全 文 ：植 物 分 类 学 报 43(3): 246–261(2005) doi:10.1360/aps030069
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2003-08-29收稿, 2004-11-29收修改稿。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30270088,C39470067)(Supported by the National Natural Science Foundation of
China (Grant Nos. 30270088, C39470067))。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: wangqx@shnu.edu.cn; Tel.: 021-64322931; Fax: 021-64322931)。
中国蕨类植物孢子形态的研究V. 铁角蕨科
1, 2戴锡玲 1王全喜* 1包文美
1(上海师范大学生命与环境科学学院 上海 200234)
2(华东师范大学生命科学学院 上海 200062)
Spore morphology of pteridophytes from China
V. Aspleniaceae
1, 2DAI Xi-Ling 1WANG Quan-Xi* 1BAO Wen-Mei
1(Life and Environmental College, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China)
2(School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200062, China)
Abstract Spore morphology of 59 species belonging to eight genera of Aspleniaceae from
China was observed under scanning electron microscope (SEM). The spores are monolete,
bilaterally symmetric, elliptic, broadly elliptic or subrounded in polar view and
kidney-shaped, elliptic, broadly elliptic or subrounded in equatorial view. The polar axes are
19-41 µm long, and the equatorial axes are 23-60 µm. The exospore is smooth and the
surface ornamentation is formed by the perispore. On the basis of their ornamentation
patterns, the spores are divided into six types. (1) Fenestrate. Spores of Asplenium
griffithianum, A. pekinense and A. humistratum belong to this type. (2) Lophate. Spores of
seven species of the genus Asplenium belong to this type. (3) Alate. Spores of 14 species of
the genus Asplenium and of Boniniella cardiophylla, Camptosorus sibiricus, Sinephropteris
delavayi, Ceterachopsis paucivenosa, Phyllitis scolopendrium, and Ceterach officinarum
belong to this type. (4) Alate-lophate. Spores of twenty-one species of the genus Asplenium
and six species of the Neottopteris belong to this type. (5) Corneate. Spores of Neottopteris
latibasis belong to this type. (6) Sericate. This type is found only in Ceterachopsis latibasis.
Some taxonomic problems in the Aspleniaceae are discussed based on spore morphology.
Key words Aspleniaceae, spore morphology, pteridophyte, China.
摘要 利用扫描电镜对国产铁角蕨科Aspleniaceae 8属59种植物的孢子形态进行了观察。铁角蕨科植物
孢子为单裂缝,两侧对称,极面观为椭圆形、宽椭圆形或近圆形;赤道面观为肾形、半圆形、宽椭圆形、椭圆形
或近圆形。极轴长17-41 µm,赤道轴长23-60 µm。外壁光滑。周壁较厚,由周壁形成孢子的表面纹饰。
主要纹饰类型有6种: (1)窗孔状纹饰。铁角蕨属Asplenium的厚叶铁角蕨A. griffithianum、北京铁角蕨A.
pekinense、肾羽铁角蕨A. humistratum属于此种类型。 (2)脊状纹饰。铁角蕨属的假大羽铁角蕨A.
pseudolaserpitiifolium、毛轴铁角蕨A. crinicaule等7种属于此种类型。(3)翅状纹饰。铁角蕨属有14种属于
此种类型,如江南铁角蕨A. loxogrammioides、齿果铁角蕨A. cheilesorum等;细辛蕨Boniniella cardiophylla、
过山蕨Camptosorus sibiricus、水鳖蕨Sinephropteris delavayi、对开蕨Phyllitis scolopendrium、疏脉苍山蕨
Ceterachopsis paucivenosa和药蕨Ceterach officinarum也属于此种类型。(4)翅脊状纹饰。有铁角蕨属的
21种和巢蕨属Neottopteris的6种属于此种类型。(5)角状纹饰。阔足巢蕨N. latibasis属此类型。(6)丝毛状
纹饰。只有阔基苍山蕨Ceterachopsis latibasis属此类型。从孢粉学的角度对该科的分类和系统演化进行
3期 戴锡玲等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 V. 铁角蕨科 247
了探讨。
关键词 铁角蕨科; 孢子形态; 蕨类植物; 中国

铁角蕨科Aspleniaceae约有10属,700余种,广布于世界各地,主产热带(吴兆洪,秦仁昌,
1991)。其中铁角蕨属Asplenium L.为种类最多、形体变化最大的一个属,许多属、种生于干
旱生境和石灰岩石缝中(吴兆洪,秦仁昌, 1991)。中国现有8属131种,分布全国各地,以南部
和西南部为其分布中心(吴兆洪, 1999)。
有关国产铁角蕨科植物孢子形态的研究,光镜下的工作主要有: 张玉龙等(1976)在
《中国蕨类植物孢子形态》一书中记述了7属84种植物的孢子形态,其中7属60种被《中国
植物志》第四卷第二分册收录(吴兆洪, 1999),其余为同物异名或裸名。黄增泉(1981)在
《Spore Flora of Taiwan》一书中记述了产自我国台湾的铁角蕨属33种植物的孢子形态。
两书共记载了 7属 76种植物的孢子形态特征。有关扫描电镜的工作 , Tryon和
Lugardon(1991)对7属77种(按Tryon R. M.和Tryon A. F. 1982年系统)的孢子形态进行了观
察和比较,其中5种我国有分布。综上所述,有关我国铁角蕨科植物的孢子形态研究还不完
善,尤其是电镜工作更需补充。
我们已对海金沙科Lygodiaceae(王全喜等, 2001)、中国蕨科Sinopteridaceae(于晶等,
2001)、金星蕨科Thelypteridaceae(戴绍军等, 2002, 2005)的孢子形态进行了报道。本文是该
系列研究的一部分,利用扫描电镜对我国产铁角蕨科8属59种植物的孢子进行了观察(其
中车里巢蕨Neottopteris cheliensis Ching、麻栗坡巢蕨N. morlipoense Ching和N. iriodes
Ching 3种的孢子取自秦仁昌教授定名但未正式公开发表的新种,其中车里巢蕨和麻栗坡
巢蕨的名称已见于《中国蕨类植物孢子形态》一书),描述了其形态特征,从孢粉学的角度
探讨了本科的一些系统演化和分类问题。
1 材料和方法
孢子主要取自中国科学院植物研究所标本馆(PE),1种取自贵州科学院生物研究所蕨
类植物标本室(HGAS),3种取自黑龙江省哈尔滨师范大学生物系植物标本室(HANU)。材
料来源见表1。
将干燥成熟的孢子直接均匀地撒在双面胶带上,然后固定在样品台上,经喷金后置于
Hitachi-520型扫描电子显微镜下观察,选择有代表性的孢子进行照相。取20个孢子测量孢
子大小,得到平均值。孢子的形态描述参照王全喜和于晶(2003)所修订的术语。
2 结果和分析
2.1 铁角蕨科植物的孢子形态特征
孢子两侧对称。极面观为椭圆形、宽椭圆形或近圆形;赤道面观为肾形、半圆形、宽椭
圆形 、椭圆形或近圆形。极轴长 19-41 µm,赤道轴长 23-60 µm。单裂缝,其长度为孢子全


植 物 分 类 学 报 43卷 248
表 1 中国铁角蕨科 8属 59个分类群的孢子形态特征
Table 1 Spore morphology of 59 taxa in eight genera of the Aspleniaceae from China
分类群
Taxon
大小
Size (µm)
表面纹饰
Ornamentation
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
图
Figure
厚叶铁角蕨
Asplenium griffithianum
Hook.
28.6×33.6 窗孔状
fenestrate
西藏墨脱
Mêdog, Xizang
Anonymous 11000 (PE) 1
北京铁角蕨
A. pekinense Hance
23.6×32.9 窗孔状
fenestrate
河南伏牛山
Mt. Funiushan, Henan
时候夏 (H. X. Shi) 22 (PE) 2
肾羽铁角蕨
A. humistratum Ching ex
H. S. Kung
25.7×37.1 窗孔状
fenestrate
四川城口
Chengkou, Sichuan
何铸(C. He) 11720 (PE) 3
铁角蕨
A. trichomanes L.
24.3×34.3 翅脊状
alar-lophate
福建崇安
Chong’an, Fujian
武夷队(Mt. Wuyishan
Exped.) 00546 (PE)
4
石生铁角蕨
A. saxicola Rosent.
28.6×48.6 翅状
pterate
广西，具体地点不详
Without precise locality,
Guangxi
秦仁昌 (R. C. Ching) 5473
(PE)
5
信宜铁角蕨
A. xinyiense Ching & S.
H. Wu
25.0×29.3 翅脊状
alar-lophate
广东信宜
Xinyi, Guangdong
黄志 (C. Wang) 32023 (PE) 6
岭南铁角蕨
A. sampsonii Hance
32.1×37.1 翅脊状
alar-lophate
具体地点不详
Without precise locality
Anonymous 5017 (PE) 7, 8
倒挂铁角蕨
A. normale Don
27.1×37.1 翅脊状
alar-lophate
江西萍乡
Pingxiang, Jiangxi
江西队 (Jiangxi Exped.)
00628 (PE)
9
长叶铁角蕨
A. prolongatum Hook.
29.1×39.2 翅脊状
alar-lophate
四川峨眉山
Mt. Emeishan, Sichuan
邢公侠等 (K. H. Shing et
al.) 1258 (PE)
10
假大羽铁角蕨
A. pseudolaserpitii-folium
Ching
23.6×37.9 脊状
lophate
海南保亭
Baoting, Hainan
吊罗山队 (Mt. Diaoluoshan
Exped.) 3134 (PE)
11
毛轴铁角蕨
A. crinicaule Hance
30.0×35.7 脊状
lophate
广东从化
Conghua, Guangdong
S. P. Ko 50301 (PE) 12
华南铁角蕨
A. austro-chinense Ching
27.9×37.1 脊状
lophate
浙江淳安
Chun’an, Zhejiang
Anonymous 30242 (PE) 13
天山铁角蕨
A. tianshanense Ching
30.1×42.1 脊状
lophate
新疆博格腾山
Mt. Bogetengshan, Xinjiang
Anonymous 500 (PE) 14
胎生铁角蕨
A. indicum Sledge
32.9×50.0 脊状
lophate
云南西畴
Xichou, Yunnan
邢公侠 (K. H. Shing) s.n.
(PE)
15, 16
镰叶铁角蕨
A. falcatum Lam.
25.7×40.0 脊状
lophate
海南,具体地点不祥
Without precise locality,
Hainan
侯宽昭 F. C. Haw. 13840
(PE)
17
南方铁角蕨
A. belangeri (Bory) Kze.
30.7×40.7 脊状
lophate
广西龙州
Longzhou, Guangxi
Anonymous 6 (PE) 18
黑边铁角蕨
A. speluncae Christ
30.0×42.9 翅脊状
alar-lophate
广东,具体地点不详
Without precise locality,
Guangdong
Y. Li 2149 (PE) 19
3期 戴锡玲等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 V. 铁角蕨科 249
表 1(续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
大小
Size (µm)
表面纹饰
Ornamentation
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
图
Figure
滇南铁角蕨
A. microtum Maxon
25.0×41.4 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
四川峨眉山
Mt. Emeishan, Sichuan
方文培 (W. P. Fang) 2679
(PE)
20
腺齿铁角蕨
A. glanduli-serrulatum
Ching ex S. H. Wu
25.0×33.6 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
云南,具体地点不详
Without precise locality,
Yunnan
王启无 (C. W. Wang)
71360 (PE)
21
都匀铁角蕨
A. toramanum Makino
22.9×35.7 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
贵州都匀
Duyun, Guizhou
侯学煜 (S. X. Hou) s.n. (PE 22
细茎铁角蕨
A. tenuicaule Hayata
32.9×37.1 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
湖南慈利
Cili, Hunan
邢公侠等 (K. H. Shing et al
5633 (PE)
23
线柄铁角蕨
A. capillipes Makino
27.1×37.1 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
四川峨眉山
Mt. Emeishan, Sichuan
张宪春 (X. C. Zhang) 392
(PE)
24
黑色铁角蕨
A. adiantum-nigrum L. var.
yuanum (Ching) Ching
30.1×46.4 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
云南德钦
Dêqên, Yunnan
冯国楣 (K. M. Feng ) 5868
(PE)
25
线裂铁角蕨
A. coenobiale Hance
26.4×36.4 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
广西龙州
Longzhou, Guangxi
Anonymous 115 (PE) 26
贵阳铁角蕨
A. interjectum Christ
26.4×33.6 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
云南西畴
Xichou, Yunnan
王中仁 (Z. R. Wang) 504
(PE)
27
华中铁角蕨
A. sarelii Hook.
30.0×37.1 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
贵州贵阳
Guiyang, Guizhou
王全喜等 (Q. X. Wang et
al.) s.n. (HANU)
28
疏齿铁角蕨
A. wrightioides Christ
33.6×42.9 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
四川峨眉山
Mt. Emeishan, Sichuan
Anonymous 215 (PE) 29
云南铁角蕨
A. yunnanense Franch.
30.7×37.9 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
贵州,具体地点不详
Without precise locality,
Guizhou
王培善 (P. S. Wang) 77715
(HGAS)
30
虎尾铁角蕨
A. incisum Thunb.
25.0×39.3 翅脊状,具刺
alar-lophate, and
echinulate
辽宁旅顺
Lüshun, Liaoning
Anonymous 3668 (PE) 31
福建铁角蕨
A. fujianense Ching ex S. H.
Wu
28.6×37.1 具流苏的翅状
fimbriate-alate
湖南桑植
Sangzhi, Hunan
刘林翰 (L. H. Liou) 9297
(PE)
32
狭翅铁角蕨
A. wrightii Eaton ex Hook.
29.3×35.7 具流苏的翅状
fimbriate-alate
福建德化
Dehua, Fujian
裘佩喜 (P. S. Chiu) 2021
(PE)
33
叉叶铁角蕨
A. septentrionale (L.)
Hoffm.
30.0×42.9 翅脊状
alar-lophate
西藏昂仁
Ngamring, Xizang
Anonymous 70 (PE) 34, 35
植 物 分 类 学 报 43卷 250
表 1(续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
大小
Size (µm)
表面纹饰
Ornamentation
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
图
Figure
华东铁角蕨
A. serratissimum Ching
ex S. H. Wu
30.7×37.9 翅脊状
alar-lophate
安徽祁门
Qimen, Anhui
邓懋彬 (M. B. Deng) 5308
(PE)
36
大盖铁角蕨
A. bullatum Wall. ex
Mett.
34.2×41.3 具流苏的翅状
fimbriate-alate
福建福州
Fuzhou, Fujian
邢公侠等 (K. H. Shing et
al.) 44 (PE)
37
骨碎补铁角蕨
A. davallioides Hook.
30.7×37.1 翅脊状
alar-lophate
台湾,具体地点不详
Without precise locality,
Taiwan
Tanka 163 (PE) 38
齿果铁角蕨
A. cheilesorum Kunze
ex Mett.
33.7×44.9 具流苏的翅状
fimbriate-alate
云南广南
Guangnan, Yunnan
王中仁 (Z. R. Wang) 441
(PE)
39
细裂铁角蕨
A. tenuifolium D. Don
27.1×37.9 具流苏的翅状
fimbriate-alate
云南麻栗坡
Malipo, Yunnan
冯国楣 (K. M. Feng)
13890 (PE)
40
切边铁角蕨
A. excisum Presl
32.1×42.9 具流苏的翅状
fimbriate-alate
广西三岳山
Mt. Sanyueshan, Guangxi
曾怀德 (W. T. Tsang)
23363 (PE)
41
无量山铁角蕨
A. wuliangshanense
Ching
32.1×46.4 具流苏的翅状
fimbriate-alate
云南,具体地点不详
Without precise locality,
Yunnan
朱维明等 (W. M. Zhu et
al.) 04527 (PE)
42
南海铁角蕨
A. loriceum Christ
32.9×46.4 翅状
pterate
海南琼中
Qiongzhong, Hainan
邓良 (L. Teng) 3610 (PE) 43
剑叶铁角蕨
A. ensiforme Wall. ex
Hook. & Grev.
37.9×53.6 翅状
pterate
云南贡山
Gongshan, Yunnan
秦仁昌 (R. C. Ching) 7399
(PE)
44
江南铁角蕨
A. loxogrammioides
Christ
31.4×44.3 翅状
pterate
广西融水
Rongshui, Guangxi
陈少卿 (S. Q. Chen) 14594
(PE)
45
网脉铁角蕨
A. finlaysonianum
Wall. ex Hook.
35.7×47.1 翅状
pterate
云南麻栗坡
Malipo, Yunnan
冯国楣 (K. M. Feng)
13840 (PE)
46
狭叶铁角蕨
A. scortechinii Bedd.
30.7×44.3 翅状
pterate
海南五指山
Mt. Wuzhishan, Hainan
秦仁昌 (R. C. Ching) 618
(PE)
47
匙形铁角蕨
A. spathulinum J. Sm.
27.1×35.7 翅状
pterate
海南五指山
Mt. Wuzhishan, Hainan
海南东队 (E Hainan
Exped.) 429 (PE)
48
车里巢蕨
Neottopteris cheliensis
Ching
25.7×45.7 翅脊状,具刺
alar-lophate, with
echinula
云南,具体地点不详
Without precise locality,
Yunnan
Anonymous s.n. (PE) 49
麻栗坡巢蕨
N. morlipoense Ching
31.4×37.9 翅脊状,具刺
alar-lophate, with
echinula
云南,具体地点不详
Without precise locality,
Yunnan
Anonymous 12556 (PE) 50
3期 戴锡玲等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 V. 铁角蕨科 251
表 1(续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
大小
Size (µm)
表面纹饰
Ornamentation
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
图
Figure
大鳞巢蕨
N. antiqua (Makino)
Masamune
24.0×31.4 翅脊状,具刺
alar-lophate, with
echinula
台湾,具体地点不详
Without precise locality,
Taiwan
徐永春 (Y. C. Hsu) s.n.
(PE)
51
N. iriodes Ching 21.4×41.4 翅脊状,具刺
alar-lophate, with
echinula
云南,具体地点不详
Without precise locality,
Yunnan
董全忠 (Q. Z. Dong) 727
(PE)
52
长叶巢蕨
N. phyllitidis
(D. Don) J. Sm.
27.9×43.6 翅脊状,具刺
alar-lophate, with
echinula
云南,具体地点不详
Without precise locality,
Yunnan
中苏考察团 (Sino-Russian
Exped.) 7931 (PE)
53
巢蕨
N. nidus (L.) J. Sm.
30.7×43.6 翅脊状,具刺
alar-lophate, with
echinula
贵州贵阳
Guiyang, Guizhou
王全喜 (Q. X. Wang) 95101
(HANU)
54
阔足巢蕨
N. latibasis Ching
33.6×50.0 角状
corneate
海南,具体地点不详
Without precise locality,
Hainan
吴鹏程 (P. C. Wu) s.n. (PE) 55
阔基苍山蕨
Ceterachopsis latibasis
Ching & Shing ex
Ching & S. H. Wu
35.8×46.1 丝毛状
sericate
云南贡山
Gongshan, Yunnan
秦仁昌 (R. C. Ching) s.n.
(PE)
56, 57
疏脉苍山蕨
C. paucivenosa (Ching)
Ching
38.8×57.0 具窗孔的翅状
foraminate-alate
西藏墨脱
Mêdog, Xizang
青藏队 (Qinghai -Xizang
Exped.) 74085 (PE)
58, 59
对开蕨
Phyllitis scolopendrium
(L.) Newm.
24.0×34.3 具窗孔的翅状
foraminate-alate
吉林长白
Changbai, Jilin
王中仁 (Z. R. Wang) C225
(PE)
60, 61
药蕨
Ceterach officinarum
Willd.
37.1×41.9 具流苏的翅状
fimbriate-alate
新疆阜康
Fukang, Xinjiang
刘慎谔 (T. N. Liou) 3383
(PE)
62, 63
水鳖蕨
Sinephropteris delavayi
(Franch.) Mickel
18.3×25.1 具流苏的翅状
fimbriate-alate
云南漾濞
Yangbi, Yunnan
钟观光 (K. K. Tsoong)
2550 (PE)
64
过山蕨
Camptosorus sibiricus
Rupr.
32.1×37.9 具流苏的翅状
fimbriate-alate
黑龙江尚志
Shangzhi, Heilongjiang
王全喜 (Q. X. Wang) s.n.
(HANU)
65
细辛蕨
Boniniella cardiophylla
(Hance) Tagawa
21.4×31.0 具流苏的翅状
fimbriate-alate
海南琼中
Qiongzhong, Hainan
曾怀德等 (W. T. Tsang et
al.) 319 (PE)
66

长的1/2至几达孢子全长。孢子外壁光滑。周壁较厚,内层紧贴外壁,中层疏松,外层覆盖在
最外面形成孢子表面纹饰(有时外层很薄或不完全发育),主要纹饰类型报道如下。
2.1.1 窗孔状纹饰(fenestrate) 周壁结构疏松,呈海绵状,表面纹饰主要由周壁中层形成,
植 物 分 类 学 报 43卷 252
呈窗孔状或蜂窝状。属此种类型的有厚叶铁角蕨(图1)、北京铁角蕨(图2)、肾羽铁角蕨(图
3)。
2.1.2 脊状纹饰(lophate) 周壁表面形成脊状褶皱,褶皱连成网状或拟网状或不相连。周
壁内层较厚,具刺状或疣状纹饰。属此种类型的有铁角蕨属的假大羽铁角蕨(图11)、毛轴铁
角蕨(图12)、华南铁角蕨(图13)、天山铁角蕨(图14)、胎生铁角蕨(图15,16)、镰叶铁角蕨(图17)、
南方铁角蕨(图18)等7种。
2.1.3 翅状纹饰(alate) 这是铁角蕨科比较常见的一种纹饰类型,由周壁形成薄而高的长
条形纹饰,呈薄的翅状,边缘尖锐。翅的形态变化较大,有的翅稀疏,成长片状,如江南铁角蕨
(图45)、剑叶铁角蕨(图44)、狭叶铁角蕨(图47)等; 有的翅边缘具流苏状刺或齿,如齿果铁角
蕨(图39)、细裂铁角蕨(图40)、细辛蕨(图66)、过山蕨(图65)、水鳖蕨(图64)等; 有的孢子轮廓
虽然呈翅状纹饰,但孢子周壁的结构属窗孔状,如疏脉苍山蕨(图58,59)、对开蕨(图60, 61)
等。
2.1.4 翅脊状纹饰(alar-lophate) 周壁外层形成粗细不等脊,脊连成网状或拟网状,在脊的
顶端具矮的翅,翅的边缘有时呈流苏状,在网眼部位常具疏密不一的刺,这些刺是由周壁中
层形成的。这是铁角蕨科最为典型的纹饰类型,如滇南铁角蕨(图20)、线柄铁角蕨(图24)、
华中铁角蕨(图28)、线裂铁角蕨(图26)、车里巢蕨(图49)、大鳞巢蕨(图51)、长叶巢蕨(图53)
等。
2.1.5 角状纹饰(corneate) 周壁形成粗大的角状突起,偶有短脊分布,角的基部宽,渐尖,
大小不一。阔足巢蕨(图55)属于此种类型。
2.1.6 丝毛状纹饰(sericate) 周壁结构疏松,由细丝交织成立体网状。阔基苍山蕨(图56,
57)属此种类型。
2.2 铁角蕨科植物的孢子形态特征
铁角蕨科8属59个分类群的孢子表面纹饰特征见表1。
3 讨论
铁角蕨科是一个自然的分类群(吴兆洪,秦仁昌, 1991),但有关科下分类问题也有着不
同的观点(Tryon & Lugardon, 1991),我们试从孢子形态的角度对该科的一些分类问题进行
力所能及的探讨。
3.1 铁角蕨属与近缘属的关系及属下划分
铁角蕨属是本科最大的一个属,约有600种,我国有100余种(吴兆洪, 1999)。本属植物
的形体变化很大,按其形态特征可分为4个组,其中铁角蕨组又分为5个系(吴兆洪, 1999)。
我们观察了其中46种植物的孢子,将我们的观察结果与Tryon和Lugardon(1991)的结果相
结合可以看出,铁角蕨属的孢子纹饰具有铁角蕨科孢子的所有类型,包括窗孔状、脊状、翅
状、翅脊状等,纹饰的变化也较大,存在一些中间过渡类型。虽然该属属内的孢子形态差异
较大, 但它和巢蕨属Neottopteris J. Sm.、水鳖蕨属Sinephropteris Mickel、对开蕨属Phyllitis
Hill、苍山蕨属Ceterachopsis (J. Sm.) Ching、药蕨属Ceterach Willd、过山蕨属Camptosorus
Link和细辛蕨属Boniniella Hayata之间的孢子形态差异却不太明显,铁角蕨科除铁角蕨属
3期 戴锡玲等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 V. 铁角蕨科 253

图1-9 铁角蕨科植物孢子扫描电镜照片 1. 厚叶铁角蕨。2. 北京铁角蕨。3. 肾羽铁角蕨。4. 铁角蕨。5. 石生铁
角蕨。6. 信宜铁角蕨。7, 8. 岭南铁角蕨。9. 倒挂铁角蕨。标尺=10 µm。
Figs. 1-9. SEM photographs of spores of the Aspleniaceae under SEM． 1. Asplenium griffithianum. 2. A. pekinense. 3.
A. humistratum. 4. A. trichomanes. 5. A. saxicola. 6. A. xinyiense. 7, 8. A. sampsonii. 9. A. normale. Scale bar=10 µm.
植 物 分 类 学 报 43卷 254

图10-18 铁角蕨科植物孢子扫描电镜照片 10. 长叶铁角蕨。11. 假大羽铁角蕨。12. 毛轴铁角蕨。13. 华南铁角
蕨。14. 天山铁角蕨。15, 16. 胎生铁角蕨。17. 镰叶铁角蕨。18. 南方铁角蕨。标尺=10 µm。
Figs. 10-18. SEM photographs of spores of the Aspleniaceae under SEM． 10. Asplenium prolongatum. 11. A.
pseudolaserpitii-folium. 12. A. crinicaule. 13. A. austro-chinense. 14. A. tianshanense. 15, 16. A. indicum. 17. A. falcatum.
18. A. belangeri. Scale bar=10 µm.
3期 戴锡玲等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 V. 铁角蕨科 255


图19-27 铁角蕨科植物孢子扫描电镜照片 19. 黑边铁角蕨。20. 滇南铁角蕨。21. 腺齿铁角蕨。22. 都匀铁角蕨。
23. 细茎铁角蕨。24. 线柄铁角蕨。25. 黑色铁角蕨。26. 线裂铁角蕨。27. 贵阳铁角蕨。标尺=10 µm。
Figs. 19-27. SEM photographs of spores of the Aspleniaceae under SEM． 19. Asplenium speluncae. 20. A. microtum.
21. A. glanduli-serrulatum. 22. A. toramanum. 23. A. tenuicaule. 24. A. capillipes. 25. A. adiantum-nigrum var. yuanum.
26. A. coenobiale. 27. A. interjectum. Scale bar=10 µm.
植 物 分 类 学 报 43卷 256

图28-37 铁角蕨科植物孢子扫描电镜照片 28. 华中铁角蕨。29. 疏齿铁角蕨。30. 云南铁角蕨。31. 虎尾铁角蕨。
32. 福建铁角蕨。33. 狭翅铁角蕨。34, 35. 叉叶铁角蕨。36. 华东铁角蕨。37. 大盖铁角蕨。标尺=10 µm。
Figs. 28-37. SEM photographs of spores of the Aspleniaceae under SEM． 28. Asplenium sarelii. 29. A. wrightioides. 30.
A. yunnanense. 31. A. incisum. 32. A. fujianense. 33. A. wrightii. 34, 35. A. septentrionale. 36. A. serratissimum. 37. A.
bullatum. Scale bar=10 µm.
3期 戴锡玲等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 V. 铁角蕨科 257

图38-46 铁角蕨科植物孢子扫描电镜照片 38. 骨碎补铁角蕨。39. 齿果铁角蕨。40. 细裂铁角蕨。41. 切边铁角
蕨。42. 无量山铁角蕨。43. 南海铁角蕨。44. 剑叶铁角蕨。45. 江南铁角蕨。46. 网脉铁角蕨。标尺=10 µm。
Figs. 38-46. SEM photographs of spores of the Aspleniaceae under SEM． 38. Asplenium davallioides. 39. A.
cheilesorum. 40. A. tenuifolium. 41. A. excisum. 42. A. wuliangshanense. 43. A. loriceum. 44. A. ensiforme. 45. A.
loxogrammioides. 46. A. finlaysonianum. Scale bar=10 µm.
植 物 分 类 学 报 43卷 258


图47-55 铁角蕨科植物孢子扫描电镜照片 47. 狭叶铁角蕨。48. 匙形铁角蕨。49. 车里巢蕨。50. 麻栗坡巢蕨。
51. 大鳞巢蕨。52. Neottopteris iriodes。53. 长叶巢蕨。54. 巢蕨。55. 阔足巢蕨。标尺=10 µm。
Figs. 47-55. SEM photographs of spores of the Aspleniaceae under SEM． 47. Asplenium scortechinii. 48. A.
spathulinum. 49. Neottopteris cheliensis. 50. N. morlipoense. 51. N. antiqua. 52. N. iriodes. 53. N. phyllitidis. 54. N. nidus.
55. N. latibasis. Scale bar=10 µm.
3期 戴锡玲等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 V. 铁角蕨科 259

图 56-66 铁角蕨科植物孢子扫描电镜照片 56, 57. 阔基苍山蕨。58, 59. 疏脉苍山蕨。60, 61. 对开蕨。62, 63. 药
蕨。64. 水鳖蕨。65. 过山蕨。66. 细辛蕨。56, 58, 60, 62, 64-66, 标尺=10 µm; 57, 59, 61, 63, 标尺=5 µm。
Figs. 56-66. SEM photographs of spores of the Aspleniaceae under SEM． 56, 57. Ceterachopsis latibasis. 58, 59. C.
paucivenosa. 60, 61. Phyllitis scolopendrium. 62, 63. Ceterach officinarum. 64. Sinephropteris delavayi. 65. Camptosorus
sibiricus. 66. Boniniella cardiophylla. Scale bar=10 µm in 56, 58, 60, 62, and 64-66; 5 µm in 57, 59, 61, 63.
植 物 分 类 学 报 43卷 260
外的其余属的孢子纹饰类型在铁角蕨属中都有出现。因此,从孢粉学特征来看,铁角蕨科是
一个自然的类群,其中8属的亲缘关系都较近,都是铁角蕨科的合理成员。
国产铁角蕨属植物分属4组: 单叶组sect. Holophyllum Ching & S. H. Wu、叉叶组sect.
Acropteris (Link) C. Chr.、铁角蕨组sect. Asplenium和蓍叶组sect. Darea (Jussieu) Bak. (吴兆
洪, 1999)。其中铁角蕨组为铁角蕨属中最大的组,组成种类复杂,归入以下5个系: 铁角蕨
系ser. Trichomanoidea Ching & S. H. Wu、半边羽系ser. Unilateralia Ching & S. H. Wu、披针
羽系ser. Wrightiana Ching & S. H. Wu、隆脉系ser. Falcata Ching & S. H. Wu和变异叶系ser.
Variantia Ching & S. H. Wu(吴兆洪, 1999)。为了便于说明问题,我们选择的研究材料是各
组各系中有代表性的种类。将我们对铁角蕨属孢子周壁纹饰的观察结果与其孢子体的形
态特征相比较得出的结论是明确的。在单叶组中有具窗孔状纹饰的厚叶铁角蕨(图1),具翅
脊状纹饰的信宜铁角蕨(图6)和黑边铁角蕨(图19),不具或少具刺的翅状纹饰的江南铁角
蕨(图45)、剑叶铁角蕨(图44)和狭叶铁角蕨(图47);叉叶组中仅含1种叉叶铁角蕨,此种是具
少量刺的翅脊状纹饰(图34,35); 在蓍叶组中有具脊翅状纹饰的岭南铁角蕨(图7,8)、长叶铁
角蕨(图10)和骨碎补铁角蕨(图38),具脊状纹饰的南方铁角蕨(图18); 其余种类都属于铁
角蕨组,此组具有我们观察到的本属全部4种纹饰类型——窗孔状、脊状、翅状和翅脊状。
综上所述,孢子周壁纹饰类型与孢子体形态特征的分类结果不一致。此属形态变化大,特征
重叠,种类繁多,无疑是一个复杂的类群。
3.2 巢蕨属与铁角蕨属的关系
过去许多学者将巢蕨属看做铁角蕨属的成员,也有的学者认为它是一个自然的类群,
除孢子囊群外,与铁角蕨属很少有共同特征,因此成为独立的属较为合适(吴兆洪,秦仁昌,
1991)。
我们对孢子形态的观察结果表明,巢蕨属大多数种与铁角蕨属的多数种的孢子纹饰
相似,属于翅脊状纹饰。阔足巢蕨具有的角状纹饰(图55)在Tryon和Lugardon(1991)所报道
的铁角蕨属植物中也有发现。因此,孢粉学特征表明两属的亲缘关系可能较近,将它们放在
一个属中可能较为合适。
3.3 水鳖蕨属和对开蕨属的关系
过去许多学者曾将水鳖蕨属作为对开蕨属的一个组,但水鳖蕨属的某些孢子体形态
特征与对开蕨属不相符。因此,Mickel(1976)将水鳖蕨属单立一属(吴兆洪,秦仁昌, 1991)。
我们的观察结果表明:水鳖蕨属和对开蕨属孢子表面都属翅状纹饰,但对开蕨属孢子较大,
周壁薄,翅间具大量窗孔;水鳖蕨属孢子小,周壁厚,具周壁内层,翅边缘呈流苏状,翅间有少
量刺状突起。按照孢子形态的演化规律(Mickel, 1976),从孢子纹饰上看,水鳖蕨属较为进
化,而对开蕨属较原始。因此,将水鳖蕨属单立一属为宜。
3.4 苍山蕨属和药蕨属的关系
苍山蕨属过去被西方学者或归入药蕨属,或归入铁角蕨属。其实,苍山蕨属与这两属在
孢子体形态上有很大差异。有些学者曾对苍山蕨属的形态学、解剖学和孢粉学等方面进
行过研究,认为这群植物在铁角蕨类中是比较原始的成员(吴兆洪,秦仁昌, 1991)。
从孢子形态特征看,苍山蕨属孢子表面纹饰为丝毛状纹饰(图56,57)或具窗孔的翅状
纹饰(图58,59); 药蕨属孢子表面纹饰为具流苏状的翅状纹饰(图62,63)。可见,两者孢子表
3期 戴锡玲等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 V. 铁角蕨科 261
面纹饰有明显区别,支持将它们单独立为属的观点。苍山蕨属的丝毛状纹饰为进化类型
(Tryon & Lugardon, 1991)。所以,孢粉学特征不支持苍山蕨属为铁角蕨类中较原始成员的
观点,该属可能为较进化的成员。
药蕨属孢子表面纹饰为具流苏的翅状纹饰,这与铁角蕨属许多种的孢子形态相似,说
明两者有较近的亲缘关系。但药蕨属的具密鳞片的粗叶柄是很容易与铁角蕨属相区别的。
苍山蕨属的孢子纹饰类型在我们所做的铁角蕨属中没有发现,但与Tryon和Lugardon
(1991)所观察的铁角蕨属的个别种的孢子有相似之处,都具丝毛状和具窗孔的翅状纹饰,
但在丝毛的疏密和孔的大小上有明显的差别。因此,似应各自独立为属为宜。
3.5 过山蕨属和细辛蕨属的关系
过山蕨属和细辛蕨属的孢子都属于具流苏的翅状纹饰(图65,66),与许多铁角蕨属种
类的孢子表面纹饰无明显区别,表明二者可能有较近的亲缘关系。
本科植物的孢子形态和其他科蕨类植物孢子形态的关系,我们将在后续的文章中进
行探讨。
致谢 本文完成过程中得到了张宪春、王培善、孔宪需等先生的支持帮助,PE、GHAS等标本
馆提供孢子,张大维同志协助完成扫描电镜工作,在此一并感谢。
参 考 文 献
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