网的磷脂双分子层
之间积累, 形成微油滴后从磷脂双分子层之间向
外凸起为小泡, 以磷脂单分子层包裹形成油体的
前体 (Wanner et al., 1981)(图 3)。至于油素蛋
白在何时以何种方式积聚于油体前体的表面, 还
存在争议。Murphy和Vance (1999) 发现油素
4232006 程红焱 等: 种子的贮油细胞器——油体及其蛋白
蛋白的积累晚于三酰甘油和△9-硬酯酰酰基载
体蛋白去饱和酶 (△9- stearoyl-acyl carrier pro-
tein desaturase) 的积累, 此酶参与脂肪酸的生物
合成, 表明被磷脂单分子层包裹的三酰甘油微油
滴获得油素蛋白的包被是发生在油体合成的后
期; 有些油体的合成并没有经历此过程, 因而不
含油素蛋白 (Ross et al., 1993)。但有些学者认
为三酰甘油的合成以及在内质网上被新形成的
磷脂单分子层包裹的过程与油素蛋白在粗面内
质网上的合成是同时发生的(Holbrook et al.,
1991; Huang 1992; Tzen et al., 1993; Peng and
Tzen, 1998)。油素蛋白向内质网上出芽突起的
三酰甘油微滴移动, 很可能受其高度疏水的中间
结构域的定位引导; 成熟后的油体随后从内质
网释放到胞液中。没有包被油素蛋白的初生
油体可以直接从内质网释放, 这些小的油体可以
融合为较大的油体 (10~25 µm)。鳄梨和橄榄果
实的中果皮富含油脂, 其细胞中的油体不含油素
蛋白 (Ross et al., 1993), 油体大小可能由细胞质
组分和黏度等多种因子决定 (Sarmiento et al.,
1997)。在气候温和地区生长的油料植物, 在种
子发育早期的胚和胚乳中, 油体表面的油素蛋白
较少, 油体从内质网释放后可与其他油素蛋白含
量低的油体融合, 直到其体积大小达到油素蛋白
能够覆盖其表面的程度; 在随后的种子发育过
程中, 当有更多的油素蛋白合成时, 油体的融合
逐渐减少, 直到达到其最终的体积。Sarmiento
等 (1997) 对油体周围内质网上的油素蛋白进行
了免疫细胞化学定位的研究, 研究结果支持油体
的这一发育模式。梯度离心分离向日葵种子
的微粒体膜 (microsomal membranes), 发现油素
蛋白在内质网上的分布随着三酰甘油合成的量
而变化 (Lacey and Hills, 1996; Lacey et al., 1999)。
Ting等 (1996) 和Sarmiento 等 (1997) 认为, 当油
素蛋白不再直接作用于油体合成时, 其主要作用
转变为决定油体的大小。
ABA通过诱导延长酶 (elongase) 的活性影
响三酰甘油的积累 (Zou et al., 1995)。在拟南
芥ABA不敏感型突变体 abi 3的胚中, 油素蛋
白的表达是滞后的, 同时油体体积变大, 脂肪酸
组分也发生变化 (Parcy et al., 1994). 小桐子是一
种重要的能源植物, 种仁的含油量约为60％, 超
过油菜和大豆等常见的油料作物。随着种子
的发育, 种仁中的含油量和油体的数量逐渐增
加; 但不同生态环境下小桐子所产生的种子中,
含油量、油体的大小和数量都有较大的差异
(未发表资料)。
2.4.3 油素蛋白与油体的降解 种子萌发时,
贮藏组织内发生三酰甘油的动员, 油体被降解
(Thompson et al., 1998) (图 3)。种子萌发过程
中, 脂酶的合成可能与油素蛋白相关, 油素蛋白
可能具有脂酶的结合位点, 也许油素蛋白本身就
是脂酶的活化因子 (Huang, 1992; Murphy and
Vance, 1999)。脂酶作用于油体内的三酰甘油,
产生脂肪酸, 而脂肪酸的代谢场所为乙醛酸循环
体 (glyoxysome)。Thompson 等 (1998) 观察到,
在油料种子吸胀后, 乙醛酸循环体迅速出现, 并
随着三酰甘油的消耗和油体的消失而消失, 推测
油体和乙醛酸循环体有着密切的联系, 可能与脂
肪酸从降解的油体转移到乙醛酸循环体有关。
当三酰甘油降解后, 油素蛋白迅速消失, 油体的
半单位膜上的磷脂与膨大的液泡膜融合, 或成为
图3 种子成熟和萌发过程中玉米胚细胞油体的合
成及降解模型
Fig. 3 Model for synthesis and degradation of oil
body during maturation and germination of maize seeds
(Buchanan et al., 2000)
424 23(4)
不断扩大的乙醛酸循环体的膜来源 (Huang,
1992)。一般认为保持小而分散的油体, 其重要
性在于为脂酶提供足够的接触表面, 为种子萌发
时三酰甘油能够迅速动员创造条件。油体的
降解是脂酶的水解作用以及通过在乙醛酸循环
体中的 b-氧化和乙醛酸循环共同完成的。脂
酶降解后的油体是不稳定的, 在种子萌发过程中
通常持续几天或更长的时间, 油体很可能在降解
过程中是逐渐变小的, 残留的油体能够一直保持
小而完整的个体, 直到完全消失, 才能在种子萌
发过程中长时间持续地提供能量。
3 钙结合油素蛋白
用不同的方法分离多种植物的油体蛋白时,
发现除油素蛋白外, 还含有少量的其他蛋白
(Millichip et al., 1996; Tzen et al., 1997)。Chen
等 (1998) 用免疫标记法确定了在芝麻种子油体
中还存在 3种蛋白Sop1、Sop2和Sop3。Chen
等 (1999) 对芝麻的Sop1进行了氨基酸序列分
析, 发现其与水稻的一种钙结合蛋白同源, 因此
将这类蛋白命名为钙结合油素蛋白。钙结合
油素蛋白普遍存在于高等植物中, 藻类和真菌中
也有类似的蛋白 (Naested et al., 2000)。
3.1 钙结合油素蛋白的分布
钙结合油素蛋白最早是由 Frandsen 等
(1996) 在水稻成熟种子和ABA处理叶片的微粒
体膜粗提液中检测到的。此后Chen等 (1998)
证明了在芝麻种子油体的表面结合有芝麻钙结
合油素蛋白 1 (SiCLO1)。对纯化油体的免疫荧
光染色的结果进一步证实了SiCLO1的存在, 而
且是芝麻种子油体的特有蛋白 (Chen et al.,
1999)。Naested 等 (2000) 用拟南芥重组钙结合
油素蛋白1 (AtCLO1) 的抗体在拟南芥种子中检
测到了钙结合油素蛋白。从油菜发育早期和
晚期的胚提取的膜组分中也检测到了钙结合油
素蛋白, 甚至在蛋白结构的强变性条件下 (9 M
尿素), 从发育晚期的胚中纯化的油体上仍然能
够检测到紧密结合在油体表面的钙结合油素蛋
白(Millichip et al., 1996)。AtCLO1启动子可以
启动报告基因在胚和根尖中的共表达, 暗示钙结
合油素蛋白在根中分布; 免疫检测结果表明, 油
菜根尖细胞中钙结合油素蛋白结合在膜组分以
及油体上, 同时也检测到了油素蛋白的存在
(Naested et al., 2000)。Paris等 (1996) 对豌豆根
尖细胞的钙结合油素蛋白进行免疫荧光标记, 细
胞核以及细胞的周边、整个分生细胞都被标
记, 而维管组织的细胞却没有被标记。
将单个根尖细胞的钙结合油素蛋白免疫标
记结果与不同亚细胞结构的标记蛋白进行比较,
发现钙结合油素蛋白存在的部位都不能结合
BP-80抗体, 而BP-80是液泡前体和高尔基体的
标记蛋白 (Paris et al., 1996)。Jauh等 (1999) 观
察到钙结合油素蛋白不与水孔蛋白 (aquaporin)
g-液泡膜结合蛋白 (tonoplast binding protein,
TIP) 或d-TIP共定位, 这2个水孔蛋白是液泡的
功能标记蛋白, d-TIP标记具有贮藏功能的液泡,
如贮藏色素和植物生长相关蛋白的液泡; 而g-
TIP标记含有细胞溶酶的液泡 (lytic vacuole)
(Hoh et al., 1995; Paris et al., 1996)。但钙结合
油素蛋白却与内质网的标记蛋白BiP (binding
protein) 以及蛋白贮藏型液泡 (protein storage
vacuole) 或自吞噬液泡 (autophagic vacuole) 的
标记蛋白a-TIP共定位 (Hoh et al., 1995; Paris et
al., 1996; Jauh et al., 1999)。这些研究结果表
明, 钙结合油素蛋白并不是一个广泛分布于内质
网或蛋白贮藏型或自吞噬型液泡膜上的蛋白。
许多植物根尖和根冠的细胞具有油体
(Sargent and Osborne, 1980; Busch et al., 1993),
在根细胞中钙结合油素蛋白可能与油体结合;
在拟南芥pickle 突变体根细胞中发现有油素蛋
白 (Ogas et al., 1997), 其初生根明显地保持胚性
状态, 并像种子细胞一样贮藏蛋白和其他贮藏物
质。免疫定位和免疫杂交实验表明, 油素蛋白
和钙结合油素蛋白在油菜籽根尖的油体中存在
(Naested et al., 2000)。这些油体在a-TIP标记
液泡的内部和外部都存在, 说明这些液泡可能是
4252006 程红焱 等: 种子的贮油细胞器——油体及其蛋白
自吞噬型液泡 (van der Wilden et al., 1980)。细
胞质油体 (处于液泡外的) 中, 大部分钙结合油
素蛋白与a-TIP共定位, 但有一部分却与油素蛋
白共定位。这表明钙结合油素蛋白与胚和根
尖的油体都有结合。此外, 钙结合油素蛋白也
与内质网折叠区域的BiP共定位 (Naested et al.,
2000)。Neuhaus 和 Rogers (1998) 认为蛋白贮
藏型液泡可能是由内质网上的池 (cisternae) 出
芽或成熟而成, 液泡膜蛋白可能直接来自内质
网。油体的形成可能发生在内质网上, 所以, 与
钙结合油素蛋白的共定位的液泡膜上的a-TIP
以及内质网的标记蛋白BiP, 可能指示内质网形
成液泡和油体的小区域 (图 4)。
钙结合油素蛋白与内质网微区域上的 a-
TIP共定位, 而a-TIP是蛋白贮藏型液泡和自吞
噬液泡的标记蛋白。这些结果说明内质网上
的微区域与小囊泡的生物合成和油体的形成有
关。新合成的油体, 连同油素蛋白和钙结合油
素蛋白以小而未成熟的油体形式释放到胞液
中。这些小而未成熟的油体融合为成熟的油
体, 这个融合过程受钙的调节。在有些细胞中,
油体被液泡吞噬, 这些液泡的液泡膜上含有来自
内质网微区域的a-TIP和钙结合油素蛋白。钙
结合油素蛋白可能与具有贮藏和运输功能的细
胞器的小囊泡之间的膜的融合和分离有关 (图
5 )。.
3.2 钙结合油素蛋白的结构
对已获得的钙结合油素蛋白进行系统进化
分析, 可将其分为3个亚族, 其中2个亚族存在
于高等植物中, 1个亚族存在于藻类和真菌中
(Naested et al., 2000)。高等植物钙结合油素蛋
白分子含有以下 3个结构域 (Frandsen et al.,
1996; Chen et al., 1999) (图5)。(1) N端亲水区:
含有一个与 Ca2+ 结合的 EF-手臂结构(EF-
图 4 钙结合油素蛋白在根尖细胞中的定位示意图
Fig. 4 Diagram of caleosin localization in root tips (Buchanan et al., 2000)
O. Oleosin; a. a-TIP; c. Caleosin
426 23(4)
hand)。每个 EF-手臂结构的疏水“杯”上
结合一个钙离子。通常EF-手臂结构成对出现,
这样有利于2个钙离子的结合。对于单个钙结
合油素蛋白分子, 推测其钙结合发生在EF-手臂
结构和油体表面的结合处, 或2个钙结合油素蛋
白的EF-手臂结构相互结合, 也可能是钙结合油
素蛋白与另一个未知的钙结合蛋白结合
(Naested et al., 2000)。值得注意的是, EF-手臂
结构也能结合 Ca2+ 以外的其他二价阳离子。
由于细胞质中Mg2+ 的浓度远远高于Ca2+, 而且
在体外钙结合的实验中所用的Ca2+浓度远比生
理浓度高, 所以很可能在细胞内Mg2+才是钙结
合油素蛋白 EF-手臂结构的主要配体 (Allouche
et al., 1999)。(2) 中部疏水区: 钙结合油素蛋白
的第2个结构域紧邻着EF-手臂结构。在有些
异构体中, 钙结合油素蛋白的中部疏水区域包括
N端的一个胞外膜锚定区以及与之相邻的一个
富含脯氨酸的区域 (Frandsen et al., 1996), 已知
这一结构仅存在于某些高等植物如芝麻、水
稻和拟南芥的钙结合油素蛋白中 (Naested et al.,
2000)。Chen等 (1999) 根据芝麻钙结合油素蛋
白与油素蛋白的部分相似性提出了SiCLO1的
结构模型。他们认为, 中间疏水区域分为 2个
部分, 一个为兼具亲水和亲脂性的b螺旋结构;
另一个为紧邻其后的较短的锚定区域, 由一对反
式平行的b折叠结构组成, 此b折叠连接一个类
似脯氨酸结的元件 (图6)。这一模型还没有得
到实验数据的支持, 但显著地表明钙结合油素蛋
白比油素蛋白在油体半单位膜上的锚定区域较
小, 而且没有油素蛋白稳定 (Frandsen et al.,
2001)。当中间疏水区域被一段相对亲水的片
段取代时, 这一模型可能并不适用。这类基因
在非油贮藏组织中表达, 编码的类钙结合油素蛋
白并不与油体结合, 但可能具有钙和磷酸化信号
转导的生物功能 (Frandsen et al., 2001)。(3) C
图 5 油体中的钙结合油素蛋白的结构模型
Fig. 5 The model of caleosin structure in oil body (Buchanan et al., 2000; Frandsen et al., 2001)
图 6 钙结合油素蛋白的二级结构
Fig. 6 The secondary structure of caleosin (Chen et
al., 1999)
4272006 程红焱 等: 种子的贮油细胞器——油体及其蛋白
端亲水区: 多数植物钙结合油素蛋白的C端亲
水区域一般都包括4个磷酸化位点, 3个位点为
酪蛋白激酶Ⅱ, 1个为蛋白酪氨酸激酶。酪蛋
白激酶Ⅱ的磷酸化已在高等植物中证实 (Plana
et al., 1991), 而酪氨酸的磷酸化还没有被证实。
3.3 钙结合油素蛋白的表达
不同植物来源的钙结合油素蛋白, 其表达
特性不同。水稻钙结合油素蛋白 (OsClo) 主要
在胚形成后期表达, 与一些油素蛋白和LEA蛋
白的表达类似, 而且受ABA或水分胁迫诱导,
可在幼苗和营养生长组织中表达。与水稻钙
结合油素蛋白不同的是, 芝麻钙结合油素蛋白
(SiCLO1)具有明显的种子表达特异性, 其mRNA
的积累类似于芝麻的油素蛋白, 在开花2 周后表
达量最大, 其后SiCLO1 mRNA 在成熟的种子中
消失 (Chen et al., 1999)。
在干旱状态下, 受ABA诱导的拟南芥中可
检测到与钙结合油素蛋白同源蛋白的mRNA
(Takahashi et al., 2000)。Naested 等 (2000) 报
道在拟南芥第4和第5染色体上至少有5个类
钙结合油素蛋白基因 (AtClo 1– 5), Northern blot
的结果显示, AtClo 2– 4在多种组织中有低水平
表达, 其中包括非贮藏油组织, 由AtClo 2– 4编
码的类钙结合油素蛋白可能并不与油体结合。
而At-Clo 1的表达具有种子表达特异性。但从
转基因拟南芥AtClo1 启动子表达的GUS报告
基因的分析表明, AtClo1 不仅在胚中高效表达,
而且在整个发育过程中的根尖也表达; 这说明
在胚和根中油体的结构和功能可能有类似之
处。营养组织中AtClo 1– 4 基因的表达对ABA
或渗透胁迫没有应答, 而水稻的OsClo基因的
表达却受ABA或渗透胁迫的诱导; 胡萝卜油素
蛋白只在胚性组织中对ABA产生应答, 而在非
胚性组织中没有这种应答 (Hatzopoulos et al.,
1990)。
3.4 钙结合油素蛋白的功能
钙结合油素蛋白可能直接参与膜和油体的
融合 (Naested et al., 2000)。种子发育过程中,
油体从内质网释放后, 需要经过多次融合才能成
为成熟的油体 (Huang, 1996; Sarmiento et al.,
1997)。与此类似, 在动物脂肪贮存细胞中, 钙
调节的融合在脂肪微体从内质网释放到细胞质
并形成成熟脂肪体的过程中起重要作用
(Murphy and Vance, 1999)。根据已有的研究,
可以推测钙结合油素蛋白可能参与钙对油体融
合的调节。发育的油菜籽中的钙结合油素蛋
白的亚细胞定位也随发育过程而变化。对酵
母的研究表明小的油体可能参与细胞内脂肪的
转运和代谢, 植物油体可能有类似的功能, 钙结
合油素蛋白可能参与这些过程 (Leber et al.,
1998)。钙结合油素蛋白结构的保守性意味着
其功能可能受钙和磷酸化调控。钙结合油素
蛋白参与ABA调节的应答, 水稻OsCLO受ABA
诱导表达 (Frandsen et al., 1996), 而钙和磷酸化
都参与ABA的信号转导 (Leung et al., 1994)。
在种子萌发过程中, 油体降解, 贮存的三酰
甘油被动员, 部分反应在乙醛酸循环体内完成。
Thompson等 (1998) 认为油体可能与乙醛酸循
环体对接。Naested等 (2000) 也观察到在拟南
芥种子萌发的几天内, 钙结合油素蛋白一直结合
在油体上, 可能在脂肪转运过程中起作用。此
外, 结合在膜组分上的钙结合油素蛋白可能参与
内质网、运输小囊泡或油体之间与脂肪转运
相关的膜融合和膜分离 (图5), 这种转运可能通
过分别位于不同膜或油体表面钙结合油素蛋白
之间的相互作用进行调节。
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第七届全国植物基因组学大会
为了及时了解和交流国内外植物基因组学研究领域的最新进展, 进一步促进我国植物基因组学的深
入研究和生物技术产业的快速发展, 2006年 8月 8日 ~10日在哈尔滨市黑龙江大学召开“第七届全国植
物基因组学大会”。会议将邀请国内外在植物基因组学研究领域有建树的科学家作报告, 欢迎从事该研
究领域及其相关领域的人员参加。
大会主席: 张启发(华中农业大学)
秘 书 长: 平文祥(黑龙江大学生命科学学院)
会议专题: (1)基因组研究的新领域; (2)作物功能基因组; (3)系统生物学; (4)小分子RNA和非编码
RNA; (5)种质资源与自然变异; (6)非生物逆境; (7)植物营养; (8)病原与寄主互作; (9)作物产量、品质与
杂种优势; (10)作物遗传改良新策略。
作大会报告的专家(以拼音为序): Gynheung An(韩国); Beat Keller(瑞士); Andrew H. Paterson(美国);
Patrick Schnable(美国); Ko Shimamoto(日本); Rod Wing(美国); 邓兴旺(美国); 何光存(中国); 贾继增(中国);
李家洋(中国); 林辰涛(美国); 龙漫远(美国); 马红(美国); 马正强(中国); 裴炎(中国); 孙其信(中国); 王道文
(中国); 王兴智(中国); 武维华(中国); 熊立仲(中国); 薛勇彪(中国); 张启发(中国); 周道绣(法国)。
会议注册: 本次会议采取网上注册, 原则上不再接收电子邮件注册。
会议网址: http://www.plantgenomics.cn