全 文 ：植物分类学报 46 (5): 742–749 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07145
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
毛脉蓼系统分类位置的修订
刚爱书 蔡 霞*
(西北大学生命科学学院 西安 710069)
Establishment of the distinct species status of Polygonum ciliinerve
based on morphological and anatomical data
Ai-Shu GANG Xia CAI*
(College of Life Sciences, Northwest University, Xi’an 710069, China)
Abstract Different opinions regarding the systematic position of Polygonum ciliinerve (Nakai) Ohwi persist in
Flora Reipublicae Popularis Sinicae and some provincial floras. The vegetative and reproductive organs of P.
ciliinerve were observed using scanning electron microscopy, paraffin sectioning and leaf epidermis isolating
methods. The results showed that the main medicinal part of P. ciliinerve was a stem tuber, which originated from
an axillary bud on the creeping stem, rather than a root tuber as previously suggested. The leaf upper epidermal
cells were nearly oblong in shape; the lower epidermal cells were superficially wavy. Numerous papillae were
present on both sides of the leaf veins, and a few of glandular hairs were dispersed on the leaf epidermis of both
sides. The transverse sections of main leaf veins and petioles showed 5 and 10 vascular bundles respectively. The
pericarp micromorphology showed fovea surface ornamentation. The transverse section of the seed was nearly
triangular in shape. These characteristics of P. ciliinerve were obviously different from those of P. multiflorum
Thunb. As a result, we suggested that P. ciliinerve should be treated as a species rather than a variant of P. multi-
florum.
Key words Polygonum ciliinerve, organ, morphology, anatomy, stem tuber, systematic position.
摘要 在《中国植物志》以及各地方植物志中关于毛脉蓼Polygonum ciliinerve (Nakai) Ohwi的分类位置还存在争议, 鉴于此,
本研究应用扫描电子显微镜、常规石蜡切片以及表皮离析方法对毛脉蓼的营养和繁殖器官进行了观察, 并对毛脉蓼的系统分
类位置进行了全面的分析和探讨。结果表明, 毛脉蓼的主要药用部位是块茎, 而不是块根, 且来源于匍匐茎节上的腋芽或者
顶芽; 叶的上表皮细胞近长方形, 下表皮浅波状, 叶上、下面沿叶脉均具乳头状突起, 且其叶上、下表皮均具多数腺毛; 叶主
脉中5个维管束呈一轮分布, 叶柄横切面具10个维管束, 其中7个小的排成一圈, 1个较大的维管束位于沟槽近中央的部位, 而
另2个小的维管束位于沟槽两侧的突起中; 果皮的微形态为孔穴状纹饰, 种子横切面为三棱形。由于这些结构与何首乌P.
multiflorum都有显著的差异, 尤其二者的药用部位在形态发生和结构特征上有着本质的区别, 故建议将毛脉蓼作为一个独立
的种, 而非何首乌的变种。
关键词 毛脉蓼; 器官; 形态; 解剖; 块茎; 系统位置
毛脉蓼Polygonum ciliinerve (Nakai) Ohwi为蓼科
Polygonaceae蓼属Polygonum L.植物, 分布于我国
东北及陕西(大巴山)、湖北、四川、贵州等省, 主产
于陕西秦岭南坡的佛坪、北坡的太白山等地; 常生
于山坡路旁、沟边或乱石滩, 海拔200–2700 m。目
前, 关于毛脉蓼的分类位置还存在争议, 如毛脉蓼
被作为一个独立的种归入蓼属中(中国科学院西北
植物研究所, 1974; 湖北省植物研究所, 1976); 或被
作为何首乌的变种, 归入何首乌属Fallopia Adans.
(李安仁, 1998), 学名也相应改变为Fallopia multi-
flora (Thunb.) Harald. var. ciliinerve (Nakai) A. J. Li。
另外, 关于毛脉蓼药用部位的命名也一直比较混
乱。然而, 目前对毛脉蓼的研究仅局限在生药学上
(许彦等, 1998; 管金发, 2005), 关于其营养、繁殖器
官的外部形态及内部结构尚未见系统的报道。为此,
本文应用扫描电子显微镜、常规石蜡切片以及表皮
离析的方法对毛脉蓼营养、繁殖器官的形态和结构
特征进行了研究, 并与文献中关于何首乌的报道进
行比较, 探讨毛脉蓼的系统分类位置。旨在为进一

———————————
2007-10-31 收稿, 2007-12-13 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: caix@nwu.edu.cn)。
刚爱书, 蔡霞: 毛脉蓼系统分类位置的修订

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步探讨蓼科蓼属植物的系统学关系提供基础资料,
并为何首乌药材伪混品的鉴别提供指标。
1 材料和方法
1.1 材料
实验材料为毛脉蓼各营养和繁殖器官, 于2007
年4月采自西北大学生物园种植的健康植株。
1.2 方法
1.2.1 石蜡切片 选择生长健壮的植株, 在其根、
茎、块茎、叶、花和果实的各部位取材, 用FAA固
定, 经系列酒精脱水、透蜡、包埋。常规石蜡切片,
切片厚度为6–10 μm, 番红-固绿双重染色或铁矾-
苏木精染色, 中性树胶封片, Leica-DMLB显微镜观
察并照相。
1.2.2 表皮装片 将叶片近中段连同主脉(便于判
断上、下表面) 横剪取数段, 用沸水浸泡数分钟后,
迅即将材料投入冷水中浸泡数分钟, 然后倾去冷
水, 加入5% NaOH溶液置恒温30 ℃下, 18–24 h, 待
材料边缘变白, 即可取出撕取上、下表皮(部位基本
一致, 约在中脉两侧各1 cm范围内), 置载玻片上。
封片后于光学显微镜下观察、测量、计数、照相(蒙
仁宪等, 1997; 邓艳等, 2004; 王玉国等, 2007)。
1.2.3 扫描电子显微镜 采摘成熟且完整的叶片
和果实, 制成标本, 待扫描时取出, 直接将干燥的
叶片和果实除尘后用双面胶置于样品台上 , 在
Quanta 400场发射环境扫描电子显微镜(美国FEI公
司)下观察并照相, 电镜高压(HV)为10 kV, 电流值
(SP)=5, 工作距离为8.0 mm。
2 观察结果
2.1 块茎的形态发生及结构
毛脉蓼的主要营养繁殖器官是块茎, 表面棕黄
色, 其上生有多数不定根(图9)和芽(图6), 芽可在次
年春天发育为地上茎, 或者形成匍匐茎。地上茎匍
匐着地后茎节处的腋芽(图1, 13)及顶芽(图5)在黑暗
的环境中可直接膨大发育成小的新块茎(图2), 而暴
露在阳光下的匍匐茎的腋芽和顶芽则不发育成新
的小块茎。随着块茎体积的不断膨大, 其上不定根
和芽的数目也不断增多, 且其不同部位都着生有芽
(图7)。块茎的形态也随着体积的膨大不断发生变化,
直径较小时常为卵圆体状(图3)、疙瘩状(图4)、到较
大时略呈圆柱形(图6)、再大时呈块状且上面有多条
凹沟(图8)并具众多大的瘤状突起和较粗的不定根
(图10)。块茎的直径可长至10–25 cm, 或更长。整条
匍匐茎从地下挖出时其每一个茎节处都生长有大
小不同、形状各异的块茎(图11, 12)。
块茎由匍匐茎上的腋芽或顶芽伸入地下生长,
并在离顶端分生组织很近的部位迅速膨大而形成
(图13)。块茎的成熟结构由外至内依次由周皮、皮
层、次生维管组织、初生木质部和中央的髓组成(图
16–19)。周皮外部为数层深棕色的木栓细胞, 在制
片过程中部分已破裂; 栓内层为1层细胞。皮层由多
层薄壁细胞构成, 细胞排列疏松, 胞间隙较大, 薄
壁细胞中内含物丰富且含大量草酸钙簇晶。在皮层
中分布有厚壁组织细胞束(图16)。次生维管组织仍
然被宽的由束间形成层平周分裂形成的薄壁组织
构成的射线分离成束, 包括次生韧皮部、束中形成
层和次生木质部。次生韧皮部中分布有大量的韧皮
薄壁组织细胞, 韧皮束弯曲呈条状(图16); 次生木
质部导管稀少, 常与木纤维聚集成束(图17), 并被
大量的薄壁组织细胞分隔。射线和次生木质部中的
薄壁组织细胞内也具有内含物。在早期形成的次生
木质部中分布有异常维管束(图18), 它们在块茎横
切面上呈轮状排列, 由径向排列成一圈的几层薄壁
组织细胞及几个筛管、异常维管形成层围绕一群导
管组成。髓所占体积较小, 且由小的薄壁组织细胞
组成, 细胞内有大量内含物(图19)。
2.2 根的结构
毛脉蓼的根为不定根, 其次生结构从外到内由
周皮、中柱鞘薄壁细胞、次生维管组织以及初生木
质部组成(图14)。周皮为数层排列整齐且呈长方形
的细胞, 其中最外面为3–6层木栓层细胞, 细胞壁
栓质化, 原生质体解体; 其内为木栓形成层和栓内
层, 栓内层由1–2层细胞组成, 为生活的薄壁组织
细胞。周皮内方有几层中柱鞘薄壁细胞, 其细胞近
长圆形, 排列较疏松, 有细胞间隙, 细胞内含有丰
富的内含物或簇晶; 由于根的直径不断增粗, 压力
逐渐增大, 此部分受到挤压而产生裂隙。次生维管
组织包括次生韧皮部、维管形成层和次生木质部。
次生韧皮部由纤维、筛管、伴胞、大量韧皮薄壁细
胞以及韧皮射线组成, 其中, 多数纤维细胞聚集成
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图1–13 毛脉蓼不同直径大小的块茎外部形态及块茎的生长方式 1–10. 不同直径的块茎。1. 2 mm。2. 4 mm。3. 6 mm。4. 8 mm。5. 10 mm。
6. 13 mm。7. 15 mm。8. 16 mm。9. 18 mm。10. 25 mm。11, 12. 横走茎上各个节都生长有块茎。13. 横走茎上腋芽的纵切面, 示由于靠近顶
端分生组织处发生迅速膨大而发育出块茎。
Figs. 1–13. Morphology of the stem tubers with different diameters and the growth pattern of Polygonum ciliinerve. 1–10. Diameters of the stem
tubers 1. 2 mm. 2. 4 mm. 3. 6 mm. 4. 8 mm. 5. 10 mm. 6. 13 mm. 7. 15 mm. 8. 16 mm. 9. 18 mm. 10. 25 mm. 11, 12. Showing the stem tuber on
every node of a creeping stem. 13. Showing the formation mechanism of the stem tuber.
Scale bar=50 μm.
刚爱书, 蔡霞: 毛脉蓼系统分类位置的修订

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图14–21 14. 根横切面一部分, 示各部分结构。15. 茎的横切面, 示次生结构。16–19. 多年生块茎横切面一部分, 示各部分结构。20. 花的
横切面, 示各部分结构。21. 果实的横切面, 示各部分结构。
AVB, 异常维管束; CC, 木栓形成层; Cr, 结晶; FB, 纤维束; Pi , 髓; PR, 髓射线; S, 种子; SB, 厚壁组织细胞束; SP, 次生韧皮部; SX, 次生
木质部; VC, 维管形成层; WR, 木射线。
Figs. 14–21. 14. Cross-section of the root, showing different structures. 15. Cross-section of the stem, showing the secondary structures of the
stem. 16–19. Portion of a cross section of a perennial stem tuber, showing different structures. 20. Cross-section of the flower, showing its structure.
21. Cross-section of the fruit, showing different structures.
AVB, anomalous vascular bundle; CC, cork cambium; Cr, crystal; FB, fiber bundle; Pi, pith; PR, pith ray; S, seed; SB, sclerenchyma bundle; SP,
secondary phloem; SX, secondary xylem; VC, vascular cambium; WR, wood ray.
Scale bar=50 μm.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 746











































图22–29 22. 叶的横切面, 示成熟结构, 箭头示乳状突起。23. 叶柄的横切面, 示成熟结构, 箭头示维管束。24. 叶下表皮装片, 示腺毛和气
孔器。25. 叶上表皮装片, 箭头示腺毛。26. 叶下表皮扫描结构, 箭头示腺毛和气孔器。27. 叶上表皮扫描结构, 箭头示乳突和气孔器。28. 叶
下表皮扫描结构, 箭头示主脉及侧脉上的乳突。29. 果皮的扫描结构, 示果皮微形态特征。
GH, 腺毛; Pa, 乳状突起; St, 气孔器; VB, 维管束。
Figs. 22–29. 22. Cross-section of the leaf, showing mature structures. Arrows indicate papillae. 23. Cross-section of the petiole, showing mature
structures. Arrows indicate vascular bundles. 24. The lower epidermis of the leaf, showing a glandular hair and stomata. 25. The upper epidermis of
the leaf. The arrow indicates a glandular hair. 26. Scanning electronic micrograph of the lower epidermis of the leaf. Arrows indicate glandular hairs
and stomata. 27. Scanning electronic micrograph of the upper epidermis of the leaf. Arrows indicate papillae and stomata. 28. Scanning electronic
micrograph of the lower epidermis of the leaf. Arrows indicate the papillae on both the main and the lateral veins. 29. Scanning electronic micrograph
of the pericarp, showing the pericarp microcharacter.
GH, glandular hair; Pa, papillae; St, stomata; VB, vascular bundle.
Scale bar: 22–25=50 μm; 26, 29=25 μm; 27=100 μm (the bottom-right of 27 was 25 μm); 28=1 mm (the upper-left of 28 was 50 μm).
刚爱书, 蔡霞: 毛脉蓼系统分类位置的修订

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束(图14), 且在横切面上排成一轮位于外围, 韧皮
射线单列。维管形成层呈环状, 其细胞呈砖形, 排
列整齐。次生木质部约占根横切面的1/3, 导管孔径
较大, 散生于薄壁组织细胞中, 木射线单至多列,
与韧皮射线相连, 细胞内有内含物。根的中央是初
生木质部, 5原型。
2.3 茎的结构
毛脉蓼茎的次生结构从外至内由周皮、皮层、
次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质
部和髓构成(图15)。周皮由木栓层、木栓形成层和
栓内层组成; 木栓形成层由1层排列紧密的砖形细
胞组成, 平周分裂向外产生2–3层木栓层细胞, 其
细胞壁较厚且栓质化, 向内产生1层栓内层细胞。维
管形成层包括束中形成层和束间形成层, 二者的细
胞形状相似, 都为扁平细胞, 排列整齐(图15)。束中
形成层平周分裂后向外形成次生韧皮部, 向内形成
次生木质部; 束间形成层平周分裂只形成薄壁组织
细胞, 且在次生木质部一方的薄壁组织细胞的细胞
壁发生次生壁加厚, 并木质化, 因而将次生木质部
连成一圈, 随着茎的发育, 茎中央的髓薄壁细胞不
断破毁, 致使成熟茎的中央往往成为一个大的中空
髓腔(图15)。
2.4 叶和叶表皮
毛脉蓼的叶上表皮细胞为多角形, 垂周壁平
直, 分布有少量的气孔器和腺毛(图25, 27), 上表皮
细胞近长方形, 大小为72.09×42.77 μm, 密度为531
个/mm2。下表皮具大量气孔器和多数腺毛, 表皮细
胞不规则形, 垂周壁浅波状(图24, 26), 表皮细胞外
壁角质膜的纹饰为波状细条纹, 而围绕气孔处呈同
心环纹(图26), 大小为95.52×52.68 μm, 密度为309
个/mm2。气孔器类型为无规则型(图24, 26), 外形为
椭圆形 , 气孔外拱盖为单层 , 周缘界限明显 , 长
20.02–31.88 μm, 长宽比为0.82–1.40, 气孔密度为
82个/ mm2 , 气孔指数为20.89%。
毛脉蓼的叶由托叶鞘、叶柄和叶片三部分组成,
其叶片为典型的异面叶。叶片横切面由表皮、叶肉
和叶脉组成(图22)。上、下表皮均由1层细胞构成, 表
皮细胞为扁平长形, 在下表皮上具有大量气孔和腺
毛分布(图24, 26), 在上表皮也偶见分布; 叶的主脉
及其各级侧脉外方的上、下表皮细胞为近长方形,
均具大量乳状突起(图27, 28)。叶肉发达, 分化明显,
由栅栏组织和海绵组织构成。栅栏组织为1层排列
紧密的长柱形细胞, 下端游离, 细胞长轴与表皮垂
直; 海绵组织由3–5层形状不规则、排列疏松的细胞
构成, 具发达的胞间隙。栅栏组织和海绵组织细胞
中均含有大量的叶绿体和草酸钙簇晶。主脉向下突
出, 其上、下表皮内有厚角组织的分布, 且下表皮
内分布较多, 在厚角组织内为近圆形的薄壁组织细
胞, 胞间隙不发达, 含少量叶绿体, 5个外韧型维管
束呈一轮分布, 每个维管束包括初生木质部和初生
韧皮部。叶柄横切面外观为马蹄形, 近腹面具两个
沟槽, 由表皮、厚角组织、薄壁组织和维管束组成,
其维管束为10个, 其中7个小的排成一圈, 1个较大
的维管束位于沟槽近中央的部位, 而另2个小的维
管束位于沟槽两侧的突起中(图23)。
2.5 花和果实
毛脉蓼的花为两性花(图20)。花被5裂, 外侧3
片向内弯曲成弧形, 背部显著往外延伸, 外侧主脉
具翅且下端延伸成距。外轮花被片外方的一层表皮
细胞较大, 排列紧密, 其细胞中具丰富的内含物(图
20)。内轮花被2片, 平直, 外侧不向外突出, 其表皮
细胞内也具有丰富的内含物。雄蕊8枚, 每枚雄蕊均
由花药和花丝两部分组成; 成熟花药具4个花粉囊,
中间为药隔, 花粉囊内具多数花粉粒, 且多数为单
核花粉粒; 花丝横切面近圆柱形, 由表皮、基本组
织和维管束组成, 表皮细胞不具乳状突起, 且其内
具丰富的棕色内含物。雌蕊1枚, 花柱极短, 柱头3,
扩展呈盾状(图20)。
毛脉蓼的果实较小, 瘦果卵状三棱型, 具翅,
其瘦果的果皮由表皮和基本组织组成; 果皮的表面
微形态特征为孔穴状纹饰(图29), 表面凸凹不平,
散布长圆形的穴; 外果皮中的腔与何首乌类似, 为
树状或二叉状(图21); 内含1个种子, 种子横切面三
棱形(图21), 由种皮、胚和胚乳组成, 毛脉蓼种子中
胚乳丰富。
3 讨论
药用植物毛脉蓼Polygonum ciliinerve (Nakai)
Ohwi (朱砂七)在民间应用非常广泛, 近年来，它被
认为是何首乌的变种。在不同植物志以及文献上对
其主要药用部位的叫法也一直不统一, 如块根(李
安仁, 1998)和根状茎(中国科学院西北植物研究所,
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 748
1974)。因此，我们对毛脉蓼营养和繁殖器官的结构
和形态进行了观察。通过研究发现, 毛脉蓼的药用
部位可由地上茎匍匐着地后茎节处的腋芽(图13)及
茎的顶芽(图5)在地下黑暗的环境中直接膨大发育
形成, 其横切面中央具髓(图19), 类似于茎, 应为块
茎, 并在块茎早期形成的次生木质部中分布有异常
维管束, 且异常维管束由木薄壁组织细胞脱分化形
成, 它们在横切面上呈轮状排列。但据报道何首乌
主要的药用部位是块根, 它是由主根产生次生结构
后形成, 即直接由根膨大成块状, 并且其异常维管
束是由后期形成的韧皮薄壁组织细胞和中柱鞘细
胞发生脱分化形成, 在横切面上呈现云锦状花纹
(张泓, 胡正海, 1986)。可见毛脉蓼与何首乌的药用
部位在形态发生以及内部结构上完全不同, 并有着
本质的区别, 前者是块茎, 后者为块根; 而且两者
异常维管束的发生位置、发生方式及在横切面上的
呈现方式也都不相同。
毛脉蓼在叶表皮形态、毛状附属物的有无、主
脉以及叶柄的结构上都与何首乌有着明显的差异:
(1)毛脉蓼的叶上表皮细胞近长方形, 垂周壁平直
( 图 25), 大小为 72.09×42.77 μm, 密度为 531 个
/mm2。下表皮细胞不规则形, 垂周壁稍波状(图24),
大小为95.52×52.68 μm, 密度为309个/mm2。据报道
何首乌叶上表皮细胞近方形, 且大小为42.6×41.5
μm, 密度为1378个/mm2; 下表皮细胞垂周壁波浪
状(廖海民, 2006), 大小为78.6×35.1 μm, 密度为875
个/mm2。为此, 毛脉蓼的叶上下表皮细胞在形状上
及大小上与何首乌有着比较大的区别。(2)不同植物
志对毛脉蓼叶表皮上是否着生有腺毛的描述差异
很大, 如中国科学院西北植物研究所(1974)在《秦岭
植物志》、李安仁(1998)在《中国植物志》中均记
载毛脉蓼叶的表面无毛 ; 而湖北省植物研究所
(1976)在《湖北植物志》中记载其叶的下表面有短
腺毛; 并且以上三个植物志中均记载只在毛脉蓼叶
下面具乳头状突起。我们的研究证明, 毛脉蓼的叶
为典型的异面叶, 下表皮分布有较多的气孔和腺
毛, 上表皮也分布有少量气孔和腺毛; 叶的主脉及
其各级侧脉在上下表面均具大量的乳状突起。而据
报道何首乌叶的两面均无毛(中国科学院西北植物
研究所, 1974; 湖北省植物研究所, 1976 ), 且上表
皮无气孔分布, 叶的主脉及各级侧脉外方上下表皮
细胞均无乳头状突起(中国科学院西北植物研究所,
1974; 湖北省植物研究所, 1976; 李安仁, 1998; 廖
海民, 2006)。(3)毛脉蓼叶主脉具有5个维管束, 呈一
轮分布; 叶柄的横切面具有10个维管束, 其中7个
小的排成一圈, 1个较大的维管束位于沟槽近中央
的部位, 另两个小的维管束位于沟槽两侧的突起
中; 而据报道何首乌叶的主脉横切面具有2个维管
束, 叶柄的横切面具有6个维管束(廖海民, 2006)。
杨继等(1991)报道果皮微形态特征对区分蓼属
种下分类单位的作用不大, 各变种与原变种之间往
往具有很相似的表面微形态特征, 并且他们曾从形
态地理学角度对采自不同居群的酸模叶蓼
Polygonum lapathifolium L.和其变种绵毛酸模叶蓼
P. lapathifolium var. salicifolium Sibth.个体做了大量
统计比较, 证明它们之间不存在本质的区别; 他们
还发现另有部分种类, 尽管外部形态比较相似, 但
果皮微形态特征却存在明显的种间差异, 如萹蓄P.
aviculare L.和习见蓼P. plebeium R. Br., 从果皮微
形态特征看, 前者为犁沟型, 后者为细条纹型, 差
异非常显著, 并认为此无疑可支持将它们当作两个
独立的种(杨继等, 1991)。通过我们的研究, 根据杨
继等(1991)对蓼属果皮微形态类型的划分, 毛脉蓼
的果皮表面微形态纹饰为明显的孔穴状, 而何首乌
果皮纹饰为典型的犁沟状纹(Ronse Decraene et al.,
2000)。此外, 毛脉蓼的种子横切面为三棱形, 而何
首乌种子的横切面为圆形(廖海民, 2006), 因此, 两
者无论在果皮微形态上还是在种子横切面外形上
都有非常显著的差异, 从而支持将毛脉蓼作为一个
独立的种, 而非何首乌的变种。
综上所述, 毛脉蓼在药用部位的形态发生和结
构、叶表皮结构及其附属物、叶主脉维管束数目、
叶柄维管束数目、果皮微形态纹饰以及种子横切面
形状上都与何首乌存在很大的差异。因此, 综合内、
外部形态结构特征, 我们建议将毛脉蓼作为一个独
立的种, 而非何首乌的变种。
致谢 西北大学大陆动力学国家重点实验室(State
Key Laboratory of Continental Dynamics, Northwest
University)的弓虎军老师在扫描电镜实验中给予技
术指导, 西北大学生命科学学院刘文哲教授在实物
拍摄中给予帮助, 特此致谢。 陕西省自然科学基金
(2004C102)资助。
刚爱书, 蔡霞: 毛脉蓼系统分类位置的修订

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