全 文 ：植物分类学报 46 (4): 467–478 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07070
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
川蔓藻属系统分类和演化评述
1赵良成* 2吴志毅
1(北京林业大学生物科学与技术学院 北京 100083)
2(浙江大学农业与生物技术学院 杭州 310028)
A review on the taxonomy and evolution of Ruppia
1Liang-Cheng ZHAO* 2Zhi-Yi WU
1(College of Biological Science and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
2(College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310028, China)
Abstract Ruppia is a genus of submerged monocots that exhibits a nearly worldwide distribution and inhabits
mainly brackish and saline waters. This genus has important ecological values and is significant for environment
monitoring and plant systematic study. Since Linnaeus’s time, there existed confusion at both specific and family
level about Ruppia. The number of taxa within Ruppia, whether there is a single cosmopolitan species or more
than one species, has caused much disagreement among taxonomists. At present, five species, R. maritima, R.
cirrhosa, R. tuberose, R. megacarpa and R. polycarpa are generally accepted. As to the systematic position of the
genus, there are two main opinions: including Ruppia in the family Potamogetonaceae or keeping it in its own
family Ruppiaceae. Some systems of plant taxonomy accepted Ruppiaceae, but comparison of diagnostic charac-
ters between Potamogeton and Ruppia tended to retain Ruppia within the Potamogetonaceae, although the mo-
lecular analyses in recent years show that Ruppia has a close relationship with Cymodoceaceae and Posidoniaceae.
In addition, the evolution of Ruppia is discussed based on fossil records and fruit characters of the related fossil
taxa. The fossil genera Limnocarpus and Midravalva are regarded as the ancestors of Ruppia and it is suggested
that its present brackish habitat developed from a fresh water ancestor. Finally, some questions which should be
paid much attention on further study of this genus are discussed.
Key words Ruppia, Potamogeton, taxonomy, phylogeny, evolution.
摘要 川蔓藻属Ruppia为沉水单子叶植物, 世界广布, 主要为咸水和盐水生境, 具有重要的生态价值、环境指示作用以及植
物系统学研究意义。长期以来, 川蔓藻属内种的数目以及属的系统位置一直存在争议。根据已有研究资料, 目前川蔓藻属共
有5个种——R. maritima、R. cirrhosa、R. tuberosa、R. megacarpa和R. polycarpa得到多数学者的认可。关于其系统位置, 主要
有隶属于眼子菜科Potamogetonaceae和独立成川蔓藻科Ruppiaceae两种观点。尽管目前许多被子植物分类系统都承认了川蔓
藻科, 近年来分子系统学研究显示川蔓藻属与丝粉藻科Cymodoceaceae和波喜荡科Posidoniaceae有近的亲缘关系, 但对川蔓
藻属和眼子菜属Potamogeton区别特征的比较结果倾向于支持将其放在眼子菜科。本文还结合川蔓藻属及相关类群的化石记
录和果实特征对其演化进行了初步探讨, 化石属Limnocarpus和Midravalva被认为是川蔓藻属较早的祖先类群, 并认为该属植
物应该是由淡水祖先逐渐演变成现在的咸水生长植物。最后, 提出了在川蔓藻属未来研究中有待进一步解决的问题。
关键词 川蔓藻属; 眼子菜属; 分类; 系统位置; 演化
川蔓藻属Ruppia L.为多年生或一年生沉水草本
植物, 隶属于单子叶植物纲Monocotyledoneae泽泻
亚纲Alismatidae (Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997)。
川蔓藻属植物广布于世界温带至热带地区, 主要生
长在沿海及内陆各种半咸水、咸水和盐水水域(如海
湾、河口、泻湖、晒盐池、盐沼水、高盐沼泽等), 也
有少数生长在淡水湖泊和湿地中, 是这些水域生态
系统中重要的组成成分和初级生产者之一。它可以
为底栖无脊椎动物、鱼类、水鸟等提供重要的食物、
栖息地和避难场所, 也具有改善水体环境质量和保
护堤岸的功能(Kantrud, 1991; 王卫红等, 2005)。同
时, 由于川蔓藻属植物根固着于底层, 一般只能在
小于3–4 m深的浅水中生存, 而且要求清澈和平静
的水体环境(McCann, 1978; Costa & Seeliger, 1989),
因此原地保存在湖泊沉积物中的川蔓藻属的化石果

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2007-05-08 收稿, 2008-03-04 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: zliangcheng@yahoo.com.cn)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 468
实、种子和花粉可作为定量指示和重建湖泊古环境
与区域古气候的重要指标 (如De Deckker, 1988;
Zhao et al., 2004)。
川蔓藻属由林奈于1753年建立, 属名Ruppia是
为了纪念德国植物学家H. B. Ruppius (Linnaeus,
1753)。自林奈时代起到现在, 对于该属的研究主要
集中在两个方面: (1)形态、解剖结构和系统分类; (2)
生理学、生态学和发育生物学(如生活史、繁殖策略、
传播策略、矿质营养代谢以及限制其生长的环境和
生态因子等)。关于后者的研究多年来已取得大量成
果。但是, 由于不同学者所掌握的证据不同以及对
一些性状的认识和理解不同, 长期以来, 关于川蔓
藻属的系统分类研究在种级和科级水平上一直存在
较大争议。我们在研究川蔓藻属果实和种子的过程
中, 查阅了大量国内外文献和相关现代及化石标本
(Zhao et al., 2004), 在此对该属系统分类研究的历
史和现状以及存在的问题进行综合评述和讨论, 并
结合其相关祖先类群的化石记录和果实特征对其演
化进行探讨, 以期为今后进一步研究川蔓藻属的分
类和系统发育以及该属与泽泻亚纲中其他离心皮类
群的关系提供基础资料。
1 关于川蔓藻属的属下分类
川蔓藻属最初建立时为单种属, 模式种是川蔓
藻R. maritima L. (Linnaeus, 1753), 常称为沟草
(ditch grass)或水凫草(wigeongrass)。川蔓藻为世界
广布种, 分布于北纬69˚至南纬55˚, 海拔高度3800
m以下的所有大陆和一些海岛(Verhoeven, 1979)。自
林奈建立该种以后, 植物学家对于是否承认除模式
种川蔓藻R. maritima L.之外的其他种一直存在很大
争议, 属内种的准确数目始终没有定论。
川蔓藻属内种的数目的不确定性主要缘于该
属植物极其宽广的水生生态环境变异, 它能耐分布
水域盐度(从淡水一直到高盐水)和温度(30 ℃以上
至–5 ℃以下)的变化, 造成营养植物体形态上变化
的多态性以及生殖结构(尤其是离生雌蕊数目和果
实形态)的变异。这些变异也普遍被作为划分种或种
下等级最重要的依据 (Mason, 1967; Davis &
Tomlinson, 1974; Hammer & Heseltine, 1988; Jagels
& Barnabas, 1989; Kaul, 1993)。
1.1 单种的观点
早期一些学者坚持林奈最初的观点, 把川蔓藻
属作为单种属来处理, 认为只有一个世界广布种川
蔓藻, 其余的均作为该种的地理亚种、形态变种或
变型 , 先后共发表种下等级类群约 20 个 ( 如
Ascherson & Graebner, 1897, 1907; Robinson &
Fernald, 1908; Graves, 1908; Fernald & Wiegand,
1914)。后来除Cronquist (1981)外, 这种分类处理已
不为大家所接受。
1.2 多种的观点
多数学者根据川蔓藻属植物在形态和生态上
的较大变异 , 认为属内应该有多个种(如Setchell,
1946; Phillips, 1958; McCann, 1945, 1978; Verhoeven
1975, 1979; Richardson, 1980; Tomlinson, 1982;
Dahlgren et al., 1985; Haynes, 2000), 但种的具体数
目一直比较模糊和混乱。根据权威性文献资料(如
Tutin et al., 1993; Kartesz, 1994; Czerepanov, 1995;
USDA, 2002; The International Plant Names Index,
2004)统计显示 : 从1806至1918年的100多年时间
里，在欧洲和北美地区共报道了多达25个新种。但
通过后来重新检验和认定, 发现有几种是丝粉藻科
Cymodoceaceae丝粉藻属Cymodocea Konig和眼子
菜科Potamogetonaceae眼子菜属Potamogeton L.植物
的误定，其他也多数被认为是川蔓藻的种内变异,
只有1827年报道的R. spiralis Dumort得到普遍承认。
R. spiralis与R. maritima的主要区别在于前者花序梗
较长且扭旋, 水面传粉, 而后者花序梗较短且不扭
旋, 水下传粉。R. spiralis后被认定与1918年发表的
R. cirrhosa (Petagna) Grande为同种 , 但由于R.
spiralis这个名称一直没有被正式发表, R. cirrhosa因
而成为该种目前有效的学名(Gamerro, 1968; Ver-
hoeven, 1979)。在北美地区分布的R. occidentalis S.
Watson具有长而螺旋状的花序梗, 植株含红色色素,
早前被认为是一个北美特有种, 但Verhoeven (1979)
将其与欧洲产的R. cirrhosa比较后发现二者特征基
本相同, 因而应视为同一种, 最新的《Flora of North
America》已将R. occidentalis作为R. cirrhosa的异名
处理(Haynes, 2000)。
大洋洲是川蔓藻属植物另一个集中分布的区
域, 早先认为有川蔓藻和R. spiralis两个种。新西兰
学者Mason (1967)依据叶形态解剖结构、雌蕊心皮
数目、果实形状和大小、内果皮和果喙特征以及染
赵良成, 吴志毅: 川蔓藻属系统分类和演化评述 469
色体数目等, 将原来被认为是R. spiralis的两种植物
分出独立为两个种: Ruppia megacarpa Mason和R.
polycarpa Mason。 7年之后 , Davis和Tomlinson
(1974)也从澳大利亚报道了另外一个新种R. tube-
rosa Davis & Tomlinson, 该种最显著的特征是在植
株根状茎或分枝顶端形成显著的具鳞茎出条
(turions, 一种富含淀粉的休眠芽体)以及果实近无
果柄。Brock (1982a)在对这3个种进行了详细的种间
和种内形态变异的研究后进一步对它们进行了确
认。这3个种后来也得到更多当地学者的认可(如
Jacobs & Brock, 1982; Vollebergh & Congdon, 1986;
Humphries et al., 1992; Curtis & Morris, 1994; Car-
ruthers et al., 1999; Ierodiaconou & Laurenson, 2002),
但目前它们的已知分布仍只局限于大洋洲地区, 可
能与当地相对孤立的环境有关。
为何早期会出现如此多的新种而后来多数被
认为处理有误呢？我们认为主要有以下3个方面的
原因: (1)沉水植物本身的特点。通过查阅部分原始
文献发现, 早期发表的川蔓藻属新种多数是依据当
地标本馆内的干制蜡叶标本而定的。多数沉水植物
的植物体都很纤弱, 做成干制标本后非常容易破损
和变形, 从而导致其在标本鉴定和分类上都比较困
难。据我们实际观察, 川蔓藻属干制标本中很多都
存在这样的情况。而且其一些结构也极度简化, 不
易观察, 因而造成许多描述和绘图上的不准确, 甚
至是鉴定上的错误, 如将丝粉藻属和眼子菜属中一
些叶片丝状的种类误认为是川蔓藻属的新种。(2)早
期许多分类学者确定种的界线基本还是采用模式而
不是居群概念, 在没有实地调查或观察大量标本变
异的情况下, 将个别稍与模式相异的类型视为新的
类群。事实上, 对于受环境影响变异较大的水生植
物, 单一模式概念的做法尤其不可取。后期大多数
学者已逐渐摈弃模式概念, 重视实地研究和居群变
化, 在野外大量采集标本, 观察和收集研究对象在
形态上的变异及分布和生境等资料, 在室内则收集
各种性状的数据, 研究这些性状之间的相关性和变
异性。如新西兰学者Mason从1946年开始即对当地
埃尔斯米尔湖(Ellesmere Lake)的两种不同形态的川
蔓藻属植物进行长期观察, 后又在综合分析对比叶
片、花药、雌蕊、果实以及染色体数目等多种性状
的基础上, 直到1967年才将它们作为新种发表, 因
而这样的研究结果一般可信度较高。(3) Mason
(1967)和Tomlinson (1982)通过深入观察和研究后发
现, 川蔓藻属叶鞘形态和长度、叶表皮细胞大小和
数量等特征在同一种内经常变异很大, 如果以这些
性状的不同而作为划分种的依据, 就会把种内的变
异当成是种间的区别。
迄今为止, 尽管多数学者认为川蔓藻属应有多
个种, 但一直没有一个比较确切的数目, 一般估计
可能在2–7(10)种之间。综合以上分析, 我们认为目
前世界范围内川蔓藻属定为5个种比较合适, 即R.
maritima、R. cirrhosa (＝R. spiralis, R. occidentalis)、
R. megacarpa、R. polycarpa和R. tuberosa。就地区分
布而言, 大洋洲有R. maritima、R. megacarpa、R.
polycarpa和R. tuberosa 4个种, 欧洲、北美和亚洲有
R. maritima和R. cirrhosa 2个种(Verhoeven, 1975,
1979; Haynes, 2000; Iwatsuki et al., 1995; Lee,
1996)。我国学者(孙祥钟, 王徽勤, 1992)仅记载中国
分布1种，即川蔓藻R. maritima L. (＝R. rostellata
Koch)。我们在综合该属植物分类资料的基础上编
制了分种检索表, 以供鉴定使用。
川蔓藻属分种检索表
1a. 枝端具显著膨大的休眠芽体; 心皮柄果期不伸长; 成熟果实果柄极短或无…………………………………Ruppia tuberosa
1b. 枝端常不具休眠芽体; 心皮柄果期伸长; 成熟果实具显著果柄………………………………………………………………2
2a. 花序梗短(常小于5 cm), 不扭旋; 花不伸出水面, 水下传粉; 心皮2–5; 果实近对称, 长1.5–2.5 mm; 2n=10…………………
…………………………………………………………………………………………………………………川蔓藻 R. maritima
2b. 花序梗长(多大于10 cm, 有时可达1 m以上), 螺旋状扭旋; 花伸出水面传粉; 心皮数2–16; 果实极不对称, 长2–5 mm …
………………………………………………………………………………………………………………………………………3
3a. 叶片宽约1 mm, 先端尖; 心皮数4–6; 果实长2–3 mm; 2n =40………………………………………………………R. cirrhosa
3b. 叶片宽0.1–0.7 mm; 心皮数2–16…………………………………………………………………………………………………4
4a. 叶先端钝形; 心皮数4–16 (常6–8), 果实长2–3 mm, 宽0.5–0.8 mm, 果喙短于0.5 mm; 生于淡水至咸水; 2n=18或20………
…………………………………………………………………………………………………………………………R. polycarpa
4b. 叶先端2裂; 心皮数2–6 (常4), 果实长4–5 mm, 宽2–3 mm, 果喙长过1 mm; 生于咸水至高盐水; 2n=20……………………
…………………………………………………………………………………………………………………………R. megacarpa
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 470
Key to species of Ruppia
1a. Shoots ending in conspicuous swollen turions; carpophore not elongating when fruiting; mature fruit subsessile or sessile………...
……………………………………………………………………………………………………………………………R. tuberosa
1b. Shoots usually without turions; carpophore elongating when fruiting; mature fruit strongly stipitate.……………………………...2
2a. Peduncle short (usually less than 5 cm), not spirally coiling; flowers remaining under water, pollination occurring below surface;
carpels 2–5; fruit almost symmetric, 1.5–2.5 mm long; 2n=10………………………………………………………….R. maritima
2b. Peduncle long (mostly more than 10 cm, sometimes exceeding 1 m), spirally coiling; flowers rising to water surface when
pollination; carpels 2–16; fruit strongly asymmetric, 2–5 mm long…………………………………………………………………3
3a. Leaf blade ca. 1 mm wide, apex acute; carpels 4–6; fruit 2–3 mm long; 2n=40…………………………………………R. cirrhosa
3b. Leaf blade 0.1–0.7 mm wide; carpels 2–16…………………………………………………………………………………………..4
4a. Leaf apex obtuse; carpels 4–16 (usually 6–8), fruit 2–3 mm long, 0.5–0.8 mm wide, fruit beak shorter than 0.5 mm; growing in
fresh to brackish waters; 2n=18 or 20…………………………………………………………………………………..R. polycarpa
4b. Leaf apex bidentate; carpels 2–6 (usually 4), fruit 4–5 mm long, 2–3 mm wide, fruit beak longer than 1 mm; growing in brackish
to hypersaline waters; 2n =20………………………………………………………………………………………….R. megacarpa

2 关于川蔓藻属的系统位置
川蔓藻属自建立以来, 由于对一些特征的认识
理解不同, 该属所在的系统位置一直存在争议。有
的学者根据川蔓藻属与眼子菜属的相似性将其放
在眼子菜科, 有的则认为应将其独立提升成川蔓藻
科Ruppiaceae。除这两种观点外，近年来一些分子
系统学研究却显示川蔓藻属并不与眼子菜科近缘,
而是与丝粉藻科和波喜荡科Posidoniaceae接近。
2.1 置于眼子菜科的观点
川蔓藻属最早由德国植物学家Ascherson和
Graebner (1907)置于眼子菜科并作为眼子菜属的近
缘属。其后几十年间许多学者对这两个属做了多方
面的比较研究, 发现二者在包括茎、叶、花序、果
实和种子的许多形态和解剖构造上都具有明显的相
似性, 因而确信川蔓藻属与眼子菜属密切相关, 从
而支持这种观点 (如Singh, 1965; Gamerro, 1968;
Davis & Tomlinson, 1974; Thorne, 1976; Richardson,
1980; Brock, 1982a; Collinson, 1982; Jacobs & Brock,
1982; Dahlgren et al., 1985; Cirujano, 1986; Cook,
1990; Brummitt, 1992; Kirkbride et al., 2006)。特别是
Posluszny和 Sattler (1973, 1974)通过对眼子菜属的
P. densus L.和川蔓藻属的R. maritima花部构造及发
育的详细研究, 发现二者的雄蕊和心皮在发育特征
上基本一致, 认为川蔓藻属应置于眼子菜科。世界
著名的被子植物分类系统恩格勒系统 (Engler,
1964)、佐恩系统(Thorne, 1983, 1992)和达赫格瑞系
统(Dahlgren, 1980, 1985) 均采用了这种观点。
2.2 单独成立川蔓藻科的观点
最早提出川蔓藻科的是俄国学者Horaninow
(1834), 但直到100年以后英国植物系统学家哈钦松
才正式发表Ruppiaceae Horaninow ex Hutchinson
(Hutchinson, 1934)。哈钦松认为川蔓藻属的咸水生
境、花序顶生、花被缺失、果实具果柄及胚珠顶生
与眼子菜科的淡水生境、花序腋生、具有花被、果
实无柄及胚珠侧生不同, 故将其从中分出并独立成
川蔓藻科。后来, 世界上另外两个著名被子植物分
类系统塔赫他间系统(Takhtajan, 1969, 1997)和克朗
奎斯特系统(Cronquist, 1968, 1981)也都基本沿袭了
这种观点及分科依据。同时, 川蔓藻科也被近年来
出现的几个比较有影响的被子植物系统 , 如
Kubitzki系统 (1998)、APG系统 (Angiosperm Phy-
logeny Group, 1998, 2003)以及中国学者提出的“八
纲系统”(吴征镒等, 2002, 2003)采用。
将川蔓藻属提升为川蔓藻科, 属于植物分类阶
层的垂直升降变动。事实上, 这种变动对于其系统
发育来说并不会产生大的影响。值得一提的是其系
统位置的水平变动。虽然都承认川蔓藻科, 但在哈
钦松系统、塔赫他间系统和“八纲系统”里它和眼
子菜科共同组成眼子菜目Potamogetonales, 显示二
者仍具有密切的亲缘关系。在克朗奎斯特系统和
Kubitzki系统里, 川蔓藻科与眼子菜科以及另外8个
小科水蕹科Aponogetonaceae、冰沼草科Scheuchzeri-
aceae、水麦冬科Juncaginaceae、茨藻科Najadaceae、
角果藻科Zannichelliaceae、波喜荡科、丝粉藻科和
大叶藻科Zosteraceae被共同置于广义的茨藻目
Najadales (包括眼子菜目)。尽管如此, 这两个系统
也都认为眼子菜科是川蔓藻科的近缘科。而在以分
子资料为基础的APG系统里, 眼子菜目、茨藻目等
几个原先隶属于泽泻亚纲的目均被取消, 进而合并
成一个极广义的大的泽泻目Alismatales, 共包括了
赵良成, 吴志毅: 川蔓藻属系统分类和演化评述 471
川蔓藻科和眼子菜科在内的16个科。但该系统并没
有反映出川蔓藻科与其他科之间的亲缘关系(APG,
2003)。
尽管世界上许多现代被子植物分类系统都承
认了川蔓藻科, 但也有许多欧洲和大洋洲的学者对
其提出了质疑。如Jacobs和Brock (1982)在对川蔓藻
属和眼子菜属进行归纳比较后认为两个属之间的区
别不足以支持将川蔓藻属独立成科, 仍应将其放在
眼子菜科。一个重要的原因是, 以前认为的两个属
之间的主要区别特征根据现有研究已不存在或出现
了变化。我们在综合各种资料的基础上对这些区别
特征作了比较(表1)。
从表1可看出, 新的观察和研究发现两个属原
来的许多重要区别特征出现了交叉和重叠, 并没有
明显的间断。
在探讨两个属的相互关系时, 我们认为两种植
物特别值得关注: 一个是川蔓藻属的R. tuberosa,
另一个是眼子菜属的篦齿眼子菜 P. pectinatus L.。
R. tuberose具有两个非常独特的特征, 即在根状茎
或分枝顶端形成显著膨大的休眠芽体以及果实近无
果柄。这两个特征在以前的川蔓藻属植物中一直未
有过报道。休眠芽体经常在眼子菜属的一些种出现
作为越冬的器官, 果实无果柄则是整个眼子菜属的
特征, 一直被作为与川蔓藻属最重要的区别之一。
因而, R. tuberose进一步加强了川蔓藻属和眼子菜
属之间的密切关系(Davis & Tomlinson, 1974)。另一
方面 , 眼子菜属的鞘叶亚属 subgen. Coleogeton
(Reichb.) Raunk其叶全为沉水, 线形, 无柄, 托叶与
叶片基部贴生形成叶鞘, 果实背部盖状物(萌发瓣)
长度仅为背部全长的2/3, 这些特征均与川蔓藻属
非常相似(见后文), 尤其是该亚属中的篦齿眼子菜
其形态变异大, 花序有时具2花, 在淡水与咸水中均
可生长 , 在全球各洲均有分布(孙祥钟 , 王徽勤 ,
1992), 这些都与世界广布种川蔓藻非常相似。
根据以上证据, 眼子菜属和川蔓藻属形态和解
剖上的区别目前主要在于花被的有无和雄蕊的数目,
前者具4枚与雄蕊贴生的肉质花被片, 雄蕊4, 后者
无花被片, 雄蕊2, 具大的花药和宽展的药隔, 而且
药隔在花发育晚期会产生一个鳞片状突起
(out-growth)。对于眼子菜属花被片的性质一直有两
种不同观点(Cronquist, 1981; Tomlinson, 1982;
Dahlgren et al., 1985), 一种认为它是真正的花被结
构, 另一种则认为是雄蕊药隔的突出物。而Singh
(1965)和Kaul (1993)也认为川蔓藻属雄蕊药隔上的
显著突起就是它的被片(tepal)。不论何种解释, 两个
属在花被和雄蕊的起源与发育上似乎确实有着密切

表1 眼子菜属与川蔓藻属区别特征的比较
Table 1 Comparison of distinguishing characters between Potamogeton and Ruppia
眼子菜属1)
Potamogeton
川蔓藻属1)
Ruppia
眼子菜属2)
Potamogeton
川蔓藻属2)
Ruppia
生境
Habitat
淡水
freshwater
咸水至盐水
brackish to saline
淡水至咸水
freshwater to brackish
淡水至高盐水
freshwater to hypersaline
花序着生位置
Spike position
腋生
axillary
顶生
terminal
顶生或腋生
terminal or axillary
顶生或腋生
terminal or axillary
花序中花的数目
Number of flowers in spike
>2 2 ≥2 ≥2
花被存在与否
Perianth
有
present
缺
absent
有
present
极小或缺
tiny or absent
雄蕊数目
Number of stamens
4 2 4 2
心皮数目
Number of carpels
4 ≥4 1–4 (mostly 4) 2–19 (mostly 4–6)
胚珠着生位置
Ovule position
腹面侧生
ventral
顶生悬垂
apical
腹面侧生
ventral
腹生至顶生
ventral to apical
果柄(果期雌蕊柄)
Fruit stalk (gynophore when fruiting)
无柄
sessile
具柄
stipitate
无柄
sessile
具柄或无柄
stipitate or sessile
休眠芽体（具鳞茎出条）
Turion
有或无
present or absent
无
absent
有或无
present or absent
有或无
present or absent
1) 先前认为的主要区别特征; 2) 目前研究的结果。
1) previously accepted distinguishing characters; 2) present situation.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 472
的关系。Posluszny等(2000)在研究沼生植物(helobial)
花部演化机制的过程中进一步发现, 眼子菜属和川
蔓藻属的雄蕊和花被片在起源上有极大的同源性。
而且, 这两个属的心皮排列方式均为交互轮生, 这
一点也有别于其他一些水生植物如水麦冬属
Triglochin L.和冰沼草属Scheuchzeria L.等。我国学
者近年来对二者的关系也进行过相关研究: 一方面,
花粉形态的特征表明, 川蔓藻属花粉外壁具网状纹
饰以及花粉壁的结构特点等与眼子菜属植物相一致,
但其花粉异极、两侧对称以及外壁具3个较为显著的
薄壁区域等特征又比较特殊, 因而支持将川蔓藻科
作为眼子菜科近缘科处理的观点(孙坤等, 2002); 另
一方面, 果实微形态特征表明, 川蔓藻属果实表面
均呈网穴状, 表皮细胞为近长方形, 外切向壁稍凹
陷, 径向壁明显凸出, 这些均与眼子菜属植物中的
小眼子菜P. pusillus L.等类群相近, 因而支持将其
放在眼子菜科的系统处理(孙坤, 陈家宽, 2000)。对
眼子菜属和川蔓藻属而言, 果实特征有着极其重要
的系统学意义 , 是分种的主要依据之一 (Mason,
1967; Aalto, 1970; Davis & Tomlinson, 1974;
Tomlinson, 1982; 孙坤, 陈家宽, 2000; Zhao et al.,
2004)。因而, 我们认为两个属果实微形态特征的比
较结果可能更能反映其系统亲缘关系, 即川蔓藻属
置于眼子菜科更为合适。
2.3 与丝粉藻科和波喜荡科近缘的观点
Les等(1993)运用叶绿体rbcL基因序列对泽泻
亚纲的15个科进行了初步系统发育分析, 结果显示
川蔓藻属(科)不与眼子菜科近缘, 却与完全海生的
丝粉藻科和波喜荡科接近。Petersen等(2006)对泽泻
亚纲33个属线粒体基因atp1和cob序列的分析也得
出了类似的结论。川蔓藻属尽管主要为咸水生境,
但决不真正海生, 而且与丝粉藻科和波喜荡科丝状
线形无外壁的花粉形态也完全不同 (Tomlinson,
1982)。吴征镒等(2003)基于形态-地理观点认为, 这
三者之间虽有亲缘关系, 却非单源发生。并进而认
为川蔓藻属花器官的两性及其高度的耐盐性，可能
指示该属在两性淡水生祖先和波喜荡科(两性，绝对
海生)及丝粉藻科(单性，绝对海生)的中间地位。
尽管目前分子证据得出的结论与形态学的观
点有所不同，但它无疑反映了川蔓藻属和这两个科
之间存在着某种系统亲缘关系。我们认为应把这些
结论作为进一步研究的起点，通过对各种形态学证
据和分子数据的重新思考和理解，并补充其他尚未
研究的性状，从更宽广的角度进行综合的分析。Les
和Haynes (1995)在对形态学性状和分子数据两种方
法进行比较后也认为, 要探讨泽泻亚纲各类群间的
系统发育, 需将二者结合起来进行综合分析, 同时
也期待能够取得更为一致的结果。
通过以上分析, 川蔓藻属的系统发育仍不确定,
是否独立成科也仍有争议。关于“科”的划分, 主
要考虑其单系(monophyletic)、同质(homogeneity)以
及与邻近的科有明显间断等特征(如Davis, 1978; 汤
彦承, 1995; Backlund & Pyck, 1998)。我们认为, 川
蔓藻属独立成科虽有一定的道理, 但目前已有的证
据似乎还不足以将其与眼子菜属截然分开, 而且从
眼子菜科分出后, 如果仍隶属于同一目中, 系统学
意义不大。当然, 好处之一是能够引起研究者更多
关注并对其进行更深入的研究。性状是判定类群间
亲缘关系的重要依据, 对川蔓藻属的一些特殊性状
(如雄蕊药隔)还有待在进一步研究的基础上加深理
解。针对川蔓藻属的分子系统学研究目前还较少，
今后需要进一步增加和整合更多分子性状并进行更
全面的类群取样， 在与形态学和分布学性状进行综
合分析的基础上, 再对其系统位置进行深入探讨。
3 川蔓藻属的地质历史及其演化
如前所述, 基于川蔓藻属和眼子菜属在诸多形
态解剖及发育特征上的相似性, 目前绝大多数学者
都认为它与眼子菜属最为近缘。现有化石证据也显
示二者有密切的演化关系。果实特征是川蔓藻属和
眼子菜属分类的重要性状, 对探讨它们之间的系统
演化关系具有重要的意义。因此, 有必要对川蔓藻
属果实的结构特征进行简单的介绍。
川蔓藻属的果实为不开裂的瘦果, 卵形或近肾
形, 常4–6个聚生于总果柄顶端。果柄通常明显, 位
于果实背部的基部。外果皮海绵质, 松软易腐, 内果
皮质硬, 背部凸起, 腹部稍凸起或呈S形弯曲, 顶端
常具细长喙。内果皮两个侧面上部靠近顶端处各有1
个卵形或长圆形的穿孔, 背部有1个长卵形的盖状
物(萌发瓣, 种子萌发时张开), 约占整个背部长的
2/3–3/4 (图1)。内果皮1室, 种子1个, 卵形, 着生于
内果皮腹部近顶端处, 种皮仅由1层细胞组成, 膜质
透明。眼子菜属果实与川蔓藻属的主要区别是近无
赵良成, 吴志毅: 川蔓藻属系统分类和演化评述 473
果柄、种子腹面中部侧生以及萌发瓣占据整个内果
皮背部长度。



图1 川蔓藻属果实(内果皮)结构特征示意图(依据Ruppia maritima
L.绘) A, 背面观; B, 侧面观; C, 腹面观。ep, 内果皮侧面穿孔; fs,
果柄; gv, 萌发瓣; sb, 果喙。
Fig. 1. The sketch of fruit (endocarp) features of Ruppia (based on R.
maritima L.). A, dorsal view; B, lateral view; C, ventral view. ep,
endocarp perforation; fs, fruit stalk; gv, germination valve; sb, stylar
beak.


3.1 川蔓藻属的化石记录
眼子菜属的化石记录比较丰富, 且地层时代较
早, 最早的化石种出现于欧洲古近纪(Paleogene)的
早始新世(Chandler, 1963; Collinson, 1982)。相比之
下, 川蔓藻属的化石记录较少且地质时代较晚。到
目前为止, 全世界共报道过4个川蔓藻属化石种, 化
石类型均为坚硬的内果皮 , 时代均为新近纪
(Neogene)。这4个种分别是Ruppia major Szafer
(Szafer, 1961)、R. maritima-miocenica Szafer (Szafer,
1961; Negru, 1968, 1972; Gregor, 1982)、R. pa-
laeomaritima Negru (Negru, 1972; Gregor, 1982)和榆
社川蔓藻R. yushensis Zhao, Collinson & Li (Zhao et
al., 2004)。其中, R. major Szafer后被Negru (1968)改
置于化石属Limnocarpus Reid。R. maritima-miocenica
Szafer和R. palaeomaritima Negru均来自欧洲中新世
地层, 而R. yushensis则发现于中国山西中部的榆社
盆地, 时代为上新世, 它不仅是川蔓藻属在上新世
地层的首次发现, 同时还是该属在亚洲的第一个第
三纪化石记录, 从而把它在地质历史时期的分布范
围由欧洲扩展到东亚。
3.2 与川蔓藻属相关的化石类群及其演化
英国古植物学家Reid (1898)最早依据果实(内
果皮)化石建立了与现代眼子菜属和川蔓藻属相关
的一个化石属Limnocarpus, 并把它置于眼子菜科。
该化石属的主要特征是心皮2, 内果皮成对沿腹面
贴生, 具细长果喙和果柄, 种子在内果皮腹面侧生。
Reid和Chandler (1926)进一步将其与两个现代属进
行了比较, 发现Limnocarpus的许多特征介于眼子
菜属和川蔓藻属之间, 但更接近川蔓藻属。此后几
十年间, 世界各地发现的许多类似于这两个现代属
特征但系统位置不明的果实化石均被归于该化石属,
致使属的范围被极度扩大, 以致非常混乱。基于此
种情况, Collinson (1982)对这些果实化石材料进行
了重新整理和鉴定, 并在此基础上对Limnocarpus
进行了重新修订, 把属的主要特征限定于“果实两
侧对称, 腹面近平直(D形), 紧贴腹面成对着生, 基
部具有一个共同的果柄, 萌发瓣占据整个背部长度,
种子着生于内果皮腹面上1/3处”。根据现有观察及
资料, 果实紧贴腹面成对着生, 基部具有一个共同
的果柄这一特征仍偶尔出现于现代川蔓藻属中
(Kirkbride et al., 2006), 表明其祖先可能具有这一性
状, 也说明Limnocarpus可能是川蔓藻属的较早祖
先类群。Collinson (1982)还根据在各地发现的其他
相关果实和种子化石建立了与眼子菜属和川蔓藻属
关系密切的另外6个化石属: Midravalva、Selsey-
carpus、Medardus、Eulimnocarpus、Palaeoruppia
和Limnocarpella, 并都将其置于眼子菜科。因此, 就
果实特征而言, 与川蔓藻属相关的类群共包括7个
化石属和1个现代属。这9个属的果实具备两个显著
的共同特征：背部都有一个大的萌发瓣以及两个侧
面上各有一个穿孔。它们可以通过形成果实的心皮
数目、内果皮的腹部形状、萌发瓣的大小、果柄的
着生位置以及种子的形态等特征加以区别。其中,
化石属Midravalva果实的腹部近平直, 种子着生于
内果皮腹面上1/3处, 这些特征类似于Limnocarpus,
而其果实为单生, 萌发瓣占整个背部长的上2/3–3/4
以及果柄位于果实背面基部又接近于川蔓藻属的特
征, 因此被认为是连接这两个属的关键类群。为了
直观反映川蔓藻属与眼子菜属及其化石祖先类群
Limnocarpus和Midravalva果实的系统演化关系, 我
们在参考Collinson (1982)的基础上对这4个类群的
果实(内果皮)纵切面特征做了比较(图2)。
根据化石记录, Limnocarpus的地质历史是从晚
古新世到早渐新世, Midravalva仅发现于早中新世
(Collinson, 1982), 而川蔓藻属最早的化石记录出现
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 474


图2 川蔓藻属与眼子菜属及其相关化石类群Limnocarpus、
Midravalva果实 (内果皮 )纵切面特征比较 A, 眼子菜属 ; B,
Limnocarpus; C, Midravalva; D, 川蔓藻属。ds, 背面; vs, 腹面; gv,
萌发瓣; hi, 种脐(种子着生处); sb, 果喙; fs, 果柄; ——, 内果皮;
– – –, 种皮。
Fig. 2. Comparison of longitudinal sections of fruit (endocarp)
features between Ruppia, Potamogeton and related fossil taxa Limno-
carpus, Midravalva. A, Potamogeton; B, Limnocarpus; C, Midra-
valva; D, Ruppia. ds, dorsal side; vs, ventral side; gv, germination
valve; hi, hilum; sb, stylar beak; fs, fruit stalk; ——, endocarp; – – –,
testa.

于中新世后期 , 并经上新世一直延续到第四纪
(Zhao et al., 2004)。由此我们推测, 现代川蔓藻属可
能是由较早的祖先Limnocarpus再经过Midravalva最
终演化而来(图3)。其果实性状的演化趋势初步可确
定为果实由成对着生（两心皮形成）到单个离生（单
心皮形成）, 腹部由平直到凸起, 果柄着生位置由腹
部移至背部, 萌发瓣长度由占整个内果皮背部逐渐
减少到仅占上部, 胚珠(种子)着生位置由内果皮腹
面侧生逐渐移到顶生。至于川蔓藻属与眼子菜属的
演化关系, 二者可能很早即由共同祖先分开, 沿两
个方向平行演化, 但其确切的分歧时间目前仍不清
楚(图3)。相较眼子菜属, 川蔓藻属大多数性状更加
简化(Tomlinson, 1982; Kubitzki, 1998), 因而可能比
眼子菜属更加进化, 至少发生了更多的分化。另外,
鉴于迄今有限的研究材料和化石记录, 它们与其他
几个化石类群间的系统演化关系仍不十分明确,还
有待寻找更多的化石证据进行深入的探讨。
在生境演化方面, 几十年来, 各国学者对川蔓藻属
植物的耐盐特性进行了大量的研究 (如Setchell,
1924; Bourn, 1935; McMillan & Moseley, 1967;
Verhoeven, 1975; Richardson, 1980; Brock, 1982a, b;
Megan & Sheryl, 2003)。结果表明, 川蔓藻属植物比
其他沉水被子植物具有更广泛的盐度容忍性, 分布
水域可以从淡水一直到高盐水。尽管主要生长在咸
水和半咸水中, 但它并不是真正的海生植物, 而是
一个具有显著耐盐性的淡水植物(Zieman, 1982)。联
系其近缘属眼子菜属的淡水特性, 我们推测川蔓藻
属应该是由淡水祖先为适应环境变化逐渐演变成咸
水生境(图3)。而且, 我们还首次从其化石祖先类群
Limnocarpus和Midravalva为这一推测找到了最为直
接的证据。Chandler (1961)依据Limnocarpus现存最
近亲缘类群(the nearest living relatives, NLR)川蔓藻
属的咸水生境认为该化石属也应属于咸水植物, 但
Collinson (1978)在对英国南部Bembridge始新世泥
灰岩沉积中植物化石的研究中发现, Limnocarpus
与藻类植物盘星藻属Pediastrum Meyen、葡萄藻属
Botryococcus Kützing, 蕨类植物满江红属Azolla
Lam.以及被子植物Stratiote L.、香蒲属Typha L.、泽
泻科Alismataceae、睡莲科Nymphaeaceae等相伴出现,
而这些植物均为淡水生境。在另一个化石产地
Headon Beds也发现了类似的结果(Collinson, 1978)。
这些证据显示Limnocarpus更可能属于淡水植物。与
川 蔓 藻 属 演 化 关 系 最 近 的 Midravalva 则 与
Limnocarpus不同, 在与其同一地层层位中并没有
发现其他水生植物的化石, 说明它形成了单一的优
势类群, 这可能是当时其生境的矿化度渐高, 导致
生活水域盐度逐渐增大, 进而使得淡水植物不能生
长(Whybrow et al., 1982)。这种现象与在中国山西榆
社盆地上新世时期生活的川蔓藻属植物非常相似
(Zhao et al., 2004), 显示Midravalva逐渐由淡水向咸
水生境演化, 与早期的川蔓藻属已很接近。
赵良成, 吴志毅: 川蔓藻属系统分类和演化评述 475


图3 川蔓藻属与眼子菜属及其化石祖先类群Limnocarpus、Midravalva可能的演化关系
Fig. 3. The possible evolutionary relationships of Ruppia with Potamogeton and fossil ancestors Limnocarpus and Midravalva.

4 研究展望
综上所述, 自川蔓藻属建立以来, 已积累了多
方面比较丰富的相关研究成果。以前对川蔓藻属的
系统与分类学研究主要以形态学和解剖学特征为主,
细胞学、孢粉学、植物化学和分子生物学等方面研
究较少, 这些是今后应该着重加强的方向。寻找更
多可靠的性状以及对一些特殊性状的加深理解仍然
是今后研究工作的重点和难点。另外, 基于分子数
据进行系统学研究所得结论与已有形态学性状所得
结论不尽吻合, 还有待于综合多方面证据在更广泛
的背景下进行综合分析。
在现代类群中, 尽管普遍认为川蔓藻属与眼子
菜属最为近缘, 但二者的系统演化关系仍有许多不
明确的地方, 仍有待寻找更多证据并结合其他手段
进行深入的探讨。眼子菜属和川蔓藻属目前的主要
区别在于花被的有无和雄蕊的数目, 两个属花部构
造个体发育的进一步对比研究仍值得重视, 它将有
助于从性状同源性的角度阐明二者之间的关系。另
外, 通过地质历史时期的化石记录, 寻找更多的中
间过渡类群和祖先类群, 将会为研究川蔓藻属的系
统演化以及与其他类群的亲缘关系提供直接的证
据。
就地域而言, 目前对川蔓藻属的研究主要集中
在欧洲、北美和大洋洲地区, 亚洲的研究相对比较
薄弱。对于川蔓藻属这样一个世界性分布的水生植
物类群, 正如荷兰植物学家Van Vierssen等(1981)指
出的, 应对其进行世界范围的系统分类学研究。在
此基础上, 综合形态学、解剖学、细胞学、植物化
学、分子生物学和古植物学等各方面的研究成果,
才能更好地解决川蔓藻属系统位置、种的分类等长
期有争议的问题, 使其分类系统更加趋于完善、合
理, 进而为其他方面的研究提供准确的基础资料。
在中国, 川蔓藻属植物的分布十分广泛, 包括新疆、
甘肃、青海、吉林、辽宁、山东、江苏、浙江、福
建、台湾、广东和海南等地水域。近两年来有国内
学者对部分水域中川蔓藻属植物的生态学特征及其
对环境变化的响应做了初步的研究(王卫红等, 2005;
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 476
王卫红, 季民, 2006), 但总体来说还非常不足, 今
后应对不同分布水域的川蔓藻属植物进行形态解
剖、生理和生态等多方面的对比研究, 以便对其更
好地进行保护和利用。
致谢 国家自然科学基金项目(30500034)及林业科
技支撑计划——湿地生态系统保护与恢复技术试验
示范项目(2006BAD03A19)资助。俄罗斯科学院植物
研究所H. ALEKSEJ博士提供和翻译部分俄文文献,
英国伦敦大学M. E. COLLINSON教授提供大量珍
贵文献资料, 并提出很多建设性意见和建议, 特此
一并致谢。
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