全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (3): 376–382(2007) doi:10.1360/aps050106
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
———————————
2006-03-31 收稿, 2007-04-01 收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金(30370110)(Supported by the National Natural Science Foundation of China, Grant No.
30370110)。
国产赖草属(禾本科)两个类群的修订
蔡联炳 张同林
(中国科学院西北高原生物研究所 西宁 810001)
Taxonomic notes on two taxa of Leymus (Poaceae)
from China
CAI Lian-Bing ZHANG Tong-Lin
(Northwest Plateau Institute of Biology, the Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China)
Abstract Two taxa of Leymus (Poaceae) from China are taxonomically revised on the basis
of herbarium materials, field observation, and laboratory examination. Leymus arjinshanicus
D. F. Cui and L. aerginshanicus D. F. Cui ssp. ruoqiangensis (S. L. Lu & Y. H. Wu) D. F. Cui
are reduced to synonyms of L. ruoqiangensis S. L. Lu & Y. H. Wu; L. secalinus (Georgi)
Tzvel. var. tenuis L. B. Cai is raised to specific rank, i.e., L. tenuis (L. B. Cai) L. B. Cai.
Key words Leymus, new synonymy, new combination, China.
摘要 根据标本研究、野外考察和实验观察, 对国产赖草属Leymus两个类群进行了分类修订, 将阿尔金
山赖草Leymus arjinshanicus D. F. Cui和L. aerginshanicus D. F. Cui ssp. ruoqiangensis (S. L. Lu & Y. H.
Wu) D. F. Cui 处理为若羌赖草L. ruoqiangensis S. L. Lu & Y. H. Wu的新异名, 将纤细赖草L. secalinus
(Georgi) Tzvel. var. tenuis L. B. Cai 提升为一个独立的种L. tenuis (L. B. Cai) L. B. Cai.
关键词 赖草属; 新异名; 新组合; 中国
赖草属Leymus Hochst.是禾本科Poaceae小麦族Triticeae中具有经济价值的类群, 近年
来随着畜牧业上优良牧草的开发利用, 农业上麦类作物有用基因的导入, 已受到了越来
越多植物学家和农学家的关注。这个原本只含模式种L. arenarius (L.) Hochst.的单种属
(Hochstetter, 1848), 至今已发现有近50种(蔡联炳, 张梅妞, 2005); 尤其是我国, 在短短不
到20年的时间里, 从《中国植物志》(第九卷第三分册)上收录记载的9个种 (郭本兆, 崔乃
然, 1987), 增添到27种7变种(颜济, 杨俊良, 1983; 吴玉虎, 1992; 孙根楼等, 1992; 杨锡
麟, 1994; 蔡联炳, 1995, 1997, 2001; 崔大方, 1996, 1998; Cai, 2000), 成为世界上赖草属
植物种类最多的国家。不过, 尽管类群在快速增长, 类群上出现的问题也相应增多, 其中
阿尔金山赖草L. arjinshanicus D. F. Cui和纤细赖草L. secalinus var. tenuis L. B. Cai便是这
些问题中的两个突出实例。本文采用宏观与微观相结合的研究方式, 重点依据外部形态
特征, 伴以解剖学、孢粉学的相关证据, 对该两类群分别予以订正。
1 材料和方法
对13个标本馆 (CDBI、HNWP、KUN、LZU、NAS、PE、SAUT、SZ、WUK、XJA、
3 期 蔡联炳, 张同林: 国产赖草属(禾本科)两个类群的修订 377
XJBI、XJNU和YUKU)腊叶标本上生殖器官和营养器官的主要性状进行数据测量与统计,
同时记录其生境与分布。
实验材料均为2003–2004年花期时节野外采集的标本, 详见表1。
表1 材料来源
Table 1 Source of materials
凭证标本1) 实验用途2)分类群
Taxon
采集地
Locality Voucher Experimental uses
青海小柴旦 Xiao Qaidam, Qinghai 蔡联炳(L. B. Cai) L35 LE, TS
青海大柴旦 Da Qaidam, Qinghai 蔡联炳(L. B. Cai) L38 LE, TS
青海大柴旦 Da Qaidam, Qinghai 蔡联炳(L. B. Cai) L43 LE, TS
若羌赖草
Leymus ruoqiangensis
S. L. Lu & Y. H. Wu
青海马海 Mahai, Qinghai 蔡联炳(L. B. Cai) L60 SPG
阿尔金山赖草
L. arjinshanicus
青海马海 Mahai, Qinghai
蔡联炳(L. B. Cai) L57
LE, TS
新疆若羌 Ruoqiang, Xinjiang 陈青明(Q. M. Chen) 01 LE, TS, SPG
D. F. Cui 新疆若羌 Ruoqiang, Xinjiang 陈青明(Q. M. Chen) 04 LE, TS
赖草
L. secalinus
青海西宁 Xining, Qinghai
蔡联炳, 马碧华
(L. B. Cai & B. H. Ma) L03
LE, TS
青海西宁 Xining, Qinghai 蔡联炳, 马碧华
(L. B. Cai & B. H. Ma) L11
LE, TS, SPG (Georgi) Tzvel.
青海海晏 Haiyan, Qinghai 蔡联炳(L. B. Cai) L15 LE, TS
青海海晏 Haiyan, Qinghai
蔡联炳(L. B. Cai) L65
LE, TS
青海共和 Gonghe, Qinghai 蔡联炳(L. B. Cai) L77 LE, TS
毛穗赖草
L. paboanus (Claus)
Pilger 青海格尔木 Golmud, Qinghai 蔡联炳(L. B. Cai) L84 LE, TS, SPG
纤细赖草
L. secalinus (Georgi)
Tzvel. var. tenuis
西藏班戈 Baingoin, Xizang
蔡联炳, 金康全
(L. B. Cai & K. Q. Jin) L27
LE, TS
新疆和静 Hejing, Xinjiang 朱玉德(Y. D. Zhu) s.n. LE, TS, SPG
L. B. Cai 新疆焉耆 Yanqi, Xinjiang 朱玉德(Y. D. Zhu) s.n. LE, TS
1) 凭证标本存于中国科学院西北高原生物研究所标本馆(HNWP)。2) LE, 用于叶表皮观察; TS, 用于叶片横切面;
SPG, 用于花粉粒电镜扫描。
1) Vouchers are preserved in HNWP. 2) LE, used for leaf epidermal observation; TS, used in the transverse section of leaf
blade; SPG, used for SEM observation of pollen grains.
叶解剖所用材料一律取花序下第二叶片的中间部分, 共15份, 平均每个类群3份。将
叶片材料用沸水软化20–30 min, 然后把每份中的一段用于横切面解剖, 另一段用于叶表
皮观察。横切面解剖采用常规的石蜡法, 即软化后的材料经过固定、脱水、透明、包埋、
切片、染色等过程制成永久片, 再进行观察、拍照。叶表皮解剖采用徒手刮削法, 即将软
化后的材料放置于塑料板上用刀片轻轻刮削, 待上表皮和叶肉组织被全部刮去后, 用清
水洗净下表皮薄膜, 再用1%的番红液染色0.5 min, 便可进行镜检、拍照, 最后经脱水、
透明等过程制成永久片保存。叶解剖使用的术语以Metcalfe (1960)的为准。
花粉扫描采用的花粉全部取自小穗第一花的成熟花药, 共5份, 平均每个类群1份。将
花药中的少量花粉涂撒在双面胶上, 把载有花粉的胶纸转贴在金属台上, 待喷金镀膜约4
μm厚后, 即在Hitachi-450型扫描电镜下观察、拍照。花粉形态术语主要参考Walker和
Doyle (1975)以及王开发和王宪曾(1983)。
为了证实纤细赖草的等级处理, 本文选择了赖草属中的毛穗赖草作为参照类群(表
植 物 分 类 学 报 45 卷 378
1)。毛穗赖草与赖草皆为人们公认的同阶元老种, 如果变种纤细赖草与原变种赖草的性
状差异大于或等于毛穗赖草与赖草的性状差异, 便可说明该变种种级提升的合理性。
2 分类处理
1. 若羌赖草(植物研究)
Leymus ruoqiangensis S. L. Lu & Y. H. Wu in Bull. Bot. Res. (Harbin) 12: 343, fig. 1.
1992; L. B. Cai in S. W. Liu, Fl. Qinghai. 4: 104, pl. 15, figs. 1–3. 1999. ——Leymus
aerginshanicus D. F. Cui ssp. ruoqiangensis (S. L. Lu & Y. H. Wu) D. F. Cui in N. R. Cui, Fl.
Xinjiang. 6: 218. 1996, syn. nov. Type: China. Xinjiang (新疆): Ruoqiang (若羌), Altunshan
Nat. Prot. Reg. (阿尔金山自然保护区), alt. 3660–4100 m, 1988-08-27, Karakorumshan &
Kunlunshan Exped. (喀喇昆仑山–昆仑山考察队) 4268 (holotype, HNWP!; isotype, KUN!).
Leymus arjinshanicus D. F. Cui in N. R. Cui, Fl. Xinjiang. 6: 602. 1996; et in Bull. Bot.
Res. (Harbin) 18: 146, fig. 2. 1998, syn. nov. ——Leymus aerginshanicus D. F. Cui in N. R.
Cui, Fl. Xinjiang. 6: 216, pl. 85, figs. 1–3. 1996, nom. seminud. Type: China. Xinjiang (新疆):
Ruoqiang (若羌), Mt. Altun Shan (阿尔金山), alt. 3100 m, 1983-07-16, N. R. Cui (崔乃然)
830238A (holotype, XJA!; isotype, NAS!).
产中国甘肃、青海、新疆, 生于海拔2560–4200 m的草原、草甸、河滩、湖岸、荒漠、
沼泽。
China. Gansu (甘肃): Aksay (阿克塞), G. L. Zhang & J. Y. Hu (张国梁, 胡进元) 1693 (LZU); Subei
(肃北), P. C. Kuo (郭本兆) 3344 (PE, WUK), 3324, 3441 (KUN), P. Y. Chang (张鹏云) 87042 (LZU), G. L.
Zhang & J. Y. Hu (张国梁, 胡进元) 1480 (LZU). Qinghai (青海): Golmud (格尔木), Qinghai-Gansu Exped.
(青甘队) 410 (HNWP), Anonymous 0057 (HNWP); Lenghu (冷湖), Qinghai-Gansu Exped. (青甘队) 568,
597 (PE, WUK), 195 (PE); Mangnai (茫崖), H. Y. Liu (刘海源) 011, 015 (HNWP); Xiao Qaidam (小柴旦),
Qinghai-Gansu Exped. (青甘队) 793 (PE, WUK). Xinjiang (新疆): Ruoqiang (若羌), Karakorumshan &
Kunlunshan Exped. (喀喇昆仑山–昆仑山考察队) 3904, 4268, 4326 (HNWP, KUN), N. R. Cui (崔乃然)
830238A (XJA, NAS), A0173 (XJA, XJNU).
若羌赖草和阿尔金山赖草是上世纪末基于不同模式发表的两个新种(吴玉虎, 1992;
崔大方, 1996, 1998), 但这两个种无论是地理分布还是外部形态都没有任何本质的差异。
因为在地理分布上, 两种植物均分布于新疆、青海、甘肃三省区交界的区域, 均生于海拔
2500 m以上、4200 m 以下的土质带沙、带盐的环境中, 两个新种的模式也都采自新疆的
若羌县, 只是前一模式海拔稍高(3660–4100 m), 后一模式海拔偏低(3100 m); 在外部形
态上, 两类植物间的性状均为连续变异(表2), 根据新种发表时的描述, 其后一模式的作
者找到的差异也仅为“外稃平滑无毛或边缘被短柔毛, 花药黄色”, 实际上在笔者所查的
标本中, 外稃平滑至被毛完全是个过渡性状, 很难用于类群识别, 就是现存于新疆农业
大学标本馆(XJA)的13个同号模式标本(崔乃然830238A), 也发现有3个标本外稃背部是
多毛, 况且若羌赖草的绝大多数标本花药也为黄色, 花药带紫色的标本仅是个别, 尤其
野外观察中所遇的该种花药几乎都是黄色。
表 2 赖草属 5个类群的主要形态特征比较
Table 2 Comparison of the main morphological characters of 5 taxa in Leymus
分类群
Taxon
根状茎
Rhizome
秆
Culm
叶片
Leaf blade
穗状花序
Spike
小穗
Spikelet
颖
Glume
外稃
Lemma
内稃
Palea
花药
Anther
若羌赖草
L. ruoqiangensis
较粗, 长
relatively
thick, long
丛生, 高30–70
cm, 2–4节
caespitose, 30–70
cm tall, 2- to
4-noded
内卷, 无毛或上
面被短柔毛
involute, glabrous
or pubescent on
the upper surface
疏松, 长4.5–
14 cm, 宽
0.6–0.8 cm
lax, 4.5–14 cm
long, 0.6–0.8
cm wide
单生, 长10–17 mm,
含3–5小花
solitary, 10–17 mm
long, 3- to 5-flowered
近锥刺状, 长
7–10 mm
nearly
subulate, 7–10
mm long
被短柔毛, 第一
外稃长
9–12 mm
pubescent, the
first lemma 9–12
mm long
脊上光滑或疏
生小刺毛
glabrous or
sparsely
spinulate along
the keels
黄色, 稀紫黑
色, 长3–4
mm
yellow,rarely
purpureous,
3–4 mm long
阿尔金山赖草
L. arjinshanicus
较粗, 长
relatively
thick,
long
丛生, 高30–70
cm, 2–4节
caespitose, 30–70
cm tall, 2- to
4-noded
内卷, 无毛或上
面被短柔毛
involute, glabrous
or pubescent on
the upper surface
疏松, 长4–10
cm, 宽0.6–0.8
cm
lax, 4–10 cm
long, 0.6–0.8
cm wide
单生,长10–15 mm, 含
3–4小花
solitary, 10–15 mm
long, 3- or 4-flowered
近锥刺状, 长
6–10 mm
nearly
subulate, 6–10
mm long
无毛或被短柔
毛, 第一外稃长
10–12 mm
glabrous or
pubescent, the
first lemma
10–12 mm long
脊上具小刺毛
或短纤毛
spinulate or
ciliolate along
the keels
黄色, 长3–4
mm
yellow, 3–4
mm long
赖草
L. secalinus
粗, 长
thick, long
丛生或单生, 高
40–100 cm, 2–5
节
caespitose or
solitary, 40–100
cm tall, 2- to
5-noded
扁平或内卷, 通
常无毛
flat or involute,
usually glabrous
密集, 长8–24
cm, 宽1.0–1.7
cm
dense, 8–24
cm long,
1.0–1.7 cm
wide
通常2–3枚1节, 长10–
20 mm, 含4–7小花
usually 2 or 3 at each
node of the rachis,
10–20 mm long, 4- or
7-flowered
线状披针形,
长8–15 mm
linear-lanceola
te, 8–15 mm
long
疏生短柔毛, 第
一外稃长8–14
mm
sparsely
pubescent, the
first lemma 8–14
mm long
脊上部具纤毛
ciliate along the
upper keels
黄色, 长
3.5–4.2 mm
yellow,
3.5–4.2 mm
long
毛穗赖草
L. paboanus
粗, 长
thick, long
丛生或单生, 高
45–100 cm, 3–4
节
caespitose or
solitary, 45–100
cm tall, 3- to
4-noded
扁平或内卷, 通
常无毛
flat or involute,
usually glabrous
密集, 长9–18
cm, 宽0.8–1.3
cm
dense, 9–18
cm long,
0.8–1.3 cm
wide
通常2–3枚1节, 长
9–18 mm, 含3–5小花
usually 2 or 3 at each
node of the rachis,
9–18 mm long, 3- to
5-flowered
线状披针形,
长6–13 mm
linear-lanceola
te, 6–13 mm
long
密被长柔毛,第
一外稃长
7–13 mm
densely
villose, the first
lemma 7–13 mm
long
脊上部具纤毛
ciliate along the
upper keels
黄色, 长3–4
mm
yellow, 3–4
mm long
纤细赖草
L. secalinus
var. tenuis
细, 短
thin, short
丛生或单生, 高
18–53 cm, 2–3节
caespitose or
solitary, 18–53
cm tall, 2- to
3-noded
内卷或边缘内
卷, 通常无毛
involute or
involute at the
margins, usually
glabrous
稍疏松, 长
4–7 cm, 宽
0.6–0.8 cm
slightly lax,
4–7 cm long,
0.6–0.8 cm
wide
通常1–2枚1节, 长
9–14 mm, 含2–3 小
花
usually 1 or 2 at each
node of the rachis,
9–14 mm long
2- or 3-flowered
锥刺状, 长
8–13 mm
subulate, 8–13
mm long
疏生短柔毛, 第
一外稃长7–12
mm
sparsely
pubescent, the
first lemma 7–12
mm long
脊上光滑或疏
生小刺毛
glabrous or
sparsely
spinulate along
the
keels
橙黄色, 长
2–3 mm
aurantiacus,
2–3 mm long
379
蔡
联
炳
, 张
同
林
: 国
产
赖
草
属
(禾
本
科
)两
个
类
群
的
修
订
3期
植 物 分 类 学 报 45 卷 380
本研究还从野外选择了外稃被毛和外稃光滑的两类植株分别进行了叶表皮、叶横切
和花粉粒的微观性状观察(图1–6), 结果表明两种植物在这三类微形态特征上都无明显的
区别, 所表现的一些差异, 如叶表皮上细胞列数的多少、横切面上叶片的厚薄、花粉粒上
孔口的形状等, 是植物体上的性状受环境饰变的结果, 不足以构成种间划界。
2. 纤细赖草(植物分类学报) 改级新组合
Leymus tenuis (L. B. Cai) L. B. Cai, comb. & stat. nov. ——Leymus secalinus (Georgi)
Tzvel. var. tenuis L. B. Cai in Acta Phytotax. Sin. 33: 496. 1995. Type: China. Xizang (西藏):
Rutog (日土), circa lacus, alt. 4220 m, 1974-07-13, Xizang Exped. (西藏队) 3509 (holotype,
HNWP!).
产中国西藏、新疆, 生于海拔1900–5050 m的山坡砾地、河滩湖岸、灌丛草甸。
China. Xinjiang (新疆): Hejing (和静), A. J. Li & J. N. Zhu (李安仁, 朱家柟) 5934 (KUN); Ruoqiang
(若羌), N. R. Cui (崔乃然) C830200 (XJA); Taxkorgan (塔什库尔干), Inst. Biol. Xizang Exped. (生物所西
藏队) 3092 (PE, XJBI), C. Yen & L. R. Xu (颜济, 徐朗然) 870505 (SAUT); Yanqi (焉耆), A. J. Li & J. N.
Zhu (李安仁, 朱家柟) 4128 (KUN); Yutian (于田), S. K. Wu et al. (武素功等) 3774 (HNWP). Xizang (西
藏): Baingoin (班戈), Qinghai-Xizang Exped. (青藏队) 10627 (HNWP, KUN); Burang (普兰), Qinghai-
Xizang Exped. (青藏队) 76-8510 (HNWP); Gêrzê (改则), K. Y. Lang (郎楷永) 10209 (HNWP, PE); Gyirong
(吉隆), Qinghai-Xizang Exped. (青藏队) 6225 (HNWP), 6250 (HNWP, KUN), Xizang Med. Pl. Exped. (西
藏中草药队) 763 (HNWP); Rutog (日土), Qinghai-Xizang Exped. (青藏队) 76-9068 (HNWP), Xizang
Exped. (西藏队) 3309, 3627 (HNWP), Inst. Biol. Xizang Exped. (生物所西藏队) 3509 (HNWP); Shuanghu
(双湖), K. Y. Lang (郎楷永) 9752, 9920 (KUN); Xainza (申扎), K. Y. Lang (郎楷永) 10085 (KUN); Zanda
(札达), Qinghai-Xizang Exped. (青藏队) 76-7740 (KUN), 76-7856 (HNWP, PE); Zhongba (仲巴), Qinghai-
Xizang Exped. (青藏队) 6455, 6504 (KUN).
纤细赖草最早是作为赖草Leymus secalinus一变种发表的(蔡联炳, 1995), 但近年来通
过对标本的进一步核查, 以及对整个属性状差异的全面了解, 发现纤细赖草不单在花序、
小穗、小花等生殖器官性状上与原变种有明显区别, 就是在根茎长短、粗细, 秆高、节数
等营养器官性状上也与原变种有一定差异, 而且这些差异跟属内其他种与赖草的差异相
比, 多数情况是大于其他种的差异。就比较公认的老种毛穗赖草来说, 该种除了外稃毛长
而密的特征较突出外, 其他特征似乎都不及纤细赖草与赖草的差异大(表2)。并且, 在地
理分布上, 纤细赖草分布区狭窄, 仅分布于西藏西部和新疆南部, 海拔通常高于3000 m,
最高海拔可达5050 m, 喜生于河滩、湖岸、灌丛、草甸; 而原变种赖草分布区广泛, 整个
北半球温带及亚热带高山区均有分布, 并喜生于海拔3000 m以下的山坡、路旁、田埂、
墙脚。
根据叶表皮、叶横切面和花粉粒特征, 纤细赖草在一些性状上不但与若羌赖草有显
著差异, 而且还与赖草和毛穗赖草有明显区别(图7–15)。如下表皮上纤细赖草无刺毛, 长
____________________________________________________________________________
→
图1–15 赖草属5个类群的叶片下表皮、叶片横切面和花粉粒照片 1, 4, 7, 10, 13. 叶片下表皮光学显微镜照片。2, 5,
8, 11, 14. 叶片横切面光学显微镜照片。3, 6, 9, 12, 15. 花粉粒扫描电镜照片,示萌发孔部分。1–3. 若羌赖草。4–6. 阿
尔金山赖草。7–9. 赖草。10–12. 毛穗赖草。13–15. 纤细赖草。
Figs. 1–15. The photographs of lower epidermis of leaf blade, transverse section of leaf blade and pollen grains in five
taxa of Leymus. 1, 4, 7, 10, 13. LM micrographs of lower epidermis of leaf blade. 2, 5, 8, 11, 14. LM micrographs of
transverse section of leaf blade. 3, 6, 9, 12, 15. SEM micrographs of pollen grains showing apertures and adjacent parts.
1–3. L. ruoqiangensis. 4–6. L. arjinshanicus. 7–9. L. secalinus. 10–12. L. paboanus. 13–15. L. secalinus var. tenuis.
Scale bar: 1, 4, 7, 10, 13=70 µm; 2, 5, 8, 11, 14=140 µm; 3, 6, 9, 12, 15 = 2.5 µm.
381 3 期 蔡联炳, 张同林: 国产赖草属(禾本科)两个类群的修订
植 物 分 类 学 报 45 卷 382
细胞平均较短, 气孔带上气孔器着生较密, 而赖草和毛穗赖草均有刺毛, 长细胞平均较
长, 气孔带上气孔器着生较稀; 横切面上纤细赖草的维管束数较少(通常17–22条), 着生
较密, 大维管束上方厚壁组织较发达, 上表皮拱嵴一般较窄, 而赖草和毛穗赖草的维管
束数较多 (通常26–33条), 着生较稀, 大维管束上方厚壁组织欠发达, 上表皮拱嵴一般较
宽; 花粉粒上纤细赖草的孔缘和孔口直径一般较小, 表面瘤状小突起较细滑, 而赖草和
毛穗赖草的孔缘和孔口直径一般较大, 表面瘤状小突起显粗大等等。既然赖草和毛穗赖
草是人们公认的两个老种, 那么与此二种存在明显区别, 甚至与毛穗赖草的差异还不及
与原变种差异大的纤细赖草再续作赖草的种下变种, 显然不合适, 故将纤细赖草提升到
种级水平。
参 考 文 献
Cai L-B (蔡联炳). 1995. New taxa of Leymus from China. Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 33:
491–496.
Cai L-B (蔡联炳). 1997. Material for the genus Leymus (Poaceae). Bulletin of Botanical Research (植物研究)
17: 28–32.
Cai L-B. 2000. Two new species of Leymus (Poaceae: Triticeae) from Qinghai, China. Novon 10: 7–11.
Cai L-B (蔡联炳). 2001. A new species and a new variety of Leymus Hochst. (Poaceae) from Qinghai, China.
Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 39: 75–77.
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