全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (6): 656-665, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.06.002
收稿日期 : 2009-02-25; 接受日期 : 2009-07-17
基金项目 : 国家公益性行业科研专项 (No.200709017)
* 通讯作者。E-mail: w r l@njau.edu.cn
j刘建 (2005). 中国入侵植物分布格局和特性分析 . 博士论文 . 济南 : 山东大学 . pp. 1-3.
.研究报告.
菊科入侵植物三叶鬼针草的繁殖特征及其与入侵性的关系
郝建华 1, 2 , 刘倩倩1 , 强胜 1 *
1南京农业大学杂草研究室 , 南京 210095; 2常熟理工学院生物与食品工程学院, 常熟 215500
摘要 三叶鬼针草(Bidens pi losa)是一种危害严重的菊科入侵植物。通过实验观察和人工控制套袋等方法, 对其花序开花动
态、花粉胚珠比 (P/O)、自交亲和性、花粉活力、访花昆虫和种子 (瘦果)的萌发率等与繁殖相关的特征进行了研究, 探讨了
这些繁殖特征与入侵性的关系。三叶鬼针草在10-11月开花, 单个花序的花期约为5-6天。每小花的花柱基部有圆筒状的蜜
腺环绕。单个花序内可自交亲和, 自交结实率和花粉活力均较高, 其P/O值为1 7 54.1 2±29 .8 7。主要访花者为灰蝶科
(Lycaenidae)、粉蝶科(Pieridae)和茧蜂科(Braconidae)昆虫。三叶鬼针草所具有的灵活交配机制是其入侵成功的重要因素。
此外, 三叶鬼针草结实量大、种子产生迅速且适于传播, 以及种子萌发范围广和短期快速萌发等特性也增强了其入侵性。
关键词 菊科 , 三叶鬼针草 , 繁育系统, 入侵性 , 繁殖特征
郝建华 , 刘倩倩 , 强胜 (2009). 菊科入侵植物三叶鬼针草的繁殖特征及其与入侵性的关系 . 植物学报 44, 656-665.
生物入侵是自然生态系统面临的最重要的全球
性问题之一, 它不仅是导致生物多样性丧失的主要原
因之一, 而且也威胁着全球的生态环境和经济发展
(刘建, 2005)j。繁殖是入侵种群建群时面临的根本
挑战, 因而, 与繁殖有关的特征直接影响到归化和入
侵的成功 (Pysek and Richardson, 2007)。有研究者
认为, 入侵植物的繁殖能力与入侵能力呈正相关(Ba-
rret, 1983; 徐汝梅和叶万辉 , 2003)。
尽管一些与繁殖相关的特征明显地与植物入侵
种的繁盛和扩散相关(Hayes and Barry, 2008), 但与
入侵相关的特定繁殖特征的信息非常有限(Py sek
and Richardson, 2007; van Kleunen et al. , 2008)。例
如, 对2个大种类样本的分析发现 , 在繁育系统方面 ,
外来种与本地种相比, 两性花比单性花更常见(Baker,
1955; Wil liamson and Fitter,1996; Cadotte and Lovett-
Doust , 2001)。然而, Sutherland(2004)发现外来种和
本地种在繁殖特征上没有显著差异, 入侵种的单性花
种类甚至比非入侵种的多。同样, 自交亲和性, 特别
是当与自花受精相结合时, 被认为是加强植物入侵性
的重要因素(W il liamson and Fitter, 1996; Rambuda
and Johnson, 2004; van Kleunen and Johnson, 2007;
van Kleunen et al. , 2008)。但是, 也有些强入侵性的
种为自交不亲和(Sun and Ritland, 1998; Sutherland,
2004; Brennan et al., 2005; Hong et al., 2007; Lafuma
and Maurice, 2007; Friedman and Barrett , 2008)。同
属物种之间的比较研究表明 , 结实性、有效地扩散模
式、萌发能力以及幼苗延存和建群能力等繁殖特征,
是促进植物入侵性的因素。而另一些繁殖特征, 如花
粉质量、传粉媒介、繁殖成熟期(生殖所需时间长
短)、繁殖体大小和种子散播的方式等 , 与入侵性的
关系还不明确(Pysek and Richardson, 2007) 。
菊科不仅是双子叶植物中最大和引种最成功的
科之一, 而且也是入侵种类最多的类群之一(Wu and
Wang, 2005; 朱世新等, 2005)。由于菊科植物在繁
殖上所具有的一些特点 , 如有效地扩散机制、良好的
集群能力以及不需要专化传粉者等 , 致使其快速蔓
延, 成为入侵植物最多的类群之一。对国内植物入侵
种数量的统计表明 , 每 4个入侵植物中就有 1个属于
657郝建华等: 菊科入侵植物三叶鬼针草的繁殖特征及其与入侵性的关系
菊科(徐海根和强胜 , 2004; 万方浩等, 2005)。目前国
内外的研究中 , 仅对少数几个菊科入侵种 , 如黄星蓟
(Centaurea solst itialis)(Maddox et al. , 1996; Sun and
Ritland, 1998)、C. melitensis (Porras and Álvarez,
1999)、Senec io inaequidens (Lopez-Garc ia and
Maillet, 2005; Lafuma and Maurice, 2007)、Senecio
squalidus (Brennan et al., 2005)和苏门白酒草(Conyza
sumatrensis) (Hao et al. , 2009)的有性繁殖特征进行
了报道, 大部分种的繁殖特征及其与入侵性的关系均
有待深入研究。由于在菊科中鉴定与入侵性相关的
特征以及在评估繁殖特征的基础上发现和预测其入
侵能力的工作尚处于初期阶段, 因此需要更多的实例
研究。
三叶鬼针草(Bidens pilosa)隶属菊科(Asteraceae)
鬼针草属, 为一年生草本 , 广泛分布于热带和亚热带
区域, 常见于农田和路边。三叶鬼针草原产于热带美
洲, 由于其瘦果冠毛芒状且具倒刺, 可能通过附着于
人、畜和货物传入我国, 目前已广泛分布于我国的华
东、华中、华南、中南、西南以及河北等地, 在大陆
的主要入侵物种名录中均被列为具有较强入侵性的
入侵种(李振宇和解炎, 2002; 徐海根和强胜, 2004; 万
方浩等, 2005; 朱世新等, 2005)。Wu和Wang (2005)
在对台湾的菊科入侵种分析中, 也将其列为较强入侵
种。
在三叶鬼针草的有性生殖特征研究方面, Sun 和
Ganders(1990)利用等位酶技术对其有舌和无舌花变
种的异交率进行了研究。Grombone-Gua rat i ni 等
(2004)对分布于巴西的三叶鬼针草等3种鬼针草属植
物的繁殖生物学特性进行了研究。但上述研究均未
对其繁殖特征与入侵性的关系给予充分关注。
本文不仅对三叶鬼针草的开花动态、繁育系统、
花粉胚珠比及自交亲和性等有性繁殖特征进行了较
为详细的研究 , 而且也研究了其结实量和种子萌发
率等其它繁殖特征 , 并分析了这些特征与入侵性的
关系, 以期为揭示该入侵种的入侵机制提供基础资
料, 并为其它菊科入侵种繁殖特征的相关研究提供
参考。
1 材料与方法
1.1 材料
2005年 11月, 在南京仓波门的自然三叶鬼针草(Bid-
ens pi losa L. )种群中采集不同植株上的成熟种子 , 室
温保存。2006年 3月, 随机选取一些种子 , 分别种植
于10个花盆中, 在幼苗期进行间苗 , 使每个花盆中仅
保留 1棵植株。所栽培的植株置于南京农业大学塑
料大棚内, 大棚四周开放 , 顶端覆盖有塑料棚膜, 以
保护套袋的花序免遭狂风暴雨的侵袭。三叶鬼针草
中有头状花序边缘具舌状花的变种。本实验使用的
是头状花序中无舌状花的原变种(胡启明, 1979)。
1.2 方法
1.2.1 花序开花动态
由于菊科植物的头状花序被认为是一朵单花, 因此,
开花动态的观察一般以整个花序为单位进行 (Burt t ,
1961, 1977; Mani and Saravanan, 1999)。在三叶鬼
针草开花盛期, 观测从开花到结实乃至种子散放所需
的时间。按照Burtt (1961)的标准, 以总苞片展开 , 花
序外面的第1轮花开放为开花的起始阶段 , 以花序中
央的小花开放作为开花期的结束, 观察并记录从开花
到结果期的形态变化和发育所经历的时间等。在
Olympus双目体视显微镜下进行详细的观察 , 并用连
接在其上的 Nikon数码相机拍照。
取处于开花期的小花 , 用FAA固定液固定, 经过
5 mol.L-1 NaOH透明软化和蒸馏水清洗后, 分离出
花柱的基部, 在Olympus BH显微镜下观察其蜜腺的
位置和形态 , 并用连接在其上的 Nikon数码相机拍
照。
1.2.2 人工控制套袋实验
在三叶鬼针草开花前期, 从 10个植株的每株上选取
20-24个花序, 将每个植株上4个形态发育一致的花
序分为 1组, 对每组中的 4个花序分别进行以下处
理。 (1)开放处理: 自然状况的花序 ; (2)套袋处理: 开
花前将整个花序用硫酸纸套袋 , 检测是否自交亲和;
658 植物学报 44(6) 2009
(3)去雄处理: 由于菊科植物的花密集排列在1个头状
花序上, 难以进行去雄操作, 因此, 本实验采用切除花
序上部的方法(Koltunow, 1993; Richards, 1997), 即将
开花前的花序上部切除, 去除整个花序中的所有花药
和柱头, 保留部分花柱和子房; (4)去雄套袋处理: 将花
序按照上述方法去雄后套袋。每个植株上均做5-6组
处理。待瘦果成熟后, 按单花序将各处理的果序分别
装入纸袋中, 观察各处理的结实现象, 并统计结实率。
1.2.3 花粉胚珠比
花粉胚珠比(P/O)是指 1朵花中所有花粉数量与胚珠
数量的比值(Cruden, 1977)。本研究中, 花粉数量的
统计参照 Kliber和 Eckert (2004)的方法并加以改进。
从 10个植株上选取 30个花序, 用FAA固定。在实验
室内, 从每个花序上随机选取 10朵花药未开裂的小
花, 将所有花药移入离心管中捣碎 , 加入0.5 mL甘油
乳酸混合液(甘油:乳酸 =3:1), 45°C水浴 5分钟, 再用
涡旋振荡器振荡 5 分钟, 最后用移液枪吸取 6 µL的
花粉液于载玻片上 , 在显微镜下观察并计数 , 统计出
总花粉量和每朵花的 P/O值。实验重复 6次。
1.2.4 自交亲和性
在 10个不同植株上选取 40个处于开放前一天的花
序进行标记 , 并用硫酸纸套袋。在开花后第 1-8天
中, 每天采集不同植株上的 5个花序, 用 FAA 固定。
观察时, 将单个花序经过 5 mol.L-1 NaOH透明软化,
并用蒸馏水冲洗干净。将花序置于载玻片上 , 用解剖
针和镊子分离出 20-30朵花的柱头 , 采用脱色苯胺
蓝显微镜法, 在明视野显微镜和荧光显微镜下观察柱
头可授区的位置、花粉在柱头上的落置情况和柱头
可授区(即柱头内侧乳突面上)萌发的花粉(长出花粉
管的花粉粒)数量。以单个花序为单位 , 计算每个花
序可授区上的平均萌发花粉数量 ; 以每天的5个花序
平均萌发花粉数量代表当天的自交亲和性大小。
1.2.5 花粉活力
花粉活力的测定采用醋酸洋红染色法。在 10个植株
上共标记40个开花前的花序 , 于开花后第1-8天, 每
天从不同的植株上选取5个花序, 分别将花序上的花
粉涂抹在载玻片上 , 加醋酸洋红染色 , 在显微镜下统
计被染成红色的花粉粒占总花粉数量的百分比。每
个花序共设 3个重复。保证每个重复所统计的花粉
粒数不少于 200粒(开花后期花粉粒散放量少时除
外)。
1.2.6 访花昆虫
在三叶鬼针草的开花盛期 , 对访花昆虫进行观察, 以
网捕等捕捉方式采集正在访花的昆虫, 将标本带回室
内鉴定并保存。
1.2.7 种子萌发
2006年 12月 12日至 2007年 1月 4日期间进行三叶
鬼针草种子萌发实验。随机选取自然结实的三叶鬼
针草瘦果(种子)50粒, 均匀摆放于培养皿中, 皿底垫
以双层滤纸, 并加入适量蒸馏水 , 于光照培养箱中培
养。萌发条件为: 25°C, 12 小时光照 /12小时黑暗。
实验共设 5个重复。每 24 小时记录 1次种子萌发数
目, 统计种子萌发率。当连续10 天无种子萌发时 , 萌
发实验结束。
1.2.8 数据统计分析
使用 SPSS13.0统计软件对结实率等数据进行 One-
way ANOVA 分析, 因数据分布符合正态分布, 故采
用 Turkey 检验。以 A、B 和 C表示存在极显著差异
(P =0.01), 以 a、b和 c表示存在显著差异(P =0.05)。
2 结果与讨论
2.1 花序开花动态
三叶鬼针草在南京的花期为每年 10-11月。头状花
序每天开 1-2轮花, 约经 5-6天, 花序上的花朵全部
开放(图 1A)。从第6天开始, 花从外围开始逐渐脱落 ,
子房发育伸长。从开花至花全部脱落需 9-10天, 至
果实成熟开裂约需 18天(图 1B)。
659郝建华等: 菊科入侵植物三叶鬼针草的繁殖特征及其与入侵性的关系
蜜腺环状围绕在每朵小花花柱的基部, 呈圆筒状,
顶端呈不规则的波状起伏(图 2A)。分泌蜜汁的气孔
分布于蜜腺的顶部 , 其开口多朝上或朝外, 这有利于
花蜜分泌和贮藏于花冠筒中(图2B)。蜜腺的存在, 为
三叶鬼针草虫媒传粉提供了证据。
2.2 人工控制套袋实验
对开放和套袋处理的三叶鬼针草花序的结实量和结
实率统计表明 , 开放和套袋处理后 , 三叶鬼针草花序
均可以正常结实 , 且结实量和结实率均比较高(图3)。
在开放处理情况下, 单个花序可以产生(36.23±11.27)
(平均值±SD)粒饱满的种子, 结实率为(77.54±16.48)%;
在套袋情况下 , 单个花序可以产生(30.36±9.50) (平均
值±SD)粒饱满的种子 , 结实率为(58.86±17.38)%; 在
去雄和去雄套袋处理下, 三叶鬼针草均无可育种子产
图 1 三叶鬼针草的花序和果序
(A) 开花后第 5-6天的花序 ; (B) 开花后第 16-18天的果序
Figur e 1 The capitula and mature capitula of Bi dens pilosa
(A) Capitula at 5-6 day af ter f low ering; (B) Mature capitula at
16-18 day after f low ering
图 2 三叶鬼针草管状花中的蜜腺
(A) 位于花柱基部的圆筒状蜜腺的整体观(箭头示蜜腺上的气
孔) ; (B) 重点显示蜜腺顶端的气孔(箭头所示)
N: 蜜腺 ; St: 花柱
Figur e 2 The nec tary of disc f loret of Bi dens pilosa
(A) Overv iew of nectary located at the base of style (arrow s
indicated the stomata on the nec tary ); (B) Show ing the s to-
mata on top of a nec tary (show n by ar row s)
N: Nectary ; St: Sty le
660 植物学报 44(6) 2009
生, 说明三叶鬼针草不存在自发无融合生殖(即不需
要假受精的无融合生殖)现象。
使用SPSS软件对各个处理进行统计分析 , 结果
表明, 各处理间存在极显著差异(F=2 538.711, df=3,
P<0.01)。开放处理的结实率极显著地高于套袋花序
处理(t=10.184, df=107, P<0.01)。
2.3 花粉活力与自交亲和性
经过醋酸洋红染色后, 有活力的三叶鬼针草花粉粒会
被醋酸洋红染成较为鲜艳的红色 , 无活力的则不着
色。统计结果表明 , 在开花后第 1-8天, 花粉活力均
维持在较高水平((94.12±2.33)%-(98.83±0.40)%)。
这一活力指数 , 与 Sun和 Ganders(1988)对夏威夷鬼
针草属植物的研究结果相似。该研究中, 所有种的花
粉活力均较高(98%-100%), 但在开花后期, 从每个花
序中可采集到的花粉数量明显减少。
三叶鬼针草的柱头可授区位于两柱头分叉处的
内侧, 可授区上有细密的腺毛状乳突分布, 与非可授
区的柱头其它部分有明显的不同(图4A), 花粉粒集中
在此区萌发。萌发的花粉管呈绿色 , 在荧光显微镜下
清晰可见 (图 4B)。
套袋处理后不同发育时期的柱头可授区上萌发
的花粉数量变化见图 5。从图 5中可以看出, 在开花
后第 1-8天柱头可授区上均有萌发的花粉 , 第3-6天
的平均萌发花粉数量较多 , 均在 5粒以上, 其中第 4
天的平均萌发花粉数量最多 , 为(17.6±3.6)粒。由于套
袋花序中柱头可授区上萌发的花粉数量代表自交亲
和性的高低, 故可表明三叶鬼针草在同花序内可自交
亲和, 且开花后第 4天是自交亲和性最大的时期。
2.4 花粉胚珠比
三叶鬼针草每朵小花的花粉粒数量平均为(1 754.12 ±
29.87)粒。由于其每个雌蕊中仅含有 1枚胚珠, 因此
其花粉胚珠比(P/O)为 1 754.12±29.87。根据 Cruden
图 3 不同处理的三叶鬼针草的结实率
Figur e 3 The seed set percentages of Bi dens pil osa under
different treatments
图 4 三叶鬼针草的柱头可授区
(A) 柱头上的乳突; (B) 套袋花序中的花粉 - 柱头亲和性反应
(箭头示在柱头上萌发的花粉粒 )
Figur e 4 The receptive area of stigma of Bi dens pilosa
(A) Show ing stigmatic papilla; (B) Show ing f luorescent micro-
graph of self-compatible reac tion of pollen-s tigma w ithin bagged
capitulum in Bidens pilosa (arrow s indicated the germinating
pollen grains on stigma)
661郝建华等: 菊科入侵植物三叶鬼针草的繁殖特征及其与入侵性的关系
(1977)的标准, 三叶鬼针草的繁育系统属兼性异交
型。
2.5 访花昆虫
经鉴定, 三叶鬼针草的主要访花昆虫分别属于鳞翅目
(Lepi dopt era)、膜翅目(Hym enop te ra )和半翅目
(Hemiptera)(表 1)。
访花最为频繁的是鳞翅目的 2种蝴蝶, 其次是茧
蜂科昆虫。灰蝶科昆虫是最常见的访花者。
2.6 种子萌发
图 6显示三叶鬼针草的种子累积萌发率。从图 6中可
以看出, 种子在播种后第 6天几乎均已萌发 , 日种子
萌发高峰出现在播种后第 3-4天, 第 3天和第 4天种
子萌发率分别为 23.2%和 27.2%。
2.7 讨论
2.7.1 三叶鬼针草的交配系统
花粉胚珠比(P/O)是被子植物的花粉数与胚珠数的比
值。研究结果表明 , 对大多数的分类群而言 , P/O 值
可视为被子植物繁殖系统的保守指针 (conservat ive
indicator)。但许多因子, 如花(或花序)的构造特性、
授粉有效性以及生育地环境等, 均会影响P/O 值的大
小(Cruden,1977; 曾喜育等, 2008)。
本研究中, 三叶鬼针草的P/O值为1 754.12±29.87。
按照Cruden (1977)的标准, 其交配系统属于异交 (xe-
nogamy)和兼性异交(facultative xenogamy)之间的过
渡类型。结合本研究中的其它实验结果 , 如开放处理
花序的结实率显著高于套袋花序、有访花昆虫的活
动和自交可亲和等, 表明其交配系统倾向于兼性异交
型, 并与 Sun 和 Ganders(1988)报道的其它鬼针草属
植物相同, 为混合交配系统。
由于 P/O 值只是作为被子植物交配系统的保守
指针(Cruden,1977), 而不是绝对指标。故结实率的差
异不能完全代表交配系统的真实情况, 即使是开放性
授粉结出的种子 , 也可能是自交授粉(或同株自交)的
结果。其实际的交配系统如何 , 需要进行种群遗传分
析。Sun和Ganders(1990)进行的等位酶研究结果表
明, 三叶鬼针草是一个以自交为主的种类, 有舌状花
表 1 三叶鬼针草访花昆虫
Table 1 The vis iting insects of Bi dens pilosa
Order Family Relative frequency of
vis iting f low er
Lepidoptera Lycaenidae High
Pieridae Higher
Hymenoptera Braconidae Middle
Formicidae Low
Hemiptera Lygaeidae Low
图 5 三叶鬼针草柱头可授区萌发的花粉粒数量变化
Figur e 5 The change of germinated pollen numbers on the
receptive area of stigma of Bi dens pilosa
图 6 三叶鬼针草种子累积萌发率
Figur e 6 The accumulated germination percentage of seeds
of Bi dens pilosa
662 植物学报 44(6) 2009
和无舌状花的变种 , 它们的异交率分别为 9%和5%。
本研究中的主要访花昆虫是蝴蝶 , 与 Sun和Ganders
(1990)在三叶鬼针草中观察到的主要访花昆虫一致 ,
由于种群遗传结构可能会受到不同访花者所转运花
粉比例的影响(Schmit t, 1980), 因此, 本研究中的三
叶鬼针草也可能与 Sun和Ganders(1990)所研究的种
群一样, 其交配系统是以自交为主的类型。详细结果
有待进一步进行种群遗传结构分析。尽管如此, 在目
前的研究中, 三叶鬼针草在开放和套袋处理下均显示
出高结实率, 说明三叶鬼针草交配机制灵活 , 它既可
以进行异交传粉 , 又可以自交结实 , 这种灵活的交配
机制可保证通过自交或异交授粉均产生尽可能多的
种子, 从而成为其入侵成功的重要因素。其它菊科入
侵种, 如苏门白酒草(Hao et al., 2009)、Onopordum
il lyricum (Michal ak is et al. , 1993)、Cen taurea
so ls t i t ia l i s (Maddox e t al . , 1996)和 Senec i o
inaequidens (Lopez-Garc ia and Maillet, 2005), 也存
在这种交配机制。
2.7.2 自交结实特性在三叶鬼针草入侵中的作用
本研究结果表明 , 三叶鬼针草自交可亲和 , 套袋花序
的结实率为 58.86%。Grombone-Guaratini 等(2004)
在对三叶鬼针草繁殖生物学的研究中显示, 套袋花序
的结实率为 80%。这些证据表明三叶鬼针草有较强
的自交亲和性和较高的自交结实率。
自交亲和性和较高的自交结实率对其入侵成功
的作用, 需要通过与同属非入侵种进行比较说明。
Sun和Ganders(1988)对夏威夷鬼针草属非入侵种的
研究结果表明 , 所研究的 11个种和 15个种群的异交
率在 0.43-0.88之间, 平均为 0.65; 对其中的 12个种
群进行了排除访花昆虫实验 , 结果表明 , 除 Bidens
hawaiensis的平均结实率(24%)稍高外, 其它 11个种
群的平均自交结实率(0-10%)均很低。使用SPSS软
件进行的检验分析表明, 本研究中三叶鬼针草的自交
结实率远高于分布于夏威夷的鬼针草属 12个种群的
平均自交结实率(c2 =67.570, df =1, P < 0.001; cont i-
nuity correct ion of goodness-of-fi t tes t), 与其中自交
结实率最高的 B. hawaiensis相比, 也存在极显著差
异(c2=23.88, df =1, P < 0.001)。 Grombone-Guaratini
等(2004)的研究也提及了自交结实特性对三叶鬼针草
成功入侵的有利作用。其他研究者在对欧洲千里光
(Senec io vulgaris)、Onopordum illyricum和 Centau-
rea melitensis等其它菊科入侵种进行研究时 , 也注
意到了这种现象(Mulligan and Findlay, 1970; Mich-
alak is et al. , 1993; Porras and Álvarez, 1999)。van
Kleunen等(2008)对南非鸢尾科(Iridaceae)园艺栽培
种的配对实验, 也为自交结实特性可增加植物入侵性
提供了证据。
2.7.3 有利于三叶鬼针草入侵的其它特征
本研究表明, 三叶鬼针草的单花序从开花到果实成熟
只需 18天左右, 这可使其快速产生种子。三叶鬼针
草植株高大, 每棵植株可产生几个到十几个分枝 , 分
枝大多呈匍匐状生长, 每个分枝上又可产生几十到
几百个头状花序。在自然状态下 , 每个花序可产生
(36.23±11.27) (平均值 ±SD)粒饱满的瘦果(种子)。以
单个植株可产生 500个花序计算, 每株就可以产生
18 115 粒饱满的种子 , 结实量极大。Had ac 和
Hadacová (1969)的研究表明, 三叶鬼针草在热带地
区的结实量甚至可达每株 2 890 000粒可育种子, 2年
就可产生 8.1011粒可育种子。尽管这些种子的幼苗不
能全部发育成植株, 但显示了其巨大的潜在繁殖能力。
本研究中, 三叶鬼针草的种子萌发率为 (80.50±
5.37)%, 播种后第 6天几乎所有的种子均已萌发 , 这
种快速而整齐地萌发和高萌发率特性与 Hadac 和
Hadacová (1969)、Reddy 和 Singh(1992)及洪岚等
(2004)的研究结果一致。他们的研究还表明, 三叶鬼
针草的种子在光照和黑暗条件下均可萌发, 虽然种子
的最适萌发温度为 20-35°C (12 小时光照条件下),
但在 15-30°C恒温条件下, 其种子的萌发率均可达
到 80% 以上。在零下低温(-10°C) 和零上低温(4°C)
贮藏 6个月的三叶鬼针草种子的萌发率与贮藏前的
种子萌发率相比无显著差异。目前, 三叶鬼针草不仅
分布于我国华南、西南、华东和中南地区 , 在河北和
663郝建华等: 菊科入侵植物三叶鬼针草的繁殖特征及其与入侵性的关系
北京等华北地区也有分布(李振宇和解炎, 2002; 徐海
根和强胜, 2004; 车晋滇, 2004; 万方浩等, 2005), 这
为其宽广的种子萌发范围提供了证据, 同时也提示我
们要防止其向我国长江以北等温带地区进一步扩散
和蔓延。
另外, 三叶鬼针草的种子有具倒刺的芒状冠毛,
可以附着于人类和动物身上传播。
三叶鬼针草的自交亲和、大结实量和高结实率、
快速产生种子且适于传播以及种子萌发率高等特性 ,
使其 1株植物扩散到一个新生境后 , 很可能会在 1到
2代后就产生一个大的种群 , 从而快速完成其入侵和
定居过程。
一个外来植物物种在远离原生境后迅速占据新
的生境, 并不断扩展分布范围而成为入侵种, 必然有
一定的生物学基础 (史刚荣和马成仓 , 2006)。以上种
种繁育特性, 为三叶鬼针草成功入侵奠定了一定的基
础。了解这些繁育特性, 将有助于我们对其进行风险
评估与预警, 加强防范措施与制定应急控制技术 , 以
实施有效的技术予以扑灭、根除和控制。
致谢 常熟理工学院05级生物科学师范班张昊同学
帮助制作图版, 南京农业大学植物保护学院硕士生李
强帮助鉴定访花昆虫标本, 在此一并致谢。
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Reproductive Traits Associated with Invasiveness in Bidens pilosa
(Asteraceae)
Jianhua Hao 1, 2, Qianqian Liu 1, Sheng Qiang1*
1 We ed Rese arch L aborato ry, Na njin g Agri cultura l Unive rsi ty, Na njin g 2 100 95, Chi na
2 Co lle ge of Biol ogy an d Food En gin eering, Ch ang shu In sti tute of Te chn olo gy, Ch ang shu , 21 550 0, Chi na
Abstr act Bi dens pi losa is one of the noxious invas ive w eed in As teraceae. We studied reproductive traits of this species such
as phenology of capitulum, ratio of pollen to ovule (P/O), self-compatibility , pollen v iability, v isiting insects and germination potential
of seed (achene) by experimental observation and bagging treatment in order to assess the association of these reproduc tive traits
w ith invasiveness. B. pi losa f low ered dur ing Oc tober to November . The lifespan of a single capitulum w as approximately 5 to 6
days. The cylindraceous nectary enc irc led the sty lar base of each f loret. Bagged capitulum show ed high seed set potential w hich
means self-compatibility and high pollen viability during f low ering. The P/O ratio w as 1 754.12±29.87, w hich suggests that the
breeding sys tem w as facultative xenogamy. The main f loral visitors w ere insects of Lycaenidae, Pieridae and Braconidae. Our
results associated w ith those of others show that the reproductive traits of a versatile mating sys tem of self- and cross-pollination
in B. pilosa are important f actors attributing to invasion of this w eed. Moreover, other traits, such as the high production of achenes
(seeds ), high germination percentage and rapid germination rate, as w ell as high dispersal capability of achenes, might contribute
to the spec ies’ successf ul invasive capability too.
Ke y w ords Aste raceae , B iden s p ilosa, bre edi ng system, in vasiven ess, reprodu ctive t rai ts
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* Author for correspondence. E-mail: w rl@njau.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)