全 文 ：植物分类学报 46 (6): 861–873 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08002
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
刺山柑雄全同株性系统的适应意义
张 涛 谭敦炎*
(新疆农业大学草业与环境科学学院, 新疆草地资源与生态重点实验室 乌鲁木齐 830052)
Adaptive significances of sexual system in andromonoecious
Capparis spinosa (Capparaceae)
Tao ZHANG Dun-Yan TAN *
(Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, College of Grassland and Environment Sciences,
Xinjiang Agricultural University, Ürümqi 830052, China)
Abstract The sexual system of the perennial shrub Capparis spinosa L. (Capparaceae), which is distributed in
arid deserts of northern Xinjiang, was investigated. The main results can be summarized as follows. (1) The
species is andromonoecious, i.e. individuals possess both male and perfect flowers. Stamens of two floral morphs
are normal and can be divided into long and short ones in each flower. The perfect flowers have well developed
pistils, but male flowers have aborted pistils and only function as males. (2) There were very significant differ-
ences among the populations in daily ratio of the two floral morphs, number of long and short stamens of perfect
flowers and length of filaments and anthers of short stamens in male flowers (P<0.01), but no significant differ-
ences occurred in biomass of floral organ (P>0.05). (3) Anthesis was nocturnal and lasted 15–16 h. Both male and
perfect flowers opened about 18:00 at dusk. The number of two floral morphs produced on each individual was
indeterminate every day during flowering, which would make the individual temporally androdioecious. However,
the total number of male flowers was more than that of perfect flowers within the population every day. (4) The
P/O ratios of perfect flowers in three populations were 1.57×104, 1.65×104 and 1.71×104. There was no significant
difference in pollen numbers (P>0.05) within population between male and perfect flowers or between long and
short stamens, and also no significant difference among the populations in pollen numbers of male and perfect
flowers, and in ovule numbers and P/O ratios of perfect flowers (P>0.05). (5) Dynamic curves of pollen viability
of long and short stamens in the two floral morphs were similar in three populations. Pollen longevity of both long
and short stamens was about 18–20 h, and duration of stigmatic receptivity was about 16–18 h. (6) Floral visitors
were hymenopterous and lepidopterous insects. There was a total of seven species of floral visitors in the three
populations. The activities of them were greatly affected by the climate of the desert environment. (7) Perfect
flowers were not apomictic and could produce fruits after self-pollination (autogamy and geitonogamy) and
cross-pollination; thus they had a mixed mating system. These results suggest that the sexual system of andro-
monoecy may reflect an environment-heredity interaction in C. spinosa. The male flowers increase the number of
pollen grains, the P/O ratio and enhance male fitness of individuals. They also increase the floral display and
consequently effect cross pollination by attracting more pollinators that bring cross-pollen to the stigmas of per-
fect flowers, thus increase outcrossing rate and female fitness of individuals, which insure reproductive success of
C. spinosa in the extreme desert environment.
Key words adaptation, andromonoecy, Capparis spinosa, desert environment, mixed mating system, reproduc-
tive success.
摘要 对分布于新疆北部干旱荒漠区的刺山柑Capparis spinosa性系统进行了研究。结果表明: (1)该物种具有典型的雄全同株
性系统。雄花和两性花的雄蕊均正常发育, 且有长短之分; 两性花的雌蕊发育正常, 而雄花的雌蕊败育, 只行使雄性功能。(2)
居群间每天开放的雄花和两性花比率、两性花的长短雄蕊数及雄花短雄蕊的花丝与花药长等存在极显著差异(P<0.01), 但花
器官生物量没有显著差异(P>0.05)。(3)单花花期为15–16 h, 每天18:00时左右开始开放, 有强烈的气味和花蜜产生。植株每天
产生的雄花和两性花数是随机的, 可形成短时的雄花与两性花异株, 但居群内雄花数比两性花数多。(4)三个居群两性花的

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2008-01-08 收稿, 2008-04-07 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: tandunyan@163.com)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 862
P/O值分别为1.57×104、1.65×104和1.71×104。居群内雄花和两性花的花粉数及长、短雄蕊花药的花粉数均无显著差异(P>0.05),
居群间雄花和两性花的花粉数、两性花的胚珠数及P/O值差异也不显著(P>0.05)。(5)各居群雄花和两性花长短雄蕊的花粉活
力动态变化曲线相似, 花粉寿命为18–20 h, 两性花雌蕊柱头的可授期为16–18 h。(6)访花昆虫为膜翅目Hymenoptera和鳞翅目
Lepidoptera昆虫, 3个居群共有7种访花昆虫, 其活动受天气影响很大。(7)两性花不存在无融合生殖现象, 授自花花粉、同株异
花花粉和异株异花花粉后均可结实, 属于混合交配系统。刺山柑的雄全同株性系统可能是在长期与荒漠环境相适应的过程中
由遗传和环境共同作用的结果。雄花的出现不仅增加了花粉数和P/O值, 提高了植株的雄性适合度, 同时增加了花的数量、
对传粉昆虫的吸引力以及两性花柱头接受异花花粉的机会, 提高了异交率和雌性适合度, 保障其在荒漠极端环境中繁殖成
功。
关键词 适应; 雄全同株; 刺山柑; 荒漠环境; 混合交配系统; 繁殖成功
被子植物雌雄性别的表达主要集中在花器官
上(Zluvova et al., 2006)。由于雌雄器官在单花、个
体以及居群中的组合不同, 形成了多种多样的性系
统, 如在单花水平可表现为雄花、雌花和两性花,
在个体和居群水平可表现为雌雄同株(monoecy)、雌
雄异株(dioecy)、雄全同株(andromonoecy)和雌全同
株 (gynomonoecy)等 (Willson, 1983; Dellaporta &
Calderon-Urrea, 1993)。其中, 雄全同株是指一种植
物的个体上同时产生雄花和两性花的现象(Bertin,
1982; Podolsky, 1992; Narbona et al., 2002), 具该性
系统的物种在被子植物中所占比例不到2% (Yam-
polsky & Yampolsky, 1922; Vallejo-Marin & Rausher,
2007)。雄全同株通常被认为是由雌雄同花进化而
来, 处于向雌雄同株、雄全异株或雌雄异株等性系
统转变的一个中间阶段(Primack & Lloyd, 1980;
Bertin, 1982; 张大勇, 2004)。
国际上对雄全同株性系统的研究主要集中在
雄花和两性花的花部特征和开花式样(Ito & Kiku-
zawa, 2000; Ushimaru et al., 2003; Narbona et al.,
2008)、性表达特征(Solomon, 1985; Diggle, 1993;
Guitian et al., 2004)、繁育特性(Huang, 2003; 刘志秋
等, 2004)和传粉生物学(Podolsky, 1992; Bernhardt et
al., 2003; Schlessman et al., 2004)等方面, 但迄今为
止, 对该性系统的进化适应意义研究还缺乏统一的
认识。一些研究者认为雄全同株可减少自交
(Anderson & Symon, 1989; Spalik, 1991)和促进异花
传粉(Heithaus et al., 1974; Narbona et al., 2002;
Schlessman et al., 2004); 而另一些人则认为雄全同
株本身并不是一种促进异交的机制 (Primack &
Lloyd, 1980), 而是通过自发的自花授粉来保障繁
殖成功(Huang, 2003), 并通过调节雄花和两性花在
植株上的开放比率、使有限的繁殖资源在雌雄功能
间进行优化配置的一种适应机制 (Bertin, 1982;
Cuevas & Polito, 2004)。因此, 发现更多具雄全同株
性系统的物种, 并对其进行深入的研究, 不仅对进
一步探讨植物雄全同株性系统的进化适应机制具
有重要的理论价值, 还可为全面揭示植物性系统进
化的选择压力提供重要的理论依据(Bawa & Beach,
1981; 张大勇, 2004)。
刺山柑Capparis spinosa L.是白花菜科Cappar-
aceae山柑属Capparis L.的多年生藤本小半灌木, 主
要分布在地中海、中亚及西亚等地区(Rivera et al.,
2002), 其生长环境通常与干旱背景中的荒漠土壤
相联系, 显示出该物种耐干旱、耐贫瘠和耐风蚀等
特性(Fici, 2001; 张立运, 海鹰, 2002)。在我国, 刺
山柑主要分布于新疆、甘肃和西藏(安争夕, 1995)。
在新疆南北疆的荒漠、戈壁及沙漠中, 其匍匐于地
面生长的植株通常能形成直径达2 m (最大达10 m)
以上的株丛, 在增加荒漠地表植被的覆盖度、涵养
水土、防止地表风蚀和维持荒漠生态系统稳定等方
面具有重要的生态价值(张立运, 海鹰, 2002)。此外,
该植物含有挥发油、生物碱、黄酮类及萜类等物质,
具有抗病毒、抗氧化、免疫调节、降血糖血脂、治
疗痛风和风湿等多种药用价值(敖明章等 , 2007;
Jiang et al., 2007)。迄今为止, 国内外学者对刺山柑
的抗逆生理(Levizou et al., 2004; Rhizopoulou et al.,
2006)、传粉特性(Eisikowitch et al., 1986; Dafni et al.,
1987)、植物化学和药理及临床应用(Khanfar et al.,
2003; 敖明章等, 2007)等方面进行了一些研究, 但
对其性系统的详细观测还未见报道。
2006–2007年, 我们对刺山柑的繁殖生物学特
性及其生态适应对策进行了野外观测。发现其花中
不仅存在长短两种形态的雄蕊, 且各居群植株上均
可产生两种不同形态的花。一类花的雄蕊正常发育,
但雌蕊子房较小且胚珠完全败育, 开花传粉后不结
实, 为功能性雄花; 而另一类花的雌、雄蕊正常发
张涛, 谭敦炎: 刺山柑雄全同株性系统的适应意义

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育并结实结籽, 为两性花(完全花), 表明该物种具
有典型的雄全同株性系统, 这在前人的研究中未见
报道(Eisikowitch et al., 1986; Dafni et al., 1987)。为
此, 本研究在新疆北部荒漠区选择了3个地理条件
差异明显的自然居群, 对该物种的性系统进行了较
为详细的观察与分析, 旨在探讨以下问题: (1)不同
居群植株的雄花和两性花在形态、数量以及性表达
特征上分别具有哪些特点? (2)在该物种的性系统
中, 哪些特征是稳定遗传的, 哪些受环境条件的制
约? 综合上述结果, 重点分析刺山柑在性系统上对
荒漠环境的生态适应意义, 以期为进一步探讨该物
种在繁殖特性上对荒漠生态环境的适应对策、进而
为干旱荒漠区的生态保育及生物多样性保护提供
重要的理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究材料与地点
本文所选择的3个刺山柑居群分别为中国科学
院吐鲁番沙漠植物园居群(居群1)、克拉玛依市车排
子油田居群(居群2)和乌鲁木齐市西郊九家湾村居
群(居群3), 居群间相距在200 km以上。均属大陆性
温带干旱荒漠气候。具体的环境条件见表1, 气象数
据来源于尹林克(2004)、梁德元(2004)和叶卫英等
(2005)的报道。
1.2 研究方法
1.2.1 花形态与生物量测定 在各居群中, 随机选
取不同植株上当天开放的雄花和两性花各30朵, 观
察花各部分的形态、颜色和数目, 用游标卡尺(精度
为0.02 mm)直接测量花萼、花瓣、雄蕊群和子房等
各部分的大小。同时, 选取不同植株上刚开放而花
药尚未开裂的雄花和两性花各30朵, 迅速带回室
内, 将每朵花分解为长雄蕊、短雄蕊、雌蕊及花被
与花柄4部分, 置于80 ℃下烘干24 h至恒重, 用
Sartorius BT25S电子天平(精度为0.01 mg)分别称
重。
1.2.2 开花式样观察 在2006年和2007年两个生
长季中对开花式样进行观察。由于该物种的花期长
(约5个月)、所选居群相距较远, 长期同时观测较为
困难, 因此, 仅选择了便于观察的居群1和居群3,
从始花期(居群内25%的个体开花)开始对其分别进
行20 d和40 d的连续观测, 记录单花开放和持续时
间以及花药开裂时间等。与此同时, 在两居群中随
机标记大小基本一致的30个植株, 每天统计植株上
的开花数及居群内开放的雄花和两性花数, 计算两
种花型的开花比例(性比)。由于该物种存在克隆生
长特性, 标记植株间的距离保持在10 m以上。
1.2.3 性表达特征观测
1.2.3.1 花粉和胚珠比(P/O值)测定 参照Dafni等
(2005)的方法。在3个居群的不同植株上, 随机选取
刚开放且花药尚未开裂的雄花和两性花各30朵, 统
计每朵花的长、短雄蕊数(A, a)。在每朵花中随机选
取长、短各5枚雄蕊的花药压碎, 用番红染色并分别
定容至5 mL, 制成花粉悬乳液, 取5 µL在Olympus
BH-2型光学显微镜下分别统计长、短雄蕊花药中的
花粉粒数(N, n), 重复3次, 计算每枚花药中花粉数


表1 研究地点的环境条件
Table 1 Physical environmental factors at the three study population sites
环境条件
The environmental conditions
居群1
Population 1
居群2
Population 2
居群3
Population 3
地理坐标Location 42°51′52.5〞N, 89°11′06.8〞E 44°55′59.7〞N, 84°45′38.8〞E 43°48′41.8〞N, 87°32′21.6〞E
海拔Altitude (m) –84 296 869
地形Landform 荒漠风蚀地desert aeolian land 沙丘间低地inter-dune lowland 低山荒漠desert hill
土壤类型
Soil type
灰棕色荒漠土
gray brown desert soil
风沙土
sandstorm soil
棕钙土
brown calcic soil
年有效积温
Accumulated temperature (℃)
5454.5 3622.0 2549.7
年平均降雨量
Mean annual rainfall (mm)
16.4 160.9 266.9
年平均蒸发量
Mean annual evaporation (mm)
2837.8 2470.9 2731.0
年平均日照时数
Mean annual sunlight duration (h)
3049.5 2620.0 2561.1

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和单花花粉数。每花药中花粉数=N(n)×200、单花
花粉数=(A×N+a×n)×200。在测量花粉数的同时, 将
两性花的子房用解剖针划开, 统计其胚珠数。两性
花的花粉和胚珠比(P/O值)=花粉数/胚珠数。
1.2.3.2 花粉活力和柱头可授性检测 参照Dafni
等(2005)的实验方法, 分别用MTT法和联苯胺-过氧
化氢法测定花粉活力和柱头可授性。开花前在不同
植株上随机选取30朵雄花和两性花套网袋, 从花药
开始开裂时起(约20:00时), 每隔2 h采集新鲜的花
粉置于载玻片上, 用MTT溶液进行染色, 同时以用
火加热杀死的花粉作对照。风干后置于光学显微镜
下观察, 被染成红色的为有活力花粉, 无色的为无
活力花粉。有活力花粉比率=红色花粉数/观察花粉
总数×100%。与此同时, 在开花前随机标记当天将
要开放的两性花套袋, 开花后每隔2 h取10朵花的
雌蕊, 将其浸入含有联苯胺+过氧化氢反应液(联苯
胺:过氧化氢:水=4:11:22 (体积比))的凹面载玻片中,
若柱头具可授性, 则柱头周围呈现蓝色并有大量气
泡出现。
1.2.4 昆虫访花行为观察 在3个居群的盛花期分
别随机标记30个植株, 连续7 d对访花昆虫的访花
时间、访花行为和目的进行观察, 捕捉访花昆虫制
成标本后进行鉴定。
1.2.5 交配方式检测 在居群1中选择生长势良好
的植株, 于开花前标记雄花和两性花各30–35朵分
别进行如下处理: 雄花: (1)不去雄、不套袋, 开放式
传粉; (2)不去雄, 人工授自花花粉后套袋; (3)去雄,
人工授同株异花花粉后套袋; (4)去雄, 人工授异株
异花花粉后套袋。两性花: (1)不去雄、不套袋, 开
放式传粉; (2)去雄、不授粉套袋, 检测是否存在无
融合生殖现象; (3)不去雄, 人工授自花花粉后套袋;
(4)去雄, 人工授同株异花花粉后套袋; (5)去雄, 人
工授异株异花花粉后套袋。3天后果实开始膨大时
摘除纸袋。在果实成熟时统计不同处理下的结实率
及每果实的结籽数。结实率=成熟果实数/处理的花
数。
1.2.6 数据分析 利用SPSS13.0统计分析软件对
数据进行处理分析, 首先采用Kolmogorov-Smirnov
检验各组数据的正态性, 经检验各组数据均符合正
态分布后, 用One-way ANOVA分析居群内和居群
间各变量间的差异。曲线图使用Excel 2003软件绘
制。
2 结果和分析
2.1 花部形态特征
刺山柑的花为单花腋生, 雄花和两性花均为两
侧对称, 萼片4枚, 绿色, 长圆状卵圆形, 离生, 长
17.16±1.86 mm, 宽7.46±1.48 mm; 花瓣4枚, 白色,
倒卵形, 长29.67±2.24 mm, 宽18.94±2.09 mm, 其
中2枚基部相连, 膨大, 被白色绒毛。蜜腺位于花萼
内侧基部与膨大花瓣间的花托表面, 呈乳状突起。
雄蕊多数, 具长短之分, 其中短雄蕊15.60±3.20枚,
花丝绿色, 长15.31±2.53 mm, 集中生长在靠近两个
膨大花瓣一侧, 而长雄蕊为51.96±7.40枚, 花丝白
色, 长36.11±3.16 mm, 主要生长在另一侧。两种雄
蕊的花药均为背着或近似基着, 两室, 纵向开裂。
雌蕊子房倒卵球形, 1室, 下部具子房柄, 上部与柱
头相连, 无明显的花柱。两性花的子房柄及子房均
比雄花的长 ( 图 1), 其中两性花的子房柄长
28.76±2.65 mm, 子房长6.38±0.62 mm, 雄花的子房
柄长7.46±1.95 mm, 子房长4.24±0.61 mm。
表2为刺山柑3个居群中雄花和两性花的形态
特征参数统计结果。各居群内两种类型的花除居群
1在花萼宽上存在显著差异外, 在花瓣和雄蕊(花
丝、花药)大小以及长、短雄蕊数目上均不存在显著
差异, 但在子房长和径以及子房柄长上存在极显著
差异, 说明居群内雄花和两性花的形态特征差异主
要集中在雌蕊上, 且均是两性花的雌蕊比雄花的
长。对不同居群间花部形态特征的比较表明: 雄花
在短雄蕊花丝长及其花药长上存在极显著差异, 在
花瓣长、长雄蕊花药长和子房长上存在显著差异;
两性花在长雄蕊数及其花药长、短雄蕊数及其花丝
和子房柄长上存在极显著差异, 在萼片宽、长雄蕊
花丝长和短雄蕊花药长上存在显著差异。
2.2 花生物量
由图2可知, 两种花型花器官生物量的差异也
集中在雌蕊上, 两性花雌蕊的生物量明显比雄花大
(P＜0.01)。除居群3中雄花和两性花在短雄蕊重上
存在显著差异外(P＜0.05), 花被和花柄、长雄蕊的
生物量在两种花型间不存在显著差异(P＞0.05)。不
同居群间雄花和两性花各器官生物量没有显著差
异(P＞0.05)。
2.3 开花式样
刺山柑的雄花和两性花在植株上出现的位置
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图1 刺山柑花形态特征。A. 雄花。B. 两性花。a, 长雄蕊; b, 短雄蕊; c, 雌蕊。
Fig. 1. Morphological characteristics of the two floral morphs of Capparis spinosa. A, Male flower. B, Perfect flower. a, long stamens; b, short
stamens; c, pistil.

和开放顺序都是随机的, 每天两种花型的花开放数
量也是随机的, 存在着某一天或连续几天只开雄花
或两性花现象, 从而形成了短时的雄花与两性花异
株。如2007年对居群3的30个植株连续40天的观察
发现, 有一植株连续17天只开雄花。
花蕾通常在每天18:00时左右开始吐白, 单花
花期为15–16 h。开花前, 花丝和雌蕊螺旋折叠在花
冠内, 随着花被片的打开, 花丝逐渐伸长。两性花
的雌蕊伸出花冠 , 而雄花的雌蕊几乎不伸长。
19:30–20:00时花药开始开裂, 花朵散发出强烈的气
味, 并伴有花蜜分泌。次日10:00时左右花冠和雄蕊
开始萎蔫。
居群水平每天开放的雄花数与两性花数比率
呈现较大波动, 但总的来看雄花数比两性花数多。
2006年和2007年居群1中雄花和两性花的总比率分
别为1.48和1.52 (图3), 居群3中二者的总比率分别
为2.44和2.75 (图4), 说明同一居群不同年份间开放
的雄花与两性花总比率变化不大。在相同的时间(20
d)内, 2006年居群3中每天开放的雄花和两性花比率
明显高于居群1, 且差异极显著(P＜0.01), 但2007
年两个居群间每天开放的雄花和两性花比率不存
在显著差异(P>0.05) (图3, 4)。
2.4 性表达特征
2.4.1 花粉数与P/O值 各居群两种花型每花药花
粉数、单花花粉数与P/O值观察结果见表3。居群内
雄花和两性花的花粉数及花中长、短雄蕊花药的花
粉数均无显著差异(P>0.05)。 居群间雄花和两性花
的花粉数、两性花的胚珠数以及P/O值差异也不显
著(P>0.05)。
2.4.2 花粉活力和柱头可授性 各居群两种花型
的长、短雄蕊花粉活力动态变化曲线相似(图5)。刺
山柑的花粉活力在花药刚开裂时并不是最高, 通常
在花药开裂后的2–6 h后达到较高水平(>80%), 之
后花粉的活力逐渐下降。居群1和居群3中在花药开
裂后20 h内, 雄花和两性花的花粉均具有活力; 居
群2中两种花型的花粉在花药开裂18 h后失去活力。
可见刺山柑的花粉寿命在18–20 h之间。
经检测, 雄花的柱头没有可授性, 两性花的柱
头在花冠开始展开时就具有可授性, 4–8 h内具较强
的可授性, 此后可授性逐渐减弱, 至开花后16–18 h
花冠萎蔫, 柱头丧失可授性。
2.5 昆虫访花行为观察
刺山柑访花昆虫的活动受天气状况影响很大,
在天气晴朗时, 访花高峰期通常都集中在开花后
1.5–4 h以及次日的清晨, 而大风和阴雨天气几乎没
有见到昆虫访花。
表4是3个居群刺山柑的访花昆虫种类和访花
时间观察统计结果。不同居群间的访花昆虫虽然在
种类上有所不同, 但都以膜翅目和鳞翅目昆虫为
主 , 且访花时间持续较长的昆虫只有意蜂Apis
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图2 各居群花器官生物量的比较。○, 雄花(M); ●, 两性花(P); P1, P2, P3分别代表居群1、居群2和居群3; 数据为平均值±标准误(n=30)。
Fig. 2. Comparison of floral organ biomass among the three populations. ○, male flowers (M); ●, perfect flowers (P); P1, P2 and P3 indicate
population 1, population 2 and population 3, respectively; data were Mean±SD (n=30).



























图3 2006和2007年居群1中刺山柑每天的雄花和两性花数及其比例。□, 雄花;
■, 两性花; ▲ , 每天雄花与两性花的比率; – – –, 雄花与两性花的总比率。
Fig. 3. Daily number and ratio of male to perfect flowers in population 1 of
Capparis spinosa in 2006 and 2007. □, male flowers; ■, perfect flowers; ▲ , change
of the ratio of male to perfect flowers; – – –, ratios of total male to perfect flowers.
mellifera L.、突眼木蜂Proxylocopa sinensis
Wu、蓝黑木蜂Xylocopa valga Gerst和甘薯
天蛾Herse convolvuli L. 4种, 其他昆虫少
见或偶见。意蜂是唯一在3个居群中均存
在的访花昆虫, 但在其吸取花蜜或采集花
粉时很少与柱头接触。突眼木蜂和蓝黑木
蜂访花目的是吸蜜, 未见有采粉现象, 访
花时两者的腹部均能与花药和柱头接触,
可以为该物种传粉。斑股小甜花蜂Halictus
sp.、小脊甜花蜂H. costulatus Kriechb.和三
齿沙蜂Bembecinus tridens F.访花目的是收
集花粉, 但它们的体形小, 授粉可能性不
大。夜晚主要是甘薯天蛾访花, 访花目的
是吸蜜, 身体悬空在花上方通过其细长的
喙吸蜜, 不与花药和柱头接触。
2.6 交配方式
在居群1中, 对刺山柑两种花型进行
不同处理后的结实与结籽情况统计结果
见表5。

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图4 2006年和2007年居群3中刺山柑每天的雄花和两性花数及其比例。□, 雄花; ■, 两性花; ▲ , 每天雄花与两性花的比率; – – –, 雄花与
两性花的总比率。
Fig. 4. Daily number and ratio of male to perfect flowers in population 3 of Capparis spinosa in 2006 and 2007. □, male flowers; ■, perfect
flowers; ▲ , change of the ratio of male to perfect flowers; – – – , ratios of total male to perfect flowers.



表3 刺山柑两种花型的花粉数和P/O值统计分析(Mean±SD, n=30)
Table 3 Statistical analysis of pollen numbers and P/O values in the two floral morphs of Capparis spinosa (Mean±SD, n=30)
每花药花粉数
Number of pollen
per anther (×103)



长雄蕊
Long stamen
短雄蕊
Short stamen
单花花粉数
Number of
pollen per
flower (×104)
单花胚珠数
Number of
ovules per
flower
花粉与
胚珠比
P/O value
(×104)
F4 P
雄花
male flower
71.91±7.94 73.55±7.40 488.27±82.45 – – 0.62 0.43
两性花
perfect flower
72.38±6.69 72.01±7.79 487.14±83.44 309.68± 71.52 1.57 0.03 0.87
F1 0.05 0.51 0.00 – –
居群1
Population 1
P 0.83 0.48 0.96 – –
雄花
male flower
70.29±6.58 72.27±5.22 467.54±50.36 – – 0.95 0.34
两性花
perfect flower
70.03±7.81 71.09±9.70 457.32±69.62 275.24±49.44 1.71 0.15 0.70
F2 0.01 0.21 0.26 – –
居群2
Population 2
P 0.92 0.65 0.62 – –
雄花
male flower
71.55±7.19 72.64±7.04 496.29±78.41 – – 0.35 0.56
两性花
perfect flower
71.16±6.75 71.91±7.02 496.00±60.09 306.13±37.69 1.65 0.19 0.67
F3 0.05 0.17 0.00 – –
居群3
Population 3


P 0.83 0.68 0.99 – –
张涛, 谭敦炎: 刺山柑雄全同株性系统的适应意义

869



图5 不同居群雄花和两性花长、短雄蕊的花粉活力。 □, 雄花长雄
蕊; ◆, 雄花短雄蕊; *, 两性花长雄蕊; △, 两性花短雄蕊。
Fig. 5. Dynamic curve of pollen viability of long (short) stamens in
male and perfect flowers. □, long stamens of male flowers; ◆, short
stamens of male flowers; *, long stamens of perfect flowers; △, short
stamens of perfect flowers.

由表5可知, 雄花授粉后不能结实。两性花授自
花花粉、同株异花花粉和异株异花花粉后均可结实,
去雄套袋处理的花没有产生果实, 说明刺山柑不存
在无融合生殖现象。自然条件下每果实的结籽数明
显高于其他处理(P<0.05)。在两性花中, 同株异花授
粉与自花授粉和异株异花授粉在结籽数上均不存
在显著差异(P>0.05), 而异株异花授粉与自花授粉
在结籽数上存在显著差异(P<0.05), 前者高于后者。
3 讨论
3.1 性系统特点
自1753年Linnaeus在《Species Plantarum》中对
刺山柑命名以来, 有关文献记载该物种均为两性花
(Eisikowitch et al., 1986; Dafni et al., 1987), 雌蕊子
房柄的长度在30–50 mm之间(Bobrov, 1970; 杨喜
林, 1987; 安争夕, 1995)。本研究通过对新疆北部刺
山柑3个不同居群花部特征的观测发现, 其每一植
株上同时存在雄花和两性花: 两性花的花粉可育,
雌蕊子房柄长为22.6–33.3 mm, 子房均能正常发育
成果实; 雄花花粉可育, 雌蕊子房柄长为4.0–11.8
mm, 明显短于前者, 子房较小且不能发育成果实,
因此只行使雄性功能。在所观察的居群中, 这些特
征表现十分稳定, 据此, 我们认为该物种虽然在形
态上表现为两性花, 但在功能上却是一种雄花和两
性花同株的植物, 具有典型的雄全同株性系统。上
述文献对刺山柑花器官进行描述时, 可能是由于凭
证标本较少没有发现此现象或将雄花作为败育花
或正常的两性花进行了处理, 因而对该物种的性系
统进行了错误记载与描述, 建议今后在有关植物志
中予以修改或补充。
被子植物的性系统多种多样, 作为反映其基本
类型的花部形态、性表达特征和性比不仅为物种本
身的遗传特性所控制, 同时还受生境条件的影响,
表现出遗传与环境效应互作的结果(Bawa & Beach,
1981; Walsh, 2005)。对雄全同株植物来讲, 不同物
种的性系统受遗传和环境的影响是不同的。如在北
美刺龙葵Solanum carolinense L.中, 不同居群雄花
和两性花的花冠和花药大小以及雌蕊长度不存在
显著差异(Elle & Meagher, 2000); 藜芦Veratrum
nigrum L.两性花的花冠大小、花粉数和胚珠数在居
群间存在极显著差异, 但雄花花粉数及两性花的
P/O值在居群间不存在显著差异(廖万金等, 2003;
Liao et al., 2006); 伞形科大多数雄全同株植物雄花
和两性花的比率是相对稳定的, 并不随环境条件的
改变而发生改变(Cruden, 1976; Doust, 1980; Doust
& Doust, 1983), 而茄科茄属Solanum L.许多物种的
雄花和两性花比率会受环境条件的影响, 不同居群
和年份间存在着显著差异(Solomon, 1985; Diggle,
1993; Vallejo-Marin & Rausher, 2007)。本研究中, 刺
山柑雄花短雄蕊花丝和花药长以及两性花的长短
雄蕊数、长雄蕊花药长、短雄蕊花丝和子房柄长等
花部形态特征在居群间均表现出极显著差异(表2),
说明这些特征受环境条件的影响较大; 但不同居群
雄花和两性花的花器官生物量、花粉数、P/O值不
存在显著差异, 说明这些特征可能是由遗传所控制
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 870
表4 3个居群中刺山柑的访花昆虫
Table 4 Floral visitors of Capparis spinosa among the three populations
目
Order
科
Family
种
Species
访花者活动居群1)
Population of visitor activity1)
访花时间
Time of visitor activity
意蜂
Apis mellifera L.
P1, P2, P3 20:00–21:30
8:00–10:00
蜜蜂科
Apidae
突眼木蜂
Proxylocopa sinensis Wu
P1 20:00–21:00
7:00–10:00
木蜂科
Xylocopidae
蓝黑木蜂
Xylocopa valga Gerst
P3 20:00–20:30
8:00–11:00
斑股小甜花蜂
Halictus sp.
P1 19:30–21:00 隧蜂科
Halictidae
小脊甜花蜂
Halictus costulatus Kriechb
P2 19:30–20:30
膜翅目
Hymenoptera
泥蜂科
Sphecidae
三齿沙蜂
Bembecinus tridens F.
P2 20:00–21:30

鳞翅目
Lepidoptera
天蛾科
Sphingidae
甘薯天蛾
Herse convolvuli L.
P1, P2 22:30–01:00
1) P.1, P2, P3分别代表居群1、居群2和居群3。
1) P1, P2 and P3 indicate population 1, population 2 and population 3, respectively.


表5 不同传粉处理对刺山柑两种花型结实与结籽的影响
Table 5 Effect of pollination treatments on percent fruit-set and mean number of seeds per fruit in the two floral morphs of Capparis spinosa
处理
Treatments
花数
Flower numbers
结实率
Fruit-set (%)
每果实结籽数(平均值±标准差)1)
Number of seeds per fruit (mean±SD) 1)
开放式传粉Natural pollination 33 0 —
自花授粉Autogamy 30 0 —
同株异花授粉Geitonogamy 30 0 —
雄花
Male flower
异株异花授粉Xenogamy 30 0 —
无融合生殖Apomixis 42 0 —
开放式传粉Natural pollination 32 56.7 161.2±65.3a
自花授粉Autogamy 33 33.3 75.6±54.9c
同株异花授粉Geitonogamy 35 68.6 88.4±24.9bc
两性花
Perfect flower

异株异花授粉Xenogamy 30 40.0 115.5±33.9b
1)不同字母表示处理间存在显著差异。
1) Means within panels noted by different letters are significantly different (P<0.05).

的, 受环境影响小。此外, 刺山柑的雄花和两性花
总比率在同一居群的不同年份间变化不大, 但同一
年份的不同居群间每天开放的雄花和两性花比率
却存在极显著差异, 说明其性比可能是受遗传和环
境共同作用的。
3.2 对荒漠环境的生态适应意义
植物在不同环境中所获得的资源量是不同的,
在恶劣的环境中, 性两性植物往往会提高雄性资源
的分配比例, 从而导致植物的性系统向雄性化方向
发展(Solomon, 1985; 张大勇, 2004)。一般认为雄全
同株是从雌雄同花(两性花)进化而来, 代表着其向
雌雄同株、雄全异株或雌雄异株等性系统转变的一
个中间阶段(Primack & Lloyd, 1980)。为了解释雄全
同株的进化和维持, Bertin (1982)提出了最优资源分
配假说(optimal resource allocation hypothesis), 认为
植物产生雄花需要的资源量比产生两性花要少, 更
加经济有效, 植物通过雄性途径和雌性途径获得的
总适合度将因雄花的产生而得到全面提高。该假说
得到了不少研究者的支持 , 如Primack和Lloyd
(1980)通过对桃金娘科Myrtaceae扫帚叶欧洲茶
Leptospermum scoparium J. R. Forst. & G. Forst.、廖
万金等 (2003)对百合科Liliaceae藜芦、Cuevas和
Polito (2004)对木犀科Oleaceae油橄榄Olea europaea
L.等雄全同株植物花的大小和生物量的研究, 证实
植物产生雄花所需要的绝对资源量要比产生相等
数量的两性花所需资源少, 在这种分配模式下, 植
物一方面通过增加花的数量来吸引更多传粉昆虫,
使其到达两性花的同种植物花粉数量和质量增加,
从而提高个体的雌性适合度 (Podolsky, 1992;
Vallejo-Marin & Rausher, 2007), 另一方面通过雄花
张涛, 谭敦炎: 刺山柑雄全同株性系统的适应意义

871
作为花粉供体, 由传粉昆虫将其花粉转运到其他植
株上 , 从而提高了植株的雄性适合度 (Elle &
Meagher, 2000)。
刺山柑主要分布于地中海、中亚和西亚等荒漠
地区(Rivera et al., 2002), 该区域严酷的自然环境对
其生长繁殖具有重要影响。该物种虽然在花部特征
上为两性花, 但在性别表达上却表现为典型的雄全
同株, 且植株每天开放的雄花数明显多于两性花数
(P＜0.01), 两性花雌蕊的生物量显著大于雄花的
(图2), 两种花型的花所产生的花粉数与花粉活力基
本相同(表3; 图5), 表明产生雄花所需的绝对资源
量要比产生相等数量的两性花少, 两种花型的花粉
作为花粉供体的作用是同等的, 即在执行雄性功能
的潜能上是基本相同的, 雄花是一种更有效的资源
利用形式, 这与Bertin (1982)所提出的最优资源分
配假说是一致的, 说明刺山柑的雄全同株性系统在
长期适应荒漠环境的过程中, 将有限的繁殖资源进
行了优化分配。产生的雄花不仅增加了花粉数量和
P/O值, 提高了植株的雄性适合度, 同时增加了花
的数量、对传粉昆虫的吸引力以及两性花柱头接受
异花花粉的机会, 提高了异交率和雌性适合度。
严酷和不可预测的荒漠环境对植物的开花和
传粉昆虫的活动具有十分不利的影响。传粉昆虫缺
乏、单一的传粉者会使植物面临繁殖失败的风险,
在此环境中生存的植物必须进化出与其环境条件
相适合的传粉和交配方式(Wolfe & Shmida, 1997)。
对自交亲和植物来说, 可以通过自交来保障繁殖成
功(Fausto et al., 2001), 但由于近交衰退的存在, 只
有异交才可避免种群内部的遗传分化, 有利于物种
的延续, 所以自然界绝对自交或异交的物种很少,
多数是二者兼而有之的混合交配方式(葛颂, 1998)。
本文的观察结果表明, 刺山柑的花有气味和花蜜产
生 , 适合昆虫传粉 ; 三个居群的P/O值在 (1.57–
1.71)×104 之间 , 按照Cruden (1977)以及Erbar和
Langlotz (2005)的划分, 该物种应属于专性异交植
物; 且在开花过程中, 植株每天产生的雄花和两性
花数是随机的, 形成了短时的雄花与两性花异株现
象, 也增加了异交的机会。Dafni等(1987)在以色列
提比利亚北部的一个刺山柑居群中发现了8种访花
昆虫, 其中体形较大的突眼木蜂等为有效传粉昆
虫, 而天蛾和体形较小的访花昆虫只作为“盗粉者
(pollen robbers)”或“盗蜜者(nectar robbers)”出现。
但本文所观察的三个居群只有7种访花昆虫, 每个
居群通常只有2–4种出现, 说明在新疆北部的干旱
荒漠区, 该物种访花昆虫的种类较少。从这些昆虫
的访花行为看, 访花时间较长的有意蜂、突眼木蜂、
蓝黑木蜂和甘薯天蛾, 其中只有突眼木蜂和蓝黑木
蜂可以进行传粉, 且这些昆虫的活动受荒漠气候影
响很大。在此情况下, 刺山柑一定存在异交以外的
其他交配方式, 本文的套袋试验结果证实了这一
点。刺山柑在授自花、同株异花和异株异花花粉的
条件下, 两性花均能结实, 说明该物种应属于混合
式交配系统, 其两性花柱头在没有接受到异株和同
株异花花粉的情况下, 可通过自交进行结实, 从而
保障了该物种在荒漠极端环境中的繁殖成功; 同时
雄花的存在不仅节约了资源的投入, 还提供了潜在
的花粉和异花传粉机会, 增加了后代的遗传多样
性, 更有利于该物种对荒漠环境的适应, 这与黄双
全等(2000)和Huang (2003)在泽泻科Alismataceae雄
全同株植物冠果草Sagittaria guayanensis ssp. lap-
pula (D. Don) Bogin中的研究结论相似。
此外, 刺山柑雄花和两性花中都存在长、短两
种雄蕊。两种雄蕊的花丝长度和颜色明显不同, 但
花药形态和大小没有明显差异, 这与一些在长、短
雄蕊的花药大小与颜色、花粉数量和活力等方面均
存在明显差异的异长雄蕊植物不同 (Dulberger,
1981; Sarala et al., 1999; Gross & Kukuk, 2001)。
Escaravage等(2001)认为短雄蕊也是一种有效的资
源利用形式, 产生短雄蕊所节省的资源有利于长雄
蕊的发育。刺山柑的长、短雄蕊是否与其雄全同株
性系统一样, 也是一种资源在繁殖器官上的优化分
配式样? 其异长雄蕊在传粉和繁殖过程中是否存
在功能的分化? 这些问题还需要进一步研究证实。
致谢 本文的部分观察工作在中国科学院吐鲁番
沙漠植物园和克拉玛依市车排子油田进行。在实验
过程中, 吐鲁番植物园的潘伯荣研究员、尹林克研
究员和张海波老师及其他工作人员、克拉玛依农业
开发区管委会蒙敏副主任及油田有关工作人员给
予了大力的支持和帮助。新疆大学生命科学与技术
学院黄人鑫教授鉴定昆虫标本。同时 , 美国
Kentucky大学植物和土壤科学系的 Carol C.
BASKIN教授和Jerry M. BASKIN教授对本文的英
文摘要进行了修改。在此一并致谢。国家科技平台
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 872
建设项目(2005DKA21006和2005DKA21403)、新疆
高技术研究发展计划(200810102)和国家自然科学
基金(90302004)资助。
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