全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (5): 624-630, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2008-04-14; 接受日期: 2008-05-19
基金项目: 安徽大学人才队伍建设经费资助
* 通讯作者。E-mail: zhmin07@hotmail.com
.专题介绍.
植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展
张敏 *
安徽大学生命科学学院, 合肥 230039
摘要 植物营养贮存蛋白(vegetative storage proteins )是广泛存在于植物营养组织且含量丰富的蛋白, 最初是作为植物氮
源的临时贮存形式而被人们认识。然而, 不同植物中的营养贮存蛋白的生化来源和生物学特性并不相同, 并且除了营养贮存
功能外, 更重要的是这类蛋白在植物防御中也承担着多种多样的重要角色, 或具有抗虫活性, 或能够抑制病原细菌和病原真菌
的生长, 或参与植物防御过程中的信号转导等。对植物营养贮存蛋白在植物防御中作用机制的深入研究将使这类蛋白在新型
生物农药的开发和植物抗病基因工程中具有广阔的应用前景。
关键词 氮素贮存, 植物防御, 植物营养贮存蛋白
张敏 (2008). 植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展. 植物学通报 25, 624-630.
人们对植物贮存蛋白的认识最初只限于植物的种子
中, 这些种子特异的蛋白(seed s torage proteins)为植物
种子发芽和苗的早期生长提供了必需的营养储备。后
来人们发现在除了种子之外的植物营养组织(vegetative
tissues)中也存在这样的蛋白: 在特定的细胞中表达量丰
富, 定位于液泡, 在其它器官需要营养时被降解, 因此它
们被称为营养贮存蛋白(vegetative s torage proteins ,
VSP), 以区别于种子贮存蛋白(Staswick, 1994)。根据
营养贮存蛋白的定义, 人们已在多种植物中发现此类蛋
白, 其中比较典型的有大豆叶子中的VSPa和 VSPb、
薯类植物的块茎贮存蛋白, 甚至木本植物树皮中也存在
这样的贮存蛋白。这些蛋白在不同营养器官中的积累
量大都会达到可溶蛋白总量的50%, 或不同季节的含量
相差明显, 因而被认为是植物中氨基酸或氮的临时贮存
形式, 在植物的发育繁殖过程或逆境中为植物的生长提
供养分。尽管不同植物中发现的营养贮存蛋白的主要
功能都被认为是贮存氮源, 但这些蛋白彼此之间分子大
小和氨基酸序列大都不具有相关性, 而是具有各自不同
的生物学特性和演化关系(表 1)。而且, 随着研究的深
入, 越来越多的证据表明, 植物营养贮存蛋白除了具有氮
素贮存功能外, 还是植物天然的自我防御体系的重要组
成部分, 在植物自我保护中发挥了举足轻重的作用。
1 大豆叶子中的贮存蛋白
早在1983年, Wit tenbach就发现大豆叶子中的VSP蛋
白在开花时占叶子可溶蛋白总量的10%, 而在种子形成
时减少。若摘除豆荚, VSP 会大量积累, 达到叶子总可
溶蛋白的 50%。这表明 VSP蛋白的减少是因为其作为
营养物质被传递到发育的种子中, 当种子或豆荚被摘除,
就会导致VSP 蛋白的大量积累(W it tenbach, 1983)。
并且, VSP 和所有的种子贮存蛋白一样, 定位于液泡中
(Franceschi et al., 1983)。大豆 VSP蛋白包括 VSPa
和 VSPb两个相似的亚基, 它们的氨基酸序列同一性为
80%, 表观分子量分别为 28 kDa和 31 kDa, 均为糖蛋
白。除了在叶子中含量丰富外, 大豆 V S P 也存在于
茎、根、豆荚和花等营养器官中, 但种子中几乎没有
(Wittenbach, 1983)。虽然 VSP 蛋白的功能与种子贮
存蛋白相似, 但在氨基酸序列上, 二者并不具有同源性。
通过序列分析发现, 大豆 VSP蛋白属于HAD (haloac id
dehalogenase superfamily) 家族中的细菌 B 类酸性磷
酸酶亚家族, 与番茄酸性磷酸酶 AP-1具有 41% 的序列
625张敏: 植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展
同一性。活性检测表明, 大豆 VSP 蛋白具有弱的酸性
磷酸酶活性(DeWald et al. , 1992)。
大豆叶子中的贮存蛋白除了 VSPa和 VSPb, 还有
一种分子量为 94 kDa的贮存蛋白 VSP94, 其表达调控
模式与VSPa和VSPb类似, 也和氮的临时贮存相关, 并
且定位于液泡中。氨基酸序列分析表明, VSP94是一
种脂肪氧合酶(l ipoxygenase), 实验也证明VSP94能与
脂肪氧合酶的抗体相互作用(Tranbarger et al., 1991)。
2 植物块茎中的贮存蛋白
不同植物的贮存性块茎可以有不同的来源, 如马铃薯由
茎分化, 甘薯由根分化, 山药由膨大的胚轴分化。这些
块茎的功能主要是贮存碳水化合物和氮, 并且大都可以
表 1 植物中的营养贮存蛋白
Table 1 V egetative storage proteins in plants
蛋白名称 来源植物 主要存 含量 生化性质 序列特征 生物学活性 参考文献
在器官
VSPa 大豆(Gl yc ine max) 叶子 45% 27 kDa和 与酸性磷酸酶 -1 微弱的酸性 Wittenbach,
VSPb 29 kDa, 糖蛋白 具有 45%序列 磷酸酶活性 1983; DeWald
同一性 et al., 1992
VSP94 大豆(Gl yc ine max) 叶子 94 kDa 脂肪氧合酶 脂肪氧合酶 Tranbarger
活性 et al., 1991
Calsep- 篱天剑(Calys tegia 根茎 >50% 212 aa, 糖基化和 与RNA酶RNS2 无RNA 酶活性 VanDamme
RRP sepium) 非糖基化 2种多肽 具有 55.7%的 et al., 2000
(26 kDa和 28 kDa) 序列相似性
VSP 紫花苜蓿 根 32 kDa 与Class III 具有几丁质 Tonon
(Medicago sativa) 几丁质酶 酶活性 et al., 2001
具有 75%同源性
8% 57 kDa b-淀粉酶基因 无淀粉水解活性 Gana et al.,
编码 1998
Putative 油菜(Brassi ca 根 23 kDa, Rossato et al.,
VSP napus) 糖蛋白 2002
patatin 马铃薯(Solanum 块茎 40%-45% 40 kDa, 糖蛋白 酰基水解酶, Paiva et al.,
tuberosum) b-1,3-葡聚糖酶 1983; Shew ry,
2003
sporamin 甘薯(Ipomoea 块茎 60%-80% A: 31 kDa 与Kunitz- type胰 具有胰蛋白酶抑 Yeh et al., 1997;
batatas) B: 22 kDa 蛋白酶抑制剂同源 制剂活性 Shew ry, 2003
dioscor in 山药(Di oscorea) 块茎 50%-85% A: 33 kDa 与a-碳酸酐酶 CA 活性, CA Hou et al., 1999;
B: 31 kDa (CA )相关 脱水活性, 胰蛋 Shew ry, 2003
白酶抑制剂活性
ocatin 安第斯块茎 块茎 40%-60% 18 kDa 属于Betv 1/PR- 具有抑制病原 Meuriot et
作物(Oxali s PI=4.8 10/MLP蛋白家族 细菌和真菌 al., 2004
tuberosa) 生长的活性
BSP 白杨(Populus 内树皮 短日照诱导 32 kDa和 Coleman et al.,
deltoides) (3.1%增至 36 kDa, 糖蛋白 1991; Langhe-
62%) inrich and
Tischner, 1991
BSP 小红柳(Sal ix 内树皮 冬天 30%, 32 kDa, 糖蛋白 Wetzel and
mi crostachya) 夏天小于 5% Greenw ood,
1991
MornigaG 黑桑椹 内树皮 26.7% 16 kDa 与木菠萝凝集素具 半乳糖特异的凝 VanDamme
(Morus nigra) 有 74.5%的同一性 集素活性 et al., 2002
626 植物学通报 25(5) 2008
通过出芽繁殖而发育成完整植株。植物块茎除了富含
淀粉外, 也含有一定量的贮存蛋白, 这些蛋白通常统称为
块茎贮存蛋白(tuber storage proteins, TSPs)。不同
来源的植物块茎中的贮存蛋白都有自己特定的名称, 而
且大都被证明具有明确的生物学活性, 如马铃薯中的
patatin、甘薯中的 sporamin及山药中的 dioscorin等。
Patat in是马铃薯块茎中的主要蛋白, 分子量为 40
k D a 左右, 其含量达到马铃薯块茎可溶蛋白总量的
40%-45%。Patat in成熟蛋白由 360个氨基酸残基组
成, 合成时前面还包含 2 3 个残基组成的信号肽。
Patatin由 I和 II两种基因(具有 98%的同一性)编码, 两
种蛋白的序列只在 N端有些差别, 其中第 60位和第 90
位的天冬氨酸残基被糖基化。实验证明 patat in具有酰
基水解酶(acylhydrolase)和酯酶(es terase)活性, 后来人
们又发现 pa t a t i n 还具有 b -1 , 3 - 葡聚糖酶(b -1 , 3 -
glucanase)活性(Paiva et al., 1983; Shewry, 2003)。
Sporamins是甘薯块茎中的贮存蛋白, 包括 A和 B
两种相似的多肽, 分子量 25 kDa左右。进一步研究发
现 sporamin A和 sporamin B这两个次家族中至少各包
括 5种不同的序列, 次家族里的各成员之间序列相似性
约为 94 %-98% , 而两个次家族之间的相似性约为
82%-84%。Sporamin合成时N端有 21 个氨基酸残
基组成的信号肽和16个氨基酸残基组成的前导肽, 成熟
的蛋白包含 180个氨基酸残基, 且在保守位置上都有 4
个半胱氨酸残基(Shewry, 2003)。Sporamins蛋白序列
与 Kunitz -type 胰蛋白酶抑制剂具有同源性, 实验检测
发现 sporamins 确实具有胰蛋白酶抑制剂活性(Yeh et
al . , 1997 )。通过对突变体活性的研究, 人们还发现
sporamin的 A4-B1 loop中的 2个酸性氨基酸残基,
Asp70 和Glu72, 是其抑制活性所必需的。另外, 蛋白
结构中的一个分子内二硫键对于 sporamin的稳定性和
活性也至关重要(Yao et al. , 2001)。
Dioscorin是山药中的贮存蛋白, 含量丰富(达85%),
由 2类相似性为 70%的基因编码。Dioscorin在序列上
与碳酸酐酶(a-carbonic anhydrase, CA)相关, 实验也
证实 dioscorin具有 CA 活性。然而 dioscorin的 CA 活
性不像通常的a-CA活性需要锌离子, 序列分析推测可能
是因为 dioscorin中缺少相应的锌离子结合位点(一个组
氨酸残基)(Shewry, 2003)。另外有报道表明 dioscorin
能与甘薯中的胰蛋白酶抑制剂的抗体相互作用, 尽管这
两种蛋白并不具有序列同源性。实验检测发现
dioscorin也具有弱的胰蛋白酶抑制剂活性。伴刀豆蛋
白 -过氧化物酶(con-A perox idase)活性染色结果显示
dioscorin也是糖蛋白(Hou et al., 1999)。
3 木本植物的营养贮存蛋白
木本植物营养组织中的营养贮存蛋白主要存在于树皮内
皮薄壁组织细胞的液泡中, 通常也统称为 BS P(ba rk
storage protein), 其蛋白含量在秋天和冬天时明显增多,
而在春天生长期和临近开花时则显著下降(Gomez and
Faurobert, 2002)。到目前为止, 还未发现分离到的木
本植物 BSP 具有特异的酶活性, BSP 的功能似乎主要
是启动植物在春天的再生长。木本植物BSP 的积累主
要受光周期、寒冷或季节变换的影响。例如白杨树中
的 32 kDa的 BSP, 明显受到短日照光周期的诱导, 经
过 24天的短日照(short-day)诱导, 32 kDa的BSP在可
溶蛋白中的含量从 4.5% 增至 62%(Coleman et al. ,
1991)。根据杨树 BSP的氨基酸序列, 未发现其属于某
种已知的蛋白家族 , 而是与 2 种杨树创伤诱导蛋白
(c lone4和 clone6)相似, 分别具有 56%和 72% 的序列
同一性(Coleman et al. , 1992); 而在黑桑椹中发现的
B S P 则被鉴定为植物凝集素或植物凝集素相关蛋白
(VanDamme et al., 2002)。
4 植物营养贮存蛋白的特点
植物营养贮存蛋白与植物种子贮存蛋白相比, 尽管它们
的氨基酸组成类似, 但在氨基酸序列上并没有明显的相
似性。种子贮存蛋白只有 4种(2S白蛋白、7S 球蛋白、
11S球蛋白和醇溶谷蛋白), 而营养贮存蛋白却多种多样;
种子贮存蛋白只存在于种子内, 而营养贮存蛋白存在于
除种子之外的所有营养器官中, 尽管不同的营养器官中
蛋白含量不同; 另外, 种子贮存蛋白的积累严格受植物
627张敏: 植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展
生长发育的调控, 而调控营养贮存蛋白表达的因素非常
复杂, 包括生长发育、季节变换和环境因素等。如大
豆VSP蛋白的表达调控相当复杂, 除了与植物生长发育
相关, 其编码基因 vspA 和 vspB 还受创伤和干旱的诱
导。茉莉酸(j asm oni c ac id )、 茉莉酸甲酯(m ethy l
jasmonate)和蔗糖可激活其基因表达, 磷酸盐和植物激
素(aux in)会抑制其表达(Staswick, 1994), 这一特点也提
示营养贮存蛋白可能在植物防御中发挥某种作用。
5 植物营养贮存蛋白与植物防御
随着研究的不断深入, 人们也逐渐认识到植物的VSP蛋
白除了承担营养贮存的功能, 可能同时也在植物防御中
起重要作用。由于不同植物来源的植物营养贮存蛋白
具有各自不同的生物学特性和演化关系, 所以在植物防
御中, 它们参与抗虫或抗菌的作用方式也不尽相同。
5.1 抗虫
AtVSP是在拟南芥中发现的与大豆VSP序列相似的蛋
白, 虽然还没有AtVSP 行使临时营养贮存功能的报道,
但由于它们与大豆VSP 蛋白的氨基酸序列同一性达到
40%, 具有相同的表达调控模式, 如都受创伤、茉莉酸
甲酯以及蔗糖的诱导, 而且能与大豆VSP的抗体相互作
用, 所以AtVSP被认为是大豆VSP的同源蛋白(Berger
et al. , 1995)。实验证明AtVSP 是一种防御蛋白, 参
与了茉莉素诱导的植物防御信号途径, 其表达和植株的
抗真菌性也具有正相关性(Ell is and Turner, 2001)。另
外, 用重组表达的AtVSP喂食昆虫能明显延迟昆虫的发
育, 提高其死亡率, 而且这种抗虫活性与其酸性磷酸酶活
性相关。AtVSP 的单点突变不仅导致该蛋白酸性磷酸
酶活性的丧失, 也导致其抗虫活性的丧失(Liu e t al. ,
2005), 但是 AtVSP 的酸性磷酸酶活性和抗虫机制之间
的关系还有待于进一步研究。
Sporamin是甘薯块茎中的贮存蛋白, 在转基因烟草
中表达时, 能使植株具有对鳞翅类昆虫的抗性, 原因可能
就是 sporamin具有胰蛋白酶抑制剂活性(Yeh et al. ,
1997)。目前人们认为植物中的胰蛋白酶抑制剂是一种
天然的抗虫物质, 其抗虫机制是通过抑制昆虫消化系统
中的蛋白酶来抑制蛋白质的降解, 从而导致昆虫消化不
良而影响其生长发育, 甚至死亡。如豇豆胰蛋白酶抑制
剂(cowpea trypsin inhibitor)就是因为具有广谱抗虫性而
在植物基因工程中得到广泛应用(Boulter et al. , 1989)。
马铃薯块茎中的 patat in也被实验证明具有抗虫活
性, 用 patatin喂食昆虫会明显抑制昆虫幼虫的生长, 并
且这种抑制作用具剂量依赖性。Patat in具有多种酶活
性, 研究发现其抑制活性和 pa t a t i n 的半乳糖脂酶
(galactolipase)活性相关, 而与酯酶(es terase) 和磷脂酶
(phospholipase)活性无关, 所以研究者推测patatin可能
是通过影响昆虫的脂类代谢来保护块茎防止害虫侵害的
(Strick land et al., 1995)。
植物凝集素是植物界中广泛存在的一类能够可逆地
结合到特异单糖或多糖上的蛋白质, 其在植物防御中的
作用也得到广泛研究。黑桑椹中的营养贮存蛋白
MornigaG就是与木菠萝凝集素(jacalin)相关的一种凝集
素, 虽然还没有直接证据表明 MornigaG对动物和昆虫
具有毒性, 但是由于MornigaG可以与昆虫或食草动物消
化道细胞表面的糖蛋白相互作用, 所以, 有理由认为
M orn i gaG 对于动物及昆虫是有毒害作用的, 而且
jacalin早已被报道具有杀昆虫的作用(VanDamme et
al. , 2002)。
5.2 抗菌
马铃薯块茎中的 pa t a t i n 具有 b -1 , 3 - 葡聚糖酶活性
(Tonon et al. , 2001); 紫花苜蓿根中的 32 kDa的 VSP
蛋白具有几丁质酶活性(Meuriot et al. , 2004), 这两种
酶能分别催化 b-1,3-葡聚糖和几丁质的水解, 而 b-1,3-
葡聚糖和几丁质都是大多数高等真菌的细胞壁组分, 因
此这两种蛋白被认为参与了植物对病原真菌的防御。
Ocat in是安第斯块茎作物(oc a)块茎中的一种 18
kDa的贮存蛋白, 其含量达到可溶蛋白总量的 40%-
60%, 蛋白合成受植物生长发育的调控, 与 patat in 和
sporamin类似。Ocat in的氨基酸序列与广泛存在的细
胞内病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins)具有
同源性, 属于 Betv 1/PR-10/MLP 家族, 具有这个蛋白
628 植物学通报 25(5) 2008
家族的保守氨基酸残基。虽然人们早就推测 Be tv 1 /
PR-10/MLP家族的蛋白与植物防御相关, 但一直缺乏直
接的证据。实验表明, ocat in能够抑制多种病原细菌和
真菌的生长, 因而成为Betv 1/PR-10/MLP家族中第一
个被证明具有明确抗菌活性的蛋白 , 所以人们相信
oc a t i n 在块茎中承担着抵抗病原微生物的重要作用
(Flores et al. , 2002)。
另外, 在对丁香交酯(由病原细菌产生的诱导子)诱导
大豆植株防御反应的研究中发现, 大豆叶子中的P34蛋
白可以特异性结合丁香交酯, 是丁香交酯的胞内受体。
而大豆的VSP蛋白虽然不能单独和丁香交酯结合, 但却
出现在 P34和丁香交酯的相互作用中(Ji et al. , 1998),
所以大豆 VSP 蛋白有可能通过蛋白与蛋白的相互作用
参与了P34和丁香交酯复合物的形成, 在植物防御最初
的信号识别和转导中起某种作用。
大豆叶子中的另一种贮存蛋白VSP94是一种脂肪
氧合酶(lipoxygenase, LOX)。目前人们已在多种植物
中发现, LOX的活性和表达水平的上升对应于病原菌侵
染和诱导子的处理, 例如番茄叶子中的一种 LOX的表达
明显受到假单胞病原菌的诱导(Koch et al. , 1992); 拟
南芥中的 LOX1基因不仅受脱落酸和茉莉酸的诱导, 还
受到假单胞病原菌诱导(Melan et al., 1993); 马铃薯叶
子中的一种 LOX(POTLX-3)在叶子受到乙烯和茉莉酸甲
酯处理以及晚疫病菌感染时被诱导表达(Kolomiets et
al., 2000), 这些都说明这个蛋白在植物防御中发挥着重
要作用。目前已知的 LO X在防御反应中的作用主要有
3方面。(1) LOX反应的产物脂肪酸的过氧化氢物可以代
谢为愈伤素(traumatin)和茉莉素等化合物, 这些信号分
子在植物由创伤和病原菌引发的防御反应中起重要作用,
许多茉莉素诱导蛋白都直接参与了植物防御反应
(Creel man and Mu ll et , 1997; Feus sne r and
Wasternack, 2002)。(2) LOX的反应产物可以抗微生物
或转化为抗微生物的化合物。在大豆中, 通过 LO X途
径产生的不饱和醛可以抑制病原真菌的生长(V aughn
and Gardner, 1993); Hamberg (1999)也证明马铃薯叶
子中LOX的活性产物中有 95%为9-过氧化物亚油酸(9-
hydroperoxides of linoleic acid), 这种物质可以转化为
抗真菌的化合物。(3)LOX参与了植物超敏反应(hyper-
sensitive response, HR)过程中的细胞凋亡(Maccarrone
et al., 2001), 实验证明在马铃薯中抑制或激活9-LOX途
径会相应地抑制或激活植物局部的细胞凋亡(Göbel et
al. , 2003)。在烟草叶子中, LOX途径的激活会产生大
量脂肪酸的过氧化氢物, 这些物质在植物细胞超敏反应
的细胞凋亡中起重要作用(Rusterucc i et al., 1999)。
综上所述, 植物营养贮存蛋白是存在于植物营养器
官细胞液泡中含量丰富的蛋白, 不同植物中的营养贮存
蛋白具有不同的进化来源和生化特性, 它们在通常情况
下是作为一种氮源的贮存形式, 而在植物受到外来病原
微生物或植食动物、昆虫的侵害时, 这些植物贮存蛋白
可以通过不同的作用方式, 在植物防御中发挥重要功
能。随着对这类蛋白生化特性和参与植物防御作用机
制的深入研究, 植物营养贮存蛋白有希望被开发成为无
毒环保的新型生物农药, 并在植物抗病基因工程中具有
广阔的应用前景。
参考文献
Be rger S, Be ll E, Sadk a A, M ullet JE (1995). Arab idops is
thali ana AtVsp is homologous to soybean VSPa and VSPb,
genes encoding vegetative storage protein acid-phosphatases,
and is regulated similar ly by methyl jasmonate, w ounding,
sugars, light and phosphate. Plant Mol Biol 27, 933-942.
Boulter D, Gatehouse AM, Hilder V (1989) . Use of cow pea
trypsin inhibitor (CpTI) to protect plants against insect predation.
Biotechnol Adv 7, 489-497.
Coleman GD, Chen TH, Ernst SG, Fuchigami L (1991). Photo-
period control of poplar bark s torage protein accumulation.
Plant Physiol 96, 686-692.
Colem an GD, Chen TH, Fuchigam i LH (1992). Complementary
DNA cloning of poplar bark storage protein and control of its
expression by photoperiod. Plant Physiol 98, 687-693.
Cr eelm an RA, Mullet JE (1997) . Biosynthesis and action of
jasmonates in plants. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol
48, 355-381.
DeWald DB, Mason HS, Mullet JE (1992). The soybean vegeta-
tive storage proteins VSPa and VSPb are acid phosphatases
active on polyphosphates. J Biol Chem 267, 15958-15964.
Ellis C, Turner JG (2001). The Arabidopsis mutant cev1 has
629张敏: 植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展
constitutively active jasmonate and ethylene signal pathw ays
and enhanced resistance to pathogens. Plant Cell 13, 1025-
1033.
Feussne r I, Wasternack C (2002). The lipoxygenase pathw ay.
Annu Rev Plant Biol 53, 275-297.
Flores T, Alape-Giron A, Flores-Diaz M, Flores HE (2002).
Ocatin, a novel tuber storage protein from the Andean tuber
crop Oca w ith antibacterial and antifungal ac tiv ities. Plant
Physi ol 128, 1291-1302.
France s chi VR, Witte nbach V A, Giaquinta RT (1983) .
Paraveinal mesophyll of soybean leaves in relation to assimi-
late trans fer and compartmentation. Plant Physiol 72, 586-
589.
Gana JA, Kalengamaliro NE, Cunningham SM, V olenec JJ
(1998) . Expression of b-amy lase f rom alf alfa taproots. Plant
Physi ol 118, 1495-1505.
Göbel C, Feussne r I, Rosahl S (2003). Lipid peroxidation dur-
ing the hypersensitive response in potato in the absence of 9-
lipoxygenases. J Biol Chem 278, 52834-52840.
Gomez L, Faurobe rt M (2002). Contribution of vegetative stor-
age proteins to seasonal nitrogen variations in the young shoots
of peach trees (Prunus persica L. Batsch.). J Exp Bot 53,
2431-2439.
Hambe rg M (1999) . An epoxy alcohol synthase pathw ay in
higher plants: biosynthesis of antifungal trihydroxy oxylipins
in leaves of potato. Lipi ds 34, 1131-1142.
Hou WC, Liu JS, Chen HJ, Chen TE, Chang CF, Lin YH (1999).
Dioscorin, the major tuber storage protein of yam (Dioscorea
batatas decne) w ith carbonic anhydrase and trypsin inhibitor
activities. J Agric Food Chem 47, 2168-2172.
Ji C, Boyd C, Slaymaker D, Ok inaka Y, Takeuchi Y, M idland
SL, Sims JJ, Herman E, Keen N (1998) . Characterization of
a 34-kDa soybean binding protein for the syringolide elicitors.
Proc Natl Acad Sci USA 95, 3306-3311.
Koch E, M eier BM , Eibe n HG, Slus are nk o A (1992) . A
lipoxygenase from leaves of tomato (Lycopersicon esculentum
Mil l.) i s ind uced in r espon se to plan t pa thoge nic
Pseudomonads. Plant Physiol 99, 571-576.
Kolomiets MV, Che n H, Gladon RJ, Braun EJ, Hannape l DJ
(2000). A leaf lipoxygenase of potato induced specif ically by
pathogen infection. Plant Physi ol 124, 1121-1130.
Langheinrich U, Tis chner R (1991) . Vegetative storage pro-
teins in poplar. Plant Physi ol 97, 1017-1025.
Liu Y, Ahn JE, Datta S, Salzman RA, M oon J, Huyghue s-
Despointes B, Pittendrigh B, Murdock LL, Koiwa H, Zhu-
Salzm an K (2005). Arabidopsis vegetative storage protein is
an anti-insect acid phosphatase. Pl ant Physiol 139, 1545-
1556.
M acca r r one M , M e lino G, Finazz i-Ag r o A (20 01) .
Lipoxygenases and their involvement in programmed cell death.
Cell Death Di ffer 8, 776-784.
Melan MA, Dong X, Endara ME, Davis KR, Ausubel FM, Pe-
ter man TK (1993) . An Arabidopsis thaliana lipoxygenase
gene is induced by pathogens, abscisic acid and methyl
jasmonate. Plant Physi ol 101, 441-450.
Meuriot F, Noque t C, Avice JC, Volene c JJ, Cunningham
SM, Sors TG, Caillot S, Ourr y A (2004). Methyl jasmonate
alters N par titioning, N reserves accumulation and induces
gene expression of 32 kDa vegetative storage protein that
possesses chit inase ac tiv ity in Medicago sativa taproots.
Phys iol Plant 120, 113-123.
Paiva E, Lister RM, Park WD (1983). Induction and accumula-
tion of major tuber proteins of potato in s tems and petioles.
Plant Physi ol 71, 161-168.
Rossato L, Dantec CL, Laine P, Ourry A (2002). Nitrogen stor-
age and remobilization in Brassica napus L. during the grow th
cycle: identif ication, characterization and immunolocalization
of a putative taproot s torage glycoprotein. J Exp Bot 53, 265-
275.
Ruste rucci C, M ontillet JL, Agnel JP, Battes ti C, Alonso B,
Knoll A, Be s soule JJ, Etienne P, Suty L, Ble in JP,
Triantaphylides C (1999). Involvement of lipoxygenase-de-
pendent production of fatty acid hydroperoxides in the devel-
opment of the hypersensitive cell death induced by cryptogein
of tobacco leaves. J Biol Chem 274, 36446-36455.
Shewr y PR (2003). Tuber storage proteins. Ann Bot (Lond) 91,
755-769.
Staswick PE (1994). Storage proteins of vegetative plant-tissue.
Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 45, 303-322.
Strickland J, Orr L, Alsh T (1995). Inhibition of Diabrotica lar-
val grow th by patatin, the lipid acy l hydrolase from potato
tubers. Plant Physi ol 109, 667-674.
Tonon C, Daleo G, Oliva C (2001). An acidic b-1,3-glucanase
from potato tubers appears to be patatin. Plant Physiol Biochem
39, 849-854.
Tranbarger TJ, Fr anceschi VR, Hildebr and DF, Grime s HD
(1991). The soybean 94-kilodalton vegetative storage protein
is a lipoxygenase that is localized in paraveinal mesophyll cell
vacuoles. Plant Cell 3, 973-987.
VanDamm e EJ, Hao Q, Barr e A, Rouge P, van Le uven F,
630 植物学通报 25(5) 2008
Peumans WJ (2000). Major protein of resting rhizomes of
Calys tegia sepium (hedge bindw eed) closely resembles plant
RNases but has no enzymatic activity. Plant Physiol 122, 433-
446.
VanDamme EJ, Hause B, Hu J, Barr e A, Rouge P, Proost P,
Peumans WJ (2002). Tw o distinct jacalin-related lectins w ith
a different specif ic ity and subcellular location are major veg-
etative storage proteins in the bark of the black mulberry tree.
Plant Physi ol 130, 757-769.
Vaughn SF, Gardner HW (1993). Lipoxygenase-derived alde-
hydes inhibit fungi pathogenic on soybean. J Chem Ecol 19,
2337-2345.
Wetzel S, Greenwood JS (1991). The 32-kilodalton vegetative
Advances in Vegetative Storage Proteins and Their
Biological Functions
Min Zhang*
Schoo l of Li fe Sci ences, Anh ui Uni versity, Hefe i 2 300 39, Chi na
Abstr act Vegetative storage proteins are abundant in vegetative tissues and exist w idely in many plants . A t f ir st, they w ere
know n for storage of nitrogen. Vegetative s torage proteins from diff erent plants have diff erent biochemical origins and biological
properties. More importantly, in addition to their nutrient- reserve storage func tion, these proteins play var ious roles in plant
defense, including anti-insect defense, res is tance to mic robial pathogens and s ignal transduc tion in plant def ense. Theref ore,
vegetative s torage proteins are promising f or biopes ticide application and genetic engineering of disease res istance in plants.
Ke y words ni trog en sto rag e, p lan t d efen se, ve getative storage pro tei ns
Zhang M (200 8). Advances in vege tat ive sto rag e p rotein s an d thei r b iolo gical fun ctio ns. Ch in Bull Bo t 25 , 62 4-63 0.
* Author for correspondence. E-mail: zhmin07@ustc.edu
(责任编辑: 刘慧君)
storage protein of Salix microstachya Turz: characterization
and immuno-localization. Plant Physi ol 97, 771-777.
Wit tenbach VA (1983). Purif ication and characterization of a
soybean leaf storage glycoprotein. Pl ant Physiol 73, 125-
129.
Yao PL, Hwang MJ, Chen YM, Yeh KW (2001). Site-direc ted
mutagenesis evidence for a negatively charged trypsin inhibi-
tory loop in sw eet potato sporamin. FEBS Lett 496, 134-
138.
Ye h KW, Chen J, L in M , Chen Y, L in CY (1997). Functional
activity of sporamin from sw eet potato (Ipomoea batatas Lam.):
a tuber storage protein w ith trypsin inhibitory activity . Plant
Mol Biol 33, 565-570.